微生物反應(yīng)動力學(xué)生物反應(yīng)工程課件共講

微生物反應(yīng)動力學(xué)生物反應(yīng)工程課件共講第一頁，共五十五頁，2022年，8月28日主要內(nèi)容

1、基本概念

2、微生物反應(yīng)的物量衡算

3、微生物反應(yīng)的能量衡算

4、微生物反應(yīng)動力學(xué)第二頁，共五十五頁，2022年，8月28日微生物的分類與命名微生物（Microorganism，microbe）是對那些肉眼不能直接觀察到、微小的、但能維持生命并繁殖的生物的通稱，包括細(xì)菌、放線菌、變形菌、真菌、藻類和原生動物等。3.1基本概念第三頁，共五十五頁，2022年，8月28日分類：界（Kingdom）、門（Phylum）、綱（Class）、目（Order）、科（Family）、屬（Genus）、種（Species）。種以下有變種（Variety）、型（Form）、品系（Strain）等。命名：“雙名法”。屬名：大寫字母開頭，是拉丁詞的名詞，用以描述微生物的主要特征；種名：小寫字母打頭，是一個拉丁詞的形容詞，用以描述微生物的次要特征。第四頁，共五十五頁，2022年，8月28日例如：Staphylococcusaureus，前一個詞是屬名，是拉丁語的名詞，是“葡萄球菌”的意思。第二個詞字是種名，是拉丁語的形容詞，意思是“金黃色”。所以學(xué)名是“金黃色葡萄球菌”。第五頁，共五十五頁，2022年，8月28日霉菌(mould,mold)是絲狀真菌(filamentousfungi)的一個通俗名稱，在自然界分布很廣，其生長所要求的相對溫度比細(xì)菌低。真菌有核，呈絲狀，直徑一般為3～10μm，多分枝，有或無隔膜。霉菌多為腐生菌，也有少數(shù)寄生于動物或植物體內(nèi)。它們具有廣泛的降解和合成能力，是發(fā)酵生產(chǎn)某些重要物質(zhì)的主力軍。第六頁，共五十五頁，2022年，8月28日酵母菌(yeast)是一個通俗名稱，是典型的真核生物，多為單細(xì)胞，有的也呈絲狀。有的酵母通過出芽進(jìn)行無性繁殖，也有的酵母進(jìn)行分裂繁殖。酵母既可進(jìn)行好氧呼吸，又能進(jìn)行厭氧呼吸。酵母菌在酒類釀造中是不可缺少的。第七頁，共五十五頁，2022年，8月28日病毒(virus)是存在于動物、植物、昆蟲、真菌、藻類和細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的專性寄生物，是最小的微生物。病毒本身不具備或具備最低的合成和代謝能力，只能在寄主細(xì)胞內(nèi)生長繁殖，常導(dǎo)致寄主細(xì)胞被破壞和死亡。寄生于細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的病毒又稱為噬菌體。噬菌體是危害細(xì)菌發(fā)酵的重要根源。煙草花葉病毒噬菌體（DNA病毒）第八頁，共五十五頁，2022年，8月28日3.1.2微生物的化學(xué)組成微生物菌體的80%左右是水分。濕菌體（wetcellmass）所含水分是指菌體在100℃前后干燥直到恒重時減少的量。除去水分的菌體稱為干菌體（drycellmass）。微生物菌體中除水分外，其余為蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪、核酸、維生素和無機(jī)物等化學(xué)物質(zhì)。第九頁，共五十五頁，2022年，8月28日細(xì)胞中某些元素（除碳、氧、氮和氫外）的含量，一般以磷、鉀為多，其次是鈣、鎂、硫、鈉、氯、鐵、鋅、硅等。另外，還含有微量的鋁、銅、錳、鈷等。

