微生物課件微生物代謝

微生物課件微生物代謝第一頁，共九十頁，2022年，8月28日第一節(jié)、代謝概論

第二節(jié)、微生物產(chǎn)能代謝一、生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化

發(fā)酵；2.呼吸作用：(1)有氧呼吸；（2）無氧呼吸三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1.氨的氧化2.硫的氧化3.鐵的氧化4.氫的氧化四．能量轉(zhuǎn)換1．底物水平磷酸化2．氧化磷酸化3．光合磷酸化1）環(huán)式光合磷酸化2）非環(huán)式光合磷酸化3）嗜鹽菌紫膜的光合作用第三節(jié)微生物分解代謝第四節(jié)微生物合成代謝第五節(jié)微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物√微生物的各種產(chǎn)能途徑（方式）的基本特點(diǎn)（特別是其它生命所不具備的產(chǎn)能方式）（微生物在代謝上的多樣性）掌握基本概念，次級(jí)代謝與初級(jí)代謝各自的特點(diǎn)

第二頁，共九十頁，2022年，8月28日第一節(jié)代謝概論代謝（metabolism）活細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱物質(zhì)代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]分解代謝與產(chǎn)能代謝緊密相連；合成代謝與耗能代謝緊密相連。微生物的代謝離不開酶，無論是分解代謝還是合成代謝都必須在酶的催化作用下才能進(jìn)行。

能量代謝產(chǎn)能代謝耗能代謝第三頁，共九十頁，2022年，8月28日第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝能量代謝是一切生物代謝的核心問題。能量代謝的中心任務(wù)，是把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源------ATP。最初能源有機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）第四頁，共九十頁，2022年，8月28日微生物氧化的形式生物氧化作用：細(xì)胞內(nèi)代謝物以氧化作用釋放（產(chǎn)生）能量的化學(xué)反應(yīng)。氧化過程中能產(chǎn)生大量的能量，分段釋放，并以高能鍵形式貯藏在ATP分子內(nèi)，供需時(shí)使用。生物氧化的方式：①和氧的直接化合：

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O②失去電子：

Fe2+→Fe3++e-③化合物脫氫或氫的傳遞:

CH3-CH2-OHCH3-CHONADNADH2第五頁，共九十頁，2022年，8月28日生物氧化的功能：產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力【H】小分子中間代謝物第六頁，共九十頁，2022年，8月28日生物氧化的過程一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：①底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）②氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）③最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）底物脫氫的途徑1、EMP途徑2、HMP3、ED4、TCA第七頁，共九十頁，2022年，8月28日生命活動(dòng)需要能量，生活機(jī)體主要通過生物氧化反應(yīng)獲得能量.已知異養(yǎng)型微生物都是以有機(jī)物為能源，它們從有機(jī)物的氧化反應(yīng)中獲得能量，自養(yǎng)型微生物從光或無機(jī)物的氧化反應(yīng)中得到能量。在以有機(jī)物為基礎(chǔ)的生物氧化反應(yīng)中，以O(shè)2作為最終電子受體的稱為有氧呼吸，以無機(jī)氧化物中的氧作為最終電子受體的稱為無氧呼吸。以有機(jī)物作為電子受體的稱為發(fā)酵。有氧呼吸，無氧呼吸和發(fā)酵過程中都能產(chǎn)生能量。第八頁，共九十頁，2022年，8月28日第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝一．生物氧化生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化的功能為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物自養(yǎng)微生物利用無機(jī)物異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物生物氧化能量微生物直接利用儲(chǔ)存在高能化合物（如ATP）中以熱的形式被釋放到環(huán)境中第九頁，共九十頁，2022年，8月28日ATP產(chǎn)生的主要方式1.氧化磷酸化1）底物水平磷酸化不需氧，不經(jīng)過呼吸鏈。甘油醛-3-磷酸→磷酸化→1,3二磷酸甘油酸＋ATP2）電子傳遞磷酸化需氧氣，經(jīng)過呼吸鏈。物質(zhì)氧化放出的電子在呼吸鏈中傳遞時(shí)，放出能量，生成ATP生物氧化或光合作用過程中，將能量通過磷酸化轉(zhuǎn)移至ATP。第十頁，共九十頁，2022年，8月28日NAD、NADP和呼吸鏈在代謝中的作用①NAD和NADP是生物氧化過程中脫氫和氫化作用的載體。煙酰胺腺嘌呤二核苷：NAD++2H→NADH+H+煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：NADP++2H→NADPH+H+②呼吸鏈也是電子傳遞鏈。電子傳遞體按一定順序排列，構(gòu)成電子傳遞鏈，鏈上各個(gè)氧化反應(yīng)與ADP-ATP反應(yīng)偶聯(lián)。真核生物呼吸鏈在線粒體上，原核生物在質(zhì)膜上。第十一頁，共九十頁，2022年，8月28日2.光合磷酸化光合微生物捕捉光能，轉(zhuǎn)給ATP①藻類、藍(lán)細(xì)菌：有光合系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ，進(jìn)行環(huán)式和非環(huán)式光合作用。CO2+H2O→-(CH2O)n-+O2↑②綠細(xì)菌：只有光合系統(tǒng)Ⅰ，進(jìn)行環(huán)式光合磷酸化CO2+2H2S→-(CH2O)n-+H2O+2S③H+-ATP酶體系第十二頁，共九十頁，2022年，8月28日除ATP外，能推動(dòng)生物合成的其它高能化合物有：

