霧靈山胡桃楸種群結構的動態(tài)變化和影響機制,植物學論文

霧靈山胡桃楸種群結構的動態(tài)變化和影響機制,植物學論文種群是在一定空間和時間內(nèi)的同種生物個體的總和，種群構造和動態(tài)變化是種群生態(tài)學的重要研究內(nèi)容．種群構造能夠反映種群在時間上和空間上的變化規(guī)律，進而具體表現(xiàn)出種群動態(tài)及其群落的演替趨勢．分析種群構造有利于認識種群的生物學特性，種內(nèi)和種間關系、種群與環(huán)境因子之間的互相關系，進而把握種群動態(tài)變化規(guī)律及其生態(tài)經(jīng)過．種群構造作為種群特定時間和空間上的外在表現(xiàn)形式，在種群的發(fā)展經(jīng)過中存在互相密切聯(lián)絡．種群的年齡構造不僅在不同樹種之間存在差異，而且同一樹種在不同群落類型、不同生境和不同發(fā)育階段其表現(xiàn)也有所不同．優(yōu)勢種的生長發(fā)育、資源利用及競爭等經(jīng)過對群落構造的構成和維持、甚至群落演替產(chǎn)生直接或間接的影響，因而，森林群落優(yōu)勢種的構造正受越來越廣泛的關注．胡桃楸Juglansmandshurica屬胡桃科Juglandaceae胡桃屬Juglans落葉高大喬木，為第三紀孑遺植物，被(中國植物紅皮書〕列為三級保衛(wèi)植物．胡桃楸樹型優(yōu)美，材質良好，果實可食，具有很好的觀賞和經(jīng)濟價值，主要分布于東北、華北及河南、山西等地，霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)是胡桃楸分布較為集中的地區(qū)之一．以往對霧靈山森林植被的研究主要是對油松、山楊等森林群落的研究，尚未有過對胡桃楸種群構造研究的報道．本文通過對霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸種群構造的分析，討論其動態(tài)變化規(guī)律及其影響機制，以期對霧靈山植物種群的保衛(wèi)提供理論根據(jù)和科學研究的基礎材料．1、研究區(qū)大概情況霧靈山位于河北省興隆縣西北部，與北京市密云縣、承德地區(qū)的灤平縣、灤縣、承德縣相鄰，面積143km2，主峰海拔2118m，為京東第一高峰，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候區(qū)、雨熱同季、冬長夏短、晝夜溫差大．霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)是暖溫帶落葉闊葉林帶向溫帶針闊混交林帶的過渡地帶，也是中國東部濕潤森林向西部半干旱、干旱區(qū)森林、草原變化的地帶，還是華北、東北、內(nèi)蒙古三大植物區(qū)系交匯區(qū)域，該區(qū)域植被既有暖溫帶帶闊葉林特征，又有溫帶針闊混交林特征．地帶性植被為以櫟屬Q(mào)uercus，樺木屬Betula，楊Populus等為主的暖溫帶落葉闊葉林和以油松Pinustabulaeformis占優(yōu)勢的溫帶針葉林．霧靈山山地植物垂直特征明顯，海拔900m下面為低山農(nóng)田果林灌叢帶，900m～1500m為中山下部落葉闊葉林帶，1500m～1700m為中山上部針闊混交林帶，1700m～1900m為中山上部寒溫性針葉林帶，1900m以上為山頂次生草甸帶．土壤以山地褐土為主，主要分布在中山地帶，土層厚度一般為20cm～50cm．2、研究方式方法2.1樣地調(diào)查對霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸群落采取傳統(tǒng)的典型性樣方式方法，對保衛(wèi)區(qū)胡桃楸群落分布較為集中的杵榆溝進行調(diào)查．對樣方內(nèi)的胡桃楸進行每木必測，測定其樹高、胸徑、冠幅等．除此之外，對樣方內(nèi)胡桃楸個體進行定位，方式方法為以每個樣地東北角為原點，測定其坐標系中的位置(橫坐標用x表示，縱坐標用y表示)．在每個樣方的原點為起點測量一個5m5m的灌木層和1m1m的草本層進行群落調(diào)查，觀察喬木層下面的灌木層和草本層的生長情況．同時，記錄樣方所在地的林地郁閉度、海拔、坡度、坡向、物候相和生活力等環(huán)境因子．