第十頁，共五十五頁，2022年，8月28日3.1.3生長特性由于微生物種類各異，不同微生物的生長特性亦有很大差別。細(xì)菌以分裂方式進(jìn)行的繁殖。在適宜的生長條件下，某些細(xì)菌的世代時間可達(dá)10～20min。然而，比較典型的世代時間為40～60min。當(dāng)細(xì)菌分裂為二分裂時，世代時間等于倍增時間（菌體量增加一倍所需時間）。第十一頁，共五十五頁，2022年，8月28日酵母菌的生長方式有出芽繁殖、裂殖和芽裂（如同菌絲生長）三種。在最適條件下，酵母在45min內(nèi)就可以分裂，比較典型的分裂時間為90～120min。霉菌的生長特性是菌絲伸長和分枝。從菌絲體（頂端生長）的頂端細(xì)胞間形成隔膜進(jìn)行生長，一旦形成一個細(xì)胞，它就保持其完整性。霉菌的倍增時間可短至60～90min，但典型的霉菌倍增時間為4～8h。第十二頁，共五十五頁，2022年，8月28日病毒能在活細(xì)胞內(nèi)繁殖，但不能在一般培養(yǎng)基中繁殖。病毒是通過復(fù)制方式進(jìn)行繁殖，即感染細(xì)胞后“接管”寄主細(xì)胞的生物合成機(jī)構(gòu)，按病毒的遺傳特性，合成病毒的核酸和蛋白質(zhì)，并且以指數(shù)方式進(jìn)行復(fù)制，冪大于2。流行性感冒病毒第十三頁，共五十五頁，2022年，8月28日3.1.4影響微生物反應(yīng)的環(huán)境因素一、營養(yǎng)物質(zhì)分為碳源、氮源、無機(jī)元素、微量營養(yǎng)素或生長因素等。碳源是指可構(gòu)成微生物細(xì)胞和代謝產(chǎn)物中碳架來源的營養(yǎng)物質(zhì)。碳源的主要作用是構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)和供給微生物生長發(fā)育所需的能量。大多微生物以有機(jī)含碳化合物作為碳源和能源，例如糖類、淀粉、油脂等。光能自養(yǎng)微生物（photoautotroph）是利用光為能源，二氧化碳為主要碳源。第十四頁，共五十五頁，2022年，8月28日氮源主要是提供合成原生質(zhì)和細(xì)胞其它結(jié)構(gòu)的原料，一般不提供能量。在微生物工業(yè)中，硫氨、尿素、豆餅和玉米漿等是較為常用的氮源。無機(jī)元素的主要功能是：構(gòu)成細(xì)胞的組成成分；作為酶的組成成分；維持酶的作用；調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓、氫離子濃度和氧化還原電位等。需要量較大的無機(jī)元素是磷、硫、鎂、鐵、鉀、鈣等，還需要幾種微量的金屬元素，如錳，鈷，銅，鋅等。第十五頁，共五十五頁，2022年，8月28日生長因素（growthfactor）：微生物維持正常生活所不可缺少的，但其需要量又不大。根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)和代謝功能可將其分為三類：即維生素、氨基酸和嘌呤、嘧啶。工業(yè)生產(chǎn)中，常利用玉米漿等作生長因素的供應(yīng)量。第十六頁，共五十五頁，2022年，8月28日二、溫度是影響微生物生長和繁殖的最重要的因素之一。在一定范圍內(nèi)，微生物的代謝活動與生長繁殖隨著溫度的上升而增加，溫度上升到一定程度，開始對機(jī)體產(chǎn)生不利影響，如溫度繼續(xù)提高，細(xì)胞功能急驟下降，以至死亡。各種生物有其最適生長溫度、最高生長溫度與最低生長溫度，并且，最適、最高和最低溫度回因環(huán)境條件變化而變化。第十七頁，共五十五頁，2022年，8月28日圖3-1微生物細(xì)胞生長繁殖的溫度范圍第十八頁，共五十五頁，2022年，8月28日三、溶解氧與氧化還原電位Eh氧是在溶解狀態(tài)下被微生物利用的，可以培養(yǎng)基的氧化還原電位Eh作為定量表示厭氧程度的方法。除與氧分壓有關(guān)外，Eh還受pH的影響。pH值低時，氧化還原電位高；pH值高時，氧化原電位低。當(dāng)pH一定時，溶氧水溶液的Eh與溶解氧濃度（D0）的對數(shù)成正比。所以，由所測得的Eh可求得所需的DO值。好氧性微生物在Eh值為+0.1伏以上均可生長，以Eh等于+0.3～+0.4伏時為適。厭氧微生物只能在Eh值小于+0.1伏以下生長。兼性厭氧微生物在+0.1伏以上或以下均能生長。厭氧型：如產(chǎn)甲烷菌；好氧型：如霉菌；兼性厭氧型：如酵母。第十九頁，共五十五頁，2022年，8月28日四、pH不同微生物有其最適生長的pH值范圍。大多數(shù)自然環(huán)境的pH值為5～9，許多微生物的最適生長pH也在此范圍內(nèi)，只有少數(shù)種類可生長在pH值低于2或高于10的環(huán)境中。大多數(shù)酵母與霉菌在微酸性（pH5～6）環(huán)境中生長最好，而細(xì)菌、放線菌則在中性或微堿性條件下生長最好。第二十頁，共五十五頁，2022年，8月28日五、濕度細(xì)菌要求水活度（濕料飽和蒸汽壓/相同溫度下純水飽和蒸汽壓）在0.90～0.99之間；大多數(shù)酵母菌的為0.80～0.90；真菌及少數(shù)酵母菌要求在0.60～0.70。因此，固態(tài)發(fā)酵常用真菌的原因就是其對水活度要求低，可以排除其它雜菌的污染。第二十一頁，共五十五頁，2022年，8月28日3.1.5微生物反應(yīng)的特點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：微生物常能分泌或誘導(dǎo)分泌有用的生物化學(xué)物質(zhì)；容易篩選出分泌型突變株；微生物的生長速率快；微生物的代謝產(chǎn)物的產(chǎn)率較高等。特點(diǎn)：微生物反應(yīng)是生物化學(xué)反應(yīng)，通常是在常溫、常壓下進(jìn)行；原料多為農(nóng)產(chǎn)品，來源豐富；易于生產(chǎn)復(fù)雜的高分子化合物和光學(xué)活性物質(zhì)；除產(chǎn)生產(chǎn)物外，菌體自身也可是一種產(chǎn)物。如果其富含維生素或蛋白質(zhì)或酶等的有用產(chǎn)物時，可用于提取這些物質(zhì)；通過菌種改良，有可能使同一生產(chǎn)設(shè)備的生產(chǎn)能力大大提高；微生物反應(yīng)是自催化（autocatalytic）反應(yīng)。第二十二頁，共五十五頁，2022年，8月28日不足：