高能化合物能活化的生物合成作用GTP（三磷酸鳥嘌呤核苷－P～P～P）蛋白質(zhì)UTP（三磷酸尿嘧啶核苷－P～P～P）肽聚糖CTP（三磷酸胞嘧啶核苷－P～P～P）磷脂dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脫氧核苷－P～P～P)細(xì)胞壁脂多糖AC－SCOA(?；駽OA)脂肪酸AC－COA(?；鵆OA)脂肪酸第十三頁，共九十頁，2022年，8月28日能量轉(zhuǎn)換化能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型底物水平磷酸化呼吸鏈光合磷酸化三種產(chǎn)能方式的基本概念，異同點(diǎn)，幾種光合磷酸化的異同點(diǎn)，產(chǎn)生ATP和還原力的方式與特點(diǎn)氧化磷酸化無氧氣有氧氣用于微生物合成代謝，合成細(xì)胞組成物質(zhì)用于微生物生命活動(dòng)，主動(dòng)運(yùn)輸、鞭毛運(yùn)動(dòng)生物發(fā)光產(chǎn)生熱量能量的利用第十四頁，共九十頁，2022年，8月28日第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝二．自養(yǎng)微生物的生物氧化（二）無機(jī)物氧化產(chǎn)能（一）光合磷酸化產(chǎn)能第十五頁，共九十頁，2022年，8月28日光能營養(yǎng)微生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌古細(xì)菌：嗜鹽菌（一）光合磷酸化產(chǎn)能第十六頁，共九十頁，2022年，8月28日1.環(huán)式光合磷酸化

④不產(chǎn)生氧③還原力來自H2S等無機(jī)物②產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行特點(diǎn)：①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式光合細(xì)菌依賴細(xì)菌葉綠素的光合作用環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP第十七頁，共九十頁，2022年，8月28日2.非環(huán)式光合磷酸化

④還原力來自H2O的光解③同時(shí)產(chǎn)生還原力、ATP和O2②有PSⅠ和PS

Ⅱ2個(gè)光合系統(tǒng)特點(diǎn)：①有氧條件下進(jìn)行依賴葉綠素的光合作用第十八頁，共九十頁，2022年，8月28日3.嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與的獨(dú)特的光合作用。嗜鹽菌細(xì)胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜的一半，主要由細(xì)菌視紫紅質(zhì)組成。在波長為550-600nm的光照下，嗜鹽菌ATP的合成速率最高，而這一波長范圍恰好與細(xì)菌視紫紅質(zhì)的吸收光譜相一致。第十九頁，共九十頁，2022年，8月28日紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡單的光合磷酸化反應(yīng)依賴細(xì)菌視紫紅質(zhì)的光合作用借質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)生ATP。