2.2種群構造2.2.1種群徑級構造將樣方內(nèi)林木以胸徑大小分級，以立木級構造代替年齡構造分析種群動態(tài)．固然齡級和徑級有所不同，但在一定環(huán)境下同一樹種的齡級和徑級對環(huán)境的反響規(guī)律具有一致性．種群的徑級構造以胸徑大小為標準，0～5cm為第級，以后胸徑每增加5cm徑級增加1級，由此將霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸種群徑級共劃分為8個徑級(Ⅰ～Ⅷ)．把樹木徑級從小到大的順序看作時間順序，統(tǒng)計樣地各徑級胡桃楸的株數(shù)．根據(jù)徑級將霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸種群劃分為幼苗(Ⅰ級)、幼樹(Ⅱ級)、中齡樹(Ⅲ～Ⅳ級)和成齡樹(Ⅴ～Ⅷ級)并繪制種群徑級構造圖．2.2.2種群靜態(tài)生命表的編制以樹木的胸徑作為度量樹木年齡的指標，統(tǒng)計各個齡級內(nèi)的胡桃楸個體數(shù)，編制霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸種群靜態(tài)生命表．2.2.3存活曲線、死亡曲線及消失曲線的繪制根據(jù)靜態(tài)生命表，以徑級為橫坐標，以標準化存活個體數(shù)lx為縱坐標，繪制存活曲線．以qx、kx為縱坐標，以徑級相對的齡級為橫坐標繪制死亡率曲線和消失率曲線．2.2.4齡級分布與微地形的關系統(tǒng)計不同海拔高度和坡度胡桃楸種群齡級構造的分布情況，繪制霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸種群齡級分布與海拔及坡度等微地形關系的柱狀圖．3、結果與分析3.1種群徑級構造霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸種群徑級構造見圖1．從圖1能夠看出霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸徑級構造呈現(xiàn)典型的金字塔型，種群年齡屬于穩(wěn)定型．各徑級中Ⅱ級、Ⅲ級和Ⅳ級的胡桃楸所占比重大，除除此之外，胡桃楸個體數(shù)基本隨徑級增加而減少．然而，種群徑級構造在不同生境的樣地中存在明顯差異，樣地a胡桃楸種群主要集中在第Ⅱ、Ⅳ徑級，幼樹和中齡樹數(shù)量較多，而樣地b的胡桃楸種群主要集中在第Ⅳ、第Ⅴ徑級，成齡樹數(shù)量較多．而且，樣地a的第Ⅶ級和樣地b的第Ⅲ級及第Ⅷ級出現(xiàn)斷層現(xiàn)象，這也某種意義上與種群潮動發(fā)展現(xiàn)象類似.3.2種群靜態(tài)生命表的繪制根據(jù)群落調(diào)查資料，將兩個樣地對應的徑級個體數(shù)合并，編制了霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸靜態(tài)生命表．由于第徑級存活數(shù)小于第Ⅱ徑級的存活數(shù)，這與實際不符，為了知足生命表的編制要求，把第徑級的幼苗存活數(shù)并入第Ⅱ徑級幼樹當中編制種群靜態(tài)生命表．由表1能夠看出，霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸種群死亡率隨著徑級的增加大致為上升趨勢，這講明霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)中胡桃楸種群的生長發(fā)育主要受其本身的生物學特性和種內(nèi)競爭影響．華而不實，第Ⅳ徑級和第Ⅴ徑級的死亡率較高，這是由于這兩徑級的胡桃楸個體數(shù)較多，個體間爭奪資源、空間而發(fā)生劇烈競爭，死亡率上升所導致．第Ⅴ徑級后的死亡率降低，進而接近平穩(wěn)，隨著齡級的增加，死亡率再逐步上升，直到其生理年齡．種群生命期望隨著徑級的增加大致呈遞減趨勢，這種趨勢是符合種群生物學特征的．而第Ⅵ徑級的生命期望值高于第Ⅴ徑級，這是與第Ⅲ徑級開場的自疏作用和樹種個體較少，生長空間變大而生命力加強作用有關，隨后生命期望值又逐步下降．