1、副產(chǎn)物的產(chǎn)生不可避免。

2、影響微生物反應(yīng)的因素多實(shí)際控制有難度；

3、原料是農(nóng)副產(chǎn)品，受價格變動影響大；

4、產(chǎn)前準(zhǔn)備工作量大，相對化學(xué)反應(yīng)器而言，反應(yīng)器效率低。對于好氧反應(yīng)，需氧，故增加了生產(chǎn)成本，且氧的利用率不高；

5、廢水有較高BOD值。第二十三頁，共五十五頁，2022年，8月28日3.2.1微生物反應(yīng)過程的質(zhì)量衡算微生物反應(yīng)過程用有正確系數(shù)的反應(yīng)方程式來表達(dá)基質(zhì)到產(chǎn)物的反應(yīng)過程非常困難。為了表示出微生物反應(yīng)過程中各物質(zhì)和各組分之間的數(shù)量關(guān)系，最常用的方法是對各元素進(jìn)行原子衡算。3.2微生物反應(yīng)過程的質(zhì)量和能量衡算第二十四頁，共五十五頁，2022年，8月28日如果碳源由C、H、O組成，氮源為NH3，細(xì)胞的分子式定義為CHxOyNz，忽略其他微量元素P、S和灰分等，此時用碳的定量關(guān)系式表示微生物反應(yīng)的計量關(guān)系是可行的。式中CHmOn為碳源的元素組成，CHxOyNz是細(xì)胞的元素組成，CHuOvNw為產(chǎn)物的元素組成。下標(biāo)m、n、u、v、w、x、y、z分別代表與一碳原子相對應(yīng)的氫、氧、氮的原子數(shù)。第二十五頁，共五十五頁，2022年，8月28日對各元素做元素平衡，得到如下方程：

(3-2)方程（3-1）中有a、b、c、d、e和f六個未知數(shù)，需六個方程才能解。第二十六頁，共五十五頁，2022年，8月28日O2的消耗速率與CO2的生成速率可用來定義好氧培養(yǎng)中微生物生物代謝機(jī)能的重要指標(biāo)之一的呼吸商(respiratoryquotient)，其定義式為：