第二十頁，共九十頁，2022年，8月28日（二）無機(jī)物氧化產(chǎn)能

好氣性的化能自養(yǎng)菌以無機(jī)物作氧化基質(zhì)，利用氧化無機(jī)物釋放出來的能量進(jìn)行生長。無機(jī)物氧化釋放出的電子靠電子傳遞磷酸化或者是基質(zhì)水平磷酸化產(chǎn)生能量ATP。氫細(xì)菌

H2＋1／2O2→H2O＋56.7千卡鐵細(xì)菌

2Fe2+＋1/4O2＋2H+→2Fe3+＋1/2H2O＋10.6千卡硝化細(xì)菌

亞硝化細(xì)菌在氧化NH4+→NO2時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長NH4+＋1／2O2→NO2-＋H2O＋2H+＋64.7千卡硝化細(xì)菌在氧化NO2-→NO3-時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長NO2-＋1／2O2→NO3-＋18.5千卡

第二十一頁，共九十頁，2022年，8月28日硫化細(xì)菌

硫化細(xì)菌在氧化元素硫和硫化物為硫酸時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長。S＋3／2O2＋H2O→SO42-＋2H+＋139.8千卡S2-＋2O2→SO42-＋189.9千卡

化能自養(yǎng)菌的ETC組成及各種無機(jī)底物脫氫后電子進(jìn)入ETC的部位第二十二頁，共九十頁，2022年，8月28日二．自養(yǎng)微生物的生物氧化硫的氧化硫細(xì)菌（sulfurbacteria）能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。俄國著名微生物學(xué)家Winogradsky的杰出貢獻(xiàn)：化能無機(jī)自養(yǎng)型微生物的發(fā)現(xiàn)：氧化無機(jī)物獲得能量；沒有光和葉綠素的條件下也能同化CO2為細(xì)胞物質(zhì)（能以CO2為唯一或主要碳源）第二十三頁，共九十頁，2022年，8月28日第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝三、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化反應(yīng)發(fā)酵有氧呼吸厭氧呼吸呼吸第二十四頁，共九十頁，2022年，8月28日化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫的4條途徑及其與遞氫、受氫的聯(lián)系第二十五頁，共九十頁，2022年，8月28日有氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵過程示意圖第二十六頁，共九十頁，2022年，8月28日二、異養(yǎng)微生物的生物氧化發(fā)酵(fermentation)不需要分子態(tài)氧(O2)作為電子受體的氧化作用。①產(chǎn)能方式：底物水平磷酸化產(chǎn)生ATP。②電子受體：底物形成的中間產(chǎn)物又作為受氫體接受氫形成新產(chǎn)物，不需氧氣參加。③底物去向：底物氧化不徹底，只釋放部分能量。第二十七頁，共九十頁，2022年，8月28日發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)第二十八頁，共九十頁，2022年，8月28日乙醇發(fā)酵

不同的微生物進(jìn)行乙醇發(fā)酵的途徑和產(chǎn)物不同，主要有酵母菌的乙醇發(fā)酵和細(xì)菌的乙醇發(fā)酵。酵母菌的乙醇發(fā)酵：

C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+2ATP接合單胞菌的乙醇發(fā)酵：C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+ATP乙醇發(fā)酵都產(chǎn)生ATP，但酵母菌產(chǎn)能多，細(xì)菌產(chǎn)能少。ATP的產(chǎn)生靠基質(zhì)水平磷酸化生成的。第二十九頁，共九十頁，2022年，8月28日乳酸發(fā)酵

同型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物只有單一的乳酸德氏乳桿菌：C6H12O6――——→2乳酸+2ATP異型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外，還有其它的化合物。腸膜狀明串珠菌：葡萄糖———→1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP雙岐桿菌：