3.3存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線的繪制存活曲線是借助存活個體數(shù)來描繪敘述種群個體在各齡級的存活狀況的曲線，可劃分為DeeveyⅠ型、DeeveyⅡ型和DeeveyⅢ型．根據(jù)種群靜態(tài)生命表，以徑級為橫坐標，存活量的自然對數(shù)為縱坐標，繪制霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸種群的存活曲線(圖2)．由圖2能夠看出，霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸種群的存活曲線接近DeeveyⅢ型，ⅡⅣ徑級的存活數(shù)目較多而后存活數(shù)目緩慢下降，從ⅣⅥ徑級的胡桃楸存活數(shù)目急劇下降，這是由于群落內(nèi)部不同種群為爭奪生存資源互相競爭，死亡率上升影響導致的．如此圖3所示，胡桃楸的死亡率曲線(qx)和消失率曲線(Kx)變化的趨勢基本一致，死亡率和消失率都出現(xiàn)兩個高峰期．第一個高峰期出如今第Ⅴ徑級，死亡率高達87.5%;第二個高峰期出如今第Ⅶ徑級和第Ⅷ徑級，死亡率達50%．3.4齡級分布與微地形的關系以各樣方點所在坡度及海拔高度為橫坐標，各徑級胡桃楸個體數(shù)為縱坐標，分別繪制霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸種群齡級分布與坡度關系的柱狀圖(圖4)，以及與海拔高度關系的柱狀圖(圖5)．從圖4能夠看出，在坡度30～40范圍中各齡級分布較廣泛，華而不實Ⅱ齡級和Ⅲ齡級所占數(shù)量多．坡度10～20范圍中Ⅰ齡級分布較多，Ⅱ齡級和Ⅲ齡級分布少，Ⅶ～Ⅷ齡級幾乎沒有分布，這是由于低坡度范圍內(nèi)適宜種植作物，便于灌溉，受農(nóng)田利用影響，中齡樹和成齡樹種植的數(shù)量遭到限制．而坡度越陡，區(qū)域的生境中幼苗和幼樹不易生長，齡級分布也較為稀少，主要分布中齡樹和數(shù)量較少的成齡樹．如此圖5所示，海拔高度在400～500m范圍中胡桃楸種群齡級分布稀疏，主要是由于在這片海拔高度中土地利用類型為農(nóng)田用地，胡桃楸群落分布少．在海拔高度為800～1000m范圍中胡桃楸種群各齡級分布廣泛，華而不實，Ⅱ～Ⅳ的低齡級胡桃楸分布數(shù)量較多，對應的幼樹和中齡樹所占比重大，這片高程范圍內(nèi)屬于霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)中山松櫟林亞帶，屬于森林林冠層群落植被集中分布區(qū)．4、結論4.1種群徑級構造與穩(wěn)定性霧靈山自然保衛(wèi)區(qū)胡桃楸種群徑級構造呈金字塔型，幼樹和中齡樹所占比重大，幼苗的補給少，在不同的樣地中種群徑級構造和個體數(shù)量存在較明顯的差異．4.2群落構造與胡桃楸種群的關系林下灌木層以土莊繡線菊、小花溲疏、太平花、小葉椴和華北繡線菊等為主．林下灌木層發(fā)育較好，與幼苗爭奪光、空間和養(yǎng)分等，使得幼苗的生長受限制，成活率下降．而幼苗進入幼樹階段，其競爭能力和生長能力加強，成活率明顯提高．由于幼苗的補給缺乏，林冠層不是由胡桃楸構成的純樹種．林冠層中的油松、棘皮樺和山楊也影響胡桃楸的生長．同時，林冠層的種群構造直接影響林下的灌木層和草本層種類的組成和構造．幼樹進入林冠層集中在有限的空間里，為爭奪空間和光照，與群落同冠層樹種競爭，有部分個體死亡．自疏作用不僅減低了種內(nèi)競爭，同時為林下灌木層、草本層和立木更新層物種生長提供了空間和光照．以下為參考文獻：［1］江洪．云杉種群生態(tài)學［J］．北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，1992:8－26．［2］楊慧，婁安若，高益軍，等．北京東靈山地區(qū)白樺種群生活史特征與空間分布格局［J］．植物生態(tài)學報，2007，31(2):272－282．［3］王本洋，余世孝．種群分布格局的多尺度分析［J］．植物生態(tài)學報，2005，29(2):235－241．［4］牛麗麗，余新曉，岳永杰．北京松山自然保衛(wèi)區(qū)天然油松林不同齡級立木的空間點格局［J］．應用生態(tài)學報，2008，19(7):1414－1418．［5］賀士元，邢其華，伊