第二十七頁，共五十五頁，2022年，8月28日3.2.2微生物反應(yīng)過程的得率系數(shù)得率系數(shù)是對碳源等物質(zhì)生成細(xì)胞或其他產(chǎn)物的潛力進(jìn)行定量評價的重要參數(shù)。消耗1g基質(zhì)生成細(xì)胞的克數(shù)稱為細(xì)胞得率或稱生長得率Yx/s（Cellyield或Growthyield）。細(xì)胞得率的單位是g細(xì)胞/g基質(zhì)。這里的細(xì)胞是指干細(xì)胞的質(zhì)量（除特殊說明外，以下細(xì)胞的質(zhì)量均指干細(xì)胞）。第二十八頁，共五十五頁，2022年，8月28日某一瞬間的細(xì)胞得率稱為微分細(xì)胞得率（或瞬時細(xì)胞得率）式中rx是微生物細(xì)胞的生長速率，rs是基質(zhì)的消耗速率。同一菌種，同一培養(yǎng)基，好氧培養(yǎng)的Yx/s比厭氧培養(yǎng)的大的多。第二十九頁，共五十五頁，2022年，8月28日當(dāng)基質(zhì)為碳源，無論是好氧培養(yǎng)還是厭氧培養(yǎng)，碳源的一部分被同化（assimilateoranabolism）為細(xì)胞的組成成分，其余部分被異化（dissimilateorcatabolism）分解為CO2和代謝產(chǎn)物。如果從碳源到菌體的同化作用看，與碳元素相關(guān)的細(xì)胞得率Yc可由下式表示式中Xc和Sc分別為單位質(zhì)量細(xì)胞和單位質(zhì)量基質(zhì)中所含碳源素量。Yc值一般小于1，為0.4—0.9。式（3-1）中的系數(shù)c實(shí)際就是Yc。第三十頁，共五十五頁，2022年，8月28日微生物反應(yīng)的特點(diǎn)之一是通過呼吸鏈（電子傳遞）氧化磷酸化生成ATP。在氧化過程中，可通過有效電子數(shù)來推算碳源的能量。當(dāng)1mol碳源完全氧化時，所需要氧的mol數(shù)的4倍稱為該基質(zhì)的有效電子數(shù)。式中YATP為相對于基質(zhì)的ATP生成得率（molATP/mol基質(zhì)），Ms為基質(zhì)的分子量。第三十一頁，共五十五頁，2022年，8月28日微生物反應(yīng)中可以用YkJ表示微生物對能量的利用情況，式中E表示消耗的總能量，包括同化過程，即菌體所保持的能量Ea和分解代謝的能量Ed。前者可采用干細(xì)胞的燃燒熱，后者可采用所消耗的碳源和代謝產(chǎn)物各自的燃燒熱之差來計算。多數(shù)微生物在好氧培養(yǎng)時的YKJ值為0.028g細(xì)胞/kJ，在厭氧培養(yǎng)時YKJ的平均值為0.031g細(xì)胞/kJ。對于光能自養(yǎng)型微生物，如藻類的YKJ約等于0.002g細(xì)胞/kJ。第三十二頁，共五十五頁，2022年，8月28日3.2.3微生物反應(yīng)中的能量衡算微生物反應(yīng)是放熱反應(yīng)。儲存于碳源中能源，在好氧反應(yīng)中約有40%～50%的能量轉(zhuǎn)化為ATP，供微生物的生長、代謝之需，其余的能量作為熱量被排放。采用復(fù)合培養(yǎng)基時，營養(yǎng)組分通過分解代謝，在生成能量（ADP→ATP）的同時，生成產(chǎn)物。另一方面，培養(yǎng)基中的組分通過同化代謝在合成微生物細(xì)胞的同時利用了能量（ADP→ATP）。這就是說能量可以從呼吸（如糖在氧存在下氧化、分解為CO2和H2O）和發(fā)酵（厭氧進(jìn)程中糖分解為中間代謝物和CO2）獲得。第三十三頁，共五十五頁，2022年，8月28日分解代謝代謝產(chǎn)物營養(yǎng)源ADPATP熱復(fù)合培養(yǎng)基成分微生物能量的利用同化代謝生成能量分解代謝代謝產(chǎn)物熱營養(yǎng)源ADP微生物能量的利用同化代謝產(chǎn)生能量a.復(fù)合培養(yǎng)基b.基本培養(yǎng)基基圖3-2同化與分解代謝過程的能量變化第三十四頁，共五十五頁，2022年，8月28日葡萄糖作為營養(yǎng)源，其完全燃燒時，如果代謝產(chǎn)物分別為酒精和乳酸，它們的燃燒熱分別為1mol葡萄糖在酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵中產(chǎn)生的反應(yīng)熱分別為136kJ和197kJ。葡萄糖燃燒中有2871kJ-136kJ=2735kJ[=1368（酒精燃燒熱）×2]轉(zhuǎn)移到酒精中保留。第三十五頁，共五十五頁，2022年，8月28日酒精發(fā)酵中酵母菌將所產(chǎn)生能量的一部分轉(zhuǎn)化為ATP。在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下1molATP加水分解為ADP和磷酸的同時，放出31kJ的熱量。已知在酒精發(fā)酵或乳酸菌發(fā)酵中相對于1mol葡萄糖產(chǎn)生2molATP?；诖耍诰凭l(fā)酵中有45%（2×31/136=0.46）的能量以ATP的形式儲存起來。好氧反應(yīng)中，1mol葡萄糖完全氧化生成38mol的ATP，31×38/2871=0.41，也就是說41%的能量以ATP的形式儲存起來。乳酸發(fā)酵（厭氧時）的能量效率為（31×2）/2871=0.022，即2.2%。