2×葡萄糖————→2乳酸+3乙酸+5ATP（P.K為磷酸戊糖解酮酶，H.K為磷酸已糖解酮酶）異型（P.K）異型（H.K）第三十頁，共九十頁，2022年，8月28日丁酸發(fā)酵與丙酮丁醇發(fā)酵丁酸梭狀芽孢桿菌（Clostridiumbutyricum）可以發(fā)酵葡萄糖得到丁酸4C6H12O6——→2乙酸＋3丁酸＋8CO2＋8H2＋10ATP每mol葡萄糖在發(fā)酵中大約產(chǎn)2.5個(gè)ATP。丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum）在發(fā)酵葡萄糖經(jīng)丙酮酸到丁酸中，當(dāng)丁酸和乙酸大量積累時(shí)會(huì)使pH下降至4.0，這時(shí)導(dǎo)致丁酸進(jìn)一步還原為丁醇，微生物利用還原丁酸為丁醇的酶還原乙酸為乙醇。并還產(chǎn)生丙酮。葡萄糖—→丁醇＋丙酮＋乙酸＋乙醇＋H2＋CO2＋ATP

第三十一頁，共九十頁，2022年，8月28日四、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件下可進(jìn)一步裂解生成H2和CO2產(chǎn)酸產(chǎn)氣（參見“微生物學(xué)實(shí)驗(yàn)”P119-123）志賀氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生H2和CO2產(chǎn)酸不產(chǎn)氣第三十二頁，共九十頁，2022年，8月28日四、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用呼吸的基本特點(diǎn)，包括呼吸與發(fā)酵的區(qū)別，有氧呼吸與無氧呼吸的區(qū)別，其中有氧呼吸的具體過程可簡略，以避免和生化內(nèi)容重復(fù)。無氧呼吸以硝酸鹽呼吸為例，介紹反硝化作用的概念及生態(tài)學(xué)意義

第三十三頁，共九十頁，2022年，8月28日1、有氧呼吸又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式特點(diǎn)：底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。第三十四頁，共九十頁，2022年，8月28日

原核生物的電子傳遞鏈有以下特點(diǎn)：（1）輔酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK（脫甲基甲基萘醌）取代。Cyta3被Cyt.aa3、,Cyto或Cytd取代。（2）氧還載體的數(shù)量可增可減，如E.coli的細(xì)胞色素有9種以上（3）有分支呼吸鏈的存在。如E.coli在缺氧條件下，在輔酶Q后的呼吸鏈就分成兩支：一是Cyt.b556→Cyt.o，另一支是Cyt.b558→Cyt.d（這一支可抗氰化物抑制）

NAD電子傳遞鏈第三十五頁，共九十頁，2022年，8月28日2.無氧呼吸

生活在缺氧環(huán)境中的厭氧和兼性厭氧微生物，在產(chǎn)能的生物氧化過程中以無機(jī)化合物（NO3-、NO2-、

SO42-、CO2等無機(jī)物或個(gè)別為延胡索酸等有機(jī)物作為最終電子受體。無氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級(jí)釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動(dòng)。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。第三十六頁，共九十頁，2022年，8月28日硝酸還原作用硝酸還原細(xì)菌在分解有機(jī)物時(shí)利用基質(zhì)脫下的H將硝酸鹽還原，通過電子傳遞鏈產(chǎn)生2個(gè)ATP。硫酸還原作用

2乳酸＋H2SO4---→2乙酸＋2CO2＋2H2O＋H2S＋ATP碳酸鹽還原（甲烷生成）產(chǎn)甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2、CO2生成甲烷時(shí)，通過：①跨膜質(zhì)子運(yùn)動(dòng)；②電子轉(zhuǎn)移磷酸化和③底物水平磷酸化合成ATP。

第三十七頁，共九十頁，2022年，8月28日硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體，也稱為硝酸鹽的異化作用（Dissimilative）。只能接收2個(gè)電子，產(chǎn)能效率低；NO2-對(duì)細(xì)胞有毒；有些菌可將NO2-進(jìn)一步將其還原成N2，這個(gè)過程稱為反硝化作用第三十八頁，共九十頁，2022年，8月28日2.呼吸作用能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱為硝酸還原細(xì)菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。硝酸鹽還原細(xì)菌：兼性厭氧無氧時(shí)，進(jìn)行厭氧呼吸（環(huán)境中存在硝酸鹽時(shí)）；有氧時(shí)，細(xì)胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，進(jìn)行有氧呼吸。第三十九頁，共九十頁，2022年，8月28日2.呼吸作用（2）無氧呼吸反硝化作用的生態(tài)學(xué)意義：硝酸鹽還原細(xì)菌進(jìn)行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境好氧性機(jī)體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮?dú)舛?，從而降低了土壤的肥力。松土，排除過多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常通過水從土壤流入水域中。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。第四十頁，共九十頁，2022年，8月28日 酒精發(fā)酵（酵母菌，細(xì)菌）發(fā)酵作用 乳酸發(fā)酵（同型，異型）

有氧呼吸：產(chǎn)能最多，如枯草桿菌呼吸作用 硝酸還原：反硝化細(xì)菌 無氧呼吸 硫酸還原：脫S弧菌 碳酸還原：產(chǎn)甲烷菌

氫細(xì)菌氧化H 無機(jī)物氧化 鐵細(xì)菌氧化鐵 硝化細(xì)菌氧化NH4+，NO2- 硫化細(xì)菌氧化S02，S2-

環(huán)式光合磷酸化：著色細(xì)菌 光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化：藍(lán)細(xì)菌視紫紅質(zhì)受光照射產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)能：鹽細(xì)菌能量的產(chǎn)生第四十一頁，共九十頁，2022年，8月28日第三節(jié)微生物的分解代謝自然界中的微生物絕大多數(shù)是化能異養(yǎng)型的微生物，這些微生物從外界吸收營養(yǎng)物質(zhì)以后，通過微生物細(xì)胞中的酶進(jìn)行分解代謝產(chǎn)生能量ATP和小分子有機(jī)物。.微生物進(jìn)行合成代謝的前體物ATP是合成代謝所必需的能量的主要源泉第四十二頁，共九十頁，2022年，8月28日一大分子有機(jī)物的降解不含氮有機(jī)物的降解

淀粉的降解：淀粉→葡萄糖纖維素的降解：纖維素→葡萄糖半纖維素的降解：半纖維素→單糖+糖醛酸果膠質(zhì)的降解：果膠→半乳糖醛酸+甲醇木質(zhì)素的降解木質(zhì)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，它是由許多芳香族亞基縮合而成的聚合物。木質(zhì)素――――――→乙酸+琥珀酸第四十三頁，共九十頁，2022年，8月28日含N有機(jī)物的降解

蛋白質(zhì)的降解

蛋白質(zhì)―→多肽―→AA―→CO2+NH3

幾丁質(zhì)的降解幾丁質(zhì)―→寡聚糖――→N-乙酰葡萄糖胺→乙酸+葡萄糖胺――→葡萄糖+NH3

尿素的降解尿素+2H2O―→（NH4）2CO3―→2NH3+CO2＋H2O

第四十四頁，共九十頁，2022年，8月28日含磷有機(jī)物的降解

卵磷脂―――→甘油―→P-甘油―→EMP

脂肪酸―→乙酰COA―→TCA膽堿―→NH3+CO2+有機(jī)酸磷酸核酸――→核苷酸―――→磷酸+核苷―→嘌呤+嘧啶卵磷脂酶

核酸酶核苷酸酶第四十五頁，共九十頁，2022年，8月28日含S有機(jī)物的降解

胱氨酸+3H2O+1/2O2→2乙酸+2CO2+2H2S+2NH3油脂的降解

油脂―――→脂肪酸------→乙酰COA→TCA甘油＋Pi--→P－甘油→EMP

烴類物質(zhì)的降解

甲烷是最簡單的烴類物質(zhì)，能被甲基營養(yǎng)菌作C源利用。脂肪酶第四十六頁，共九十頁，2022年，8月28日二已糖的降解多糖類大分子有機(jī)物降解最終產(chǎn)生單糖，其中以葡萄糖為主。微生物降解葡萄糖除為微生物提供生長所需要的能量外，還為合成代謝提供小分子化合物作C架和還原力NADH2或NADPH2。