一般厭氧培養(yǎng)中YATP約為10.5g細(xì)胞/molATP，好氧培養(yǎng)中為6～29g細(xì)胞/molATP。第三十六頁，共五十五頁，2022年，8月28日由(3-9)式，利用YkJ表示微生物反應(yīng)過程對能量利用，有式中為以菌體X的燃燒熱為基準(zhǔn)的焓變。其因菌體的不同有所不同，一般取值=-22.15kJ/g細(xì)胞。ΔHc為所消耗基質(zhì)的焓變與代謝產(chǎn)物的焓變之差，其由下式給出式中ΔHs為碳源氧化的焓變（kJ/mol），ΔHp為產(chǎn)物氧化的焓變（kJ/mol）。第三十七頁，共五十五頁，2022年，8月28日當(dāng)采用葡萄糖為唯一碳源的基本培養(yǎng)基進(jìn)行微生物的好氧培養(yǎng)時，葡萄糖既作為能源，又作為構(gòu)成細(xì)胞的材料。反應(yīng)過程可表示為厭氧培養(yǎng)中，一般能量偶聯(lián)型生長（即生成ATP的分解代謝途徑是細(xì)胞生長的限制因素），YkJ值較大；能量非偶聯(lián)型生長YkJ值較小，能量利用效率比較差。第三十八頁，共五十五頁，2022年，8月28日微生物反應(yīng)中不可避免地要產(chǎn)生熱，這種熱稱為反應(yīng)熱或代謝熱、發(fā)酵熱。由于反應(yīng)熱△Hh是由培養(yǎng)基生成菌體△X和代謝產(chǎn)物△P的反應(yīng)過程中形成，因此可由下式計算第三十九頁，共五十五頁，2022年，8月28日單個生物是具體和實(shí)際的生命單元，但微生物反應(yīng)體系的動力學(xué)描述宜采用群體(population)來表示。這就是說，描述微生物動力學(xué)的方法不是指生物分離成為不連續(xù)的單個生物，而是指群體的存在。一般，微生物在一定場所中的存在形式是大量聚集。一般，可將微生物群體變化過程分為生長、繁殖、維持、死亡、溶胞、能動性、形態(tài)變化及物理的群體變化等過程。3.3微生物反應(yīng)動力學(xué)第四十頁，共五十五頁，2022年，8月28日3.3.1生長速率平衡生長條件下微生物細(xì)胞的生長速率rx的定義式為式中X為微生物的濃度，μ為微生物的比生長速率，其除受細(xì)胞自身遺傳信息支配外，還受環(huán)境因素所影響。由上式可知，μ與倍增時間(doublingtime)td的關(guān)系為：第四十一頁，共五十五頁，2022年，8月28日3.3.2生長的非結(jié)構(gòu)模型確定論的非結(jié)構(gòu)模型不考慮細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)，每個細(xì)胞之間無差別，細(xì)胞群體作為一種溶質(zhì)；確定論的結(jié)構(gòu)模型是指每個細(xì)胞之間無差別，細(xì)胞內(nèi)部有多個組分存在；概率論的非結(jié)構(gòu)模型不考慮細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)，每個細(xì)胞之間有差別；概率論的結(jié)構(gòu)模型細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)有差別，每個細(xì)胞之間也有差別。一般的微生物生長動力學(xué)模型指的是確定論模型。在此基礎(chǔ)上，認(rèn)為細(xì)胞為單一組分，在這種理想狀況下建立的動力學(xué)模型稱為非結(jié)構(gòu)模型。由于細(xì)胞組成是復(fù)雜的，當(dāng)微生物細(xì)胞內(nèi)部的蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、核酸、維生素等含量隨環(huán)境條件的變化而變化時，建立起的動力學(xué)模型稱為結(jié)構(gòu)模型。第四十二頁，共五十五頁，2022年，8月28日從工程角度看，理想的微生物生長模型應(yīng)具備下列條件：(1)要明確建立模型的目的。使用模型的目的，與其說是對微生物生長增殖的復(fù)雜現(xiàn)象有一統(tǒng)一、深刻的理解，不如說是為了進(jìn)行微生物反應(yīng)器的設(shè)計，找到最佳操作條件和確定出反應(yīng)過程的合理管理方法。(2)明確地給出建立模型的假定條件，這樣才能明確模型的適用范圍。(3)希望所含有的參數(shù)，能夠通過實(shí)驗(yàn)逐個確定。(4)模型應(yīng)盡可能地簡單。目前最易使用的模型是確定論的非結(jié)構(gòu)模型。第四十三頁，共五十五頁，2022年，8月28日由于上述模型中存在一定局限性，Monod(1947)認(rèn)為：微生物生長中，生長培養(yǎng)基中只有一種物質(zhì)的濃度（其它組分過量）會影響其生長速率，這種物質(zhì)被稱為限制性(生長)基質(zhì)。并且認(rèn)為微生物為均衡生長且為簡單的單一反應(yīng)。根據(jù)這些假說，μ僅取決于限制性基質(zhì)的濃度S，此時,微生物生長速率隨著限制性基質(zhì)的濃度的變化而呈拋物線型變化（如圖3-4）。Monod方程的基本形式如下：第四十四頁，共五十五頁，2022年，8月28日3.3.3基質(zhì)消耗動力學(xué)以菌體得率為媒介，可確定基質(zhì)的消耗速率與生長速率的關(guān)系?；|(zhì)的消耗速率rs可表示為：