己糖降解到丙酮酸的途徑第四十七頁，共九十頁，2022年，8月28日EMP途徑（Embden－MyerhofPathway）

EMP途徑為合成代謝提供了：能量：2ATP還原力：2NADH2小分子C架：6-P葡萄糖P-二羥丙酮3-P甘油酸P-烯醇式丙酮酸丙酮酸

第四十八頁，共九十頁，2022年，8月28日第四十九頁，共九十頁，2022年，8月28日PP途徑Pentosephosphatepathway,舊稱HMP途徑(Hexosemonophasphatepathway），存在于大多數(shù)生物體內(nèi)。若2個(gè)3-P甘油醛縮合為6-P葡萄糖為完全PP途徑。若3-P甘油醛走EMP途徑后半部到丙酮酸則為不完全PP途徑。完全HMP(PP)第五十頁，共九十頁，2022年，8月28日PP途徑為合成代謝提供：還原力：NADPH2×2小分子C架：5-P核糖（合成核酸的前體物）4-P赤蘚糖（合成芳香氨基酸的前體物）不完全PP途徑可提供：能量：2個(gè)ATP還原力：1個(gè)NADPH2

小分子C架：3-P甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸

雖然PP途徑中可經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)能，1摩爾葡萄糖經(jīng)PP途徑最終可得到35摩爾ATP，但這不是代謝中的主要方式。因此，不能把PP途徑看作是產(chǎn)生ATP的有效機(jī)制。大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物中都有PP途徑，而且在同一微生物中往往同時(shí)存在EMP和PP途徑，單獨(dú)具有EMP和PP途徑的微生物較少見。第五十一頁，共九十頁，2022年，8月28日ED途徑2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解途徑

主要局限于接合單胞菌屬的一些細(xì)菌。葡萄糖+NAD++NADP++Pi+ADP→2丙酮酸＋NADH+NADPH+2H++ATPED途徑為合成代謝提供：能量：ATP還原力：NADH2+ NADPH2

小分子C架：6-P葡萄糖3-P甘油酸

P-烯醇式丙酮酸丙酮酸有氧時(shí)與TCA循環(huán)連接,無氧時(shí)進(jìn)行細(xì)菌發(fā)酵第五十二頁，共九十頁，2022年，8月28日一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成兩分子丙酮酸、一分子ATP、一分子NADPH和NADH。反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低.ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布廣泛，特別是假單胞菌和固氮的某些菌株較多存在。ED途徑可不依賴于EMP和PP途徑而單獨(dú)存在，是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。第五十三頁，共九十頁，2022年，8月28日關(guān)鍵反應(yīng)：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：6-磷酸脫水酶，KDPG醛縮酶相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細(xì)菌酒精發(fā)酵優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。缺點(diǎn)：pH5，較易染菌；細(xì)菌對(duì)乙醇耐受力低

ATP有氧時(shí)經(jīng)呼吸鏈

6ATP

無氧時(shí)進(jìn)行發(fā)酵

2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸

ATP C6H12O6 KDPGED途徑的總反應(yīng)第五十四頁，共九十頁，2022年，8月28日丙酮酸的代謝的多樣性

EMP途徑不完全PP途徑丙酮酸ED途徑①進(jìn)入TCA（Tricarboxylicacidcycle）循環(huán)進(jìn)一步氧化分解，產(chǎn)生還原力NADPH2，ATP和合成代謝所需要的小分子C架。②發(fā)酵作用Fermatatiom第五十五頁，共九十頁，2022年，8月28日TCA循環(huán)第五十六頁，共九十頁，2022年，8月28日TCA循環(huán)總式：C6H12O6+6O2→6H2O+6CO2+30ATPTCA循環(huán)為合成代謝提供：能量：ATP、GTP還原力：NADH2NADPH2

FADH2小分子C架化合物：

乙酰COA、α酮戊二酸、琥珀酰COA烯醇式草酰乙酸第五十七頁，共九十頁，2022年，8月28日三羧酸循環(huán)在微生物代謝中的樞紐地位

第五十八頁，共九十頁，2022年，8月28日第四節(jié)微生物的合成代謝合成作用就是微生物將簡單的無機(jī)物或者有機(jī)物用體內(nèi)的各種酶促反應(yīng)合成大分子即菌體物質(zhì)的過程。微生物的合成代謝可以概括為三個(gè)階段產(chǎn)生三要素：能量、還原力、小分子化合物合成前體物：氨基酸、單糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白質(zhì)、核酸、脂肪、多糖第五十九頁，共九十頁，2022年，8月28日一.三要素的產(chǎn)生ATP的產(chǎn)生

NADH2（或NADPH2）的產(chǎn)生

小分子碳架化合物的產(chǎn)生

第六十頁，共九十頁，2022年，8月28日ATP的產(chǎn)生發(fā)酵作用乙醇發(fā)酵酵母：2ATP，細(xì)菌：ATP乳酸發(fā)酵同型：2ATP，異型：1ATP丁酸發(fā)酵平均2.5個(gè)ATP呼吸作用

有氧呼吸38個(gè)ATP無氧呼吸

硝酸還原2個(gè)ATP 硫酸還原可產(chǎn)ATP 碳酸還原可產(chǎn)ATP第六十一頁，共九十頁，2022年，8月28日無機(jī)物氧化

H2H2O+56.7千卡 Fe2+Fe3++10.6千卡 NH3NO2—NO3—64.7千卡，18.5千卡 S0，S= SO4139.8千卡，189.9千卡光合磷酸化 環(huán)式：可產(chǎn)1個(gè)ATP 非環(huán)式：可產(chǎn)生ATP 質(zhì)子梯度可產(chǎn)生ATP第六十二頁，共九十頁，2022年，8月28日NADH2（或NADPH2）的產(chǎn)生化能自養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌產(chǎn)NADPH2

是在消耗ATP的情況下通過反向電子傳遞產(chǎn)生。

例硝化細(xì)菌的電子傳遞磷酸化和電子逆轉(zhuǎn)過程如下：

ATPATPATPNADCyta1cytccytbFp(黃素蛋白)

NADH2光能自養(yǎng)菌

非環(huán)式光合磷酸化可產(chǎn)1個(gè)

NADPH2。第六十三頁，共九十頁，2022年，8月28日化能異養(yǎng)菌葡萄糖――→2NADH2+2ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→NADH2+NADPH2

+ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→2NADPH2+5-P核酮糖+CO2

葡萄糖―――――→6NADPH2+NADH2+丙酮酸+3CO2

丙酮酸――→3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2EMPEDPP不完全PPTCA第六十四頁，共九十頁，2022年，8月28日小分子碳架化合物的產(chǎn)生微生物通過對(duì)大分子有機(jī)物的降解，對(duì)已糖的降解，對(duì)丙酮酸的氧化分解，不僅為合成代謝提供了能量，提供了還原力，而且還為合成細(xì)胞大分子有機(jī)物提供了小分子化合物作為合成大分子的C架。第六十五頁，共九十頁，2022年，8月28日中間代謝產(chǎn)物分解代謝起源在生物合成中的作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤蘚糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰輔酶A葡萄糖半乳糖多糖EMP途徑HMP途徑HMP途徑EMP途徑EMP途徑ED途徑EMP途徑三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫羧脂肪氧化核苷糖類戊糖多糖貯藏物核苷酸脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖異生CO2固定胞壁酸合成糖的運(yùn)輸丙氨酸纈氨酸亮氨酸CO2固定絲氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸賴氨酸天冬氨酸賴氨酸蛋氨酸蘇氨酸異亮氨酸脂肪酸類異戊二烯甾醇第六十六頁，共九十頁，2022年，8月28日小分子碳架化合物的產(chǎn)生

第六十七頁，共九十頁，2022年，8月28日二前體物的合成合成大分子有機(jī)物首先要有前體物，前體物是微生物利用分解代謝中所獲得的小分子C架、ATP和NADPH2合成的。前體物主要有：①

單糖

②

氨基酸

③

氨基糖

④

核苷酸

⑤

脂肪酸第六十八頁，共九十頁，2022年，8月28日無機(jī)養(yǎng)料的同化-----CO2的固定1）自養(yǎng)微生物CO2的固定①CalvinCycle(植物、藍(lán)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌、大部分光合細(xì)菌