基質(zhì)的消耗速率被菌體量除稱之為基質(zhì)的比消耗速率(specificsubstrateconsumptionrate)，以希臘字母γ來表示，即

第四十五頁，共五十五頁，2022年，8月28日根據(jù)3-39式、3-44式和3-45式，有由Monod方程表示時，上式變形為

第四十六頁，共五十五頁，2022年，8月28日(碳源總消耗速率)=(用于生長)+(用于維持代謝)

兩邊間除以X,則

上式作為連接γ和μ的關(guān)聯(lián)式，也可看作是含有兩個參數(shù)的線型模型。進(jìn)一步討論上式，γ對μ的依賴關(guān)系可一般化為由于μ是S的函數(shù)，因而γ也是S的函數(shù)。第四十七頁，共五十五頁，2022年，8月28日氧作為一種基質(zhì)，其消耗速率與生長速率為式中C為溶解氧濃度，在好氧發(fā)酵中氧的衡算式為式中kL為液膜傳質(zhì)系數(shù)，a為氣液比表面積，C*為飽和溶解氧濃度，為氧的比消耗速率，常稱為比呼吸速率(specificrespirationrate)。第四十八頁，共五十五頁，2022年，8月28日

也可以用下式的形式來表達(dá)。式中YGO是相對氧的生長得率常數(shù)[g菌體/molO2]，m0是氧維持常數(shù)[h