)②還原三羧酸循環(huán)（光合細(xì)菌、綠硫細(xì)菌

）③還原單羧酸循環(huán)（克氏梭菌

Clostridiumkluyveri）2）異養(yǎng)微生物CO2的固定少量碳源來自CO2磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2→草酰乙酸乙酰輔酶A→丙二酰輔酶A第六十九頁，共九十頁，2022年，8月28日硝酸鹽同化1）硝酸鹽同化還原：見于大多數(shù)細(xì)菌、絲狀真菌和酵母NO3－→NO2－→NH3→有機(jī)氮-NH22）以NO3-為電子受體的無氧呼吸C6H12O6+12NO3-→6CO2+6H2O+12NO2-→…→N2第七十頁，共九十頁，2022年，8月28日大分子前體物的合成單糖的生物合成異養(yǎng)型微生物的單糖通常是外源性單糖通過互變產(chǎn)生的。第七十一頁，共九十頁，2022年，8月28日氨基酸的合成氨基酸的合成主要有以下三個(gè)過程：①由α-酮酸經(jīng)氨基化作用生成氨基酸a.還原氨基化；b.直接氨基化；c.酰氨化。②由轉(zhuǎn)氨作用形成氨基酸③從頭合成—由初生氨基酸合成次生氨基酸④D-氨基酸，由消旋酶或D-氨基酸轉(zhuǎn)氨酶催化產(chǎn)生第七十二頁，共九十頁，2022年，8月28日三大分子有機(jī)物的生物合成核酸的生物合成

DNA的合成—半保留復(fù)制第七十三頁，共九十頁，2022年，8月28日蛋白質(zhì)的生物合成受基因控制，一個(gè)基因指導(dǎo)合成一條多肽鏈1)以DNA為模板合成mRNA(轉(zhuǎn)錄)2)經(jīng)mRNA為模板合成蛋白質(zhì)(翻譯)mRNA結(jié)合在核蛋白體上，攜帶著專一性aa的tRNA分子靠著它們的反密碼正確地識(shí)別mRNA上的各種密碼，按照mRNA密碼的秩序?qū)⑾鄳?yīng)的各種aa有秩序的組成多肽鏈。（沿mRNA5’—3’的方向逐個(gè)加入aa，使肽鏈延長直到遇到終止密碼為止。終止密碼是UAA，UAG和UGA）。第七十四頁，共九十頁，2022年，8月28日第五節(jié)微生物獨(dú)特的合成代謝途徑一、生物固氮

微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮具有固氮作用的微生物近50個(gè)屬，包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關(guān)系，可以把它們分為三大類自生固氮菌共生固氮菌聯(lián)合固氮菌第七十五頁，共九十頁，2022年，8月28日a.自生固氮菌一類不依賴與它種生物共生而能獨(dú)立進(jìn)行固氮的生物自生固氮菌好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍(lán)細(xì)菌等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、縁假單脃菌屬等第七十六頁，共九十頁，2022年，8月28日b.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進(jìn)行固氮的生物共生固氮菌非豆科：弗蘭克氏菌屬等滿江紅：滿江紅魚腥藍(lán)細(xì)菌等根瘤豆科植物：根瘤菌屬等植物地衣：魚腥藍(lán)細(xì)菌屬等第七十七頁，共九十頁，2022年，8月28日c.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的生物聯(lián)合固氮菌根際：生脂固氮螺菌芽胞桿菌屬等葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動(dòng)物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等第七十八頁，共九十頁，2022年，8月28日二、肽聚糖的合成

肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細(xì)胞壁所含有的獨(dú)特成分；它在細(xì)菌的生命活動(dòng)中有著重要的功能。它是許多重要抗生素作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。根據(jù)反應(yīng)部位的不同可分成三個(gè)合成階段第七十九頁，共九十頁，2022年，8月28日1.在細(xì)胞質(zhì)中的合成a.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸第八十頁，共九十頁，2022年，8月28日b.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸第八十一頁，共九十頁，2022年，8月28日2.在細(xì)胞膜中的合成☆需要細(xì)菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂質(zhì)載體參與，這是