第三講藥用植物的生長與發(fā)育-課件

第三講

藥用植物栽培學(xué)理論基礎(chǔ)（一）一、藥用植物的養(yǎng)分生長二、藥用植物的生殖生長三、植物發(fā)育的理論四、花芽分化的類型五、植物的生命周期及生長發(fā)育過程六、植物生長發(fā)育的相關(guān)性書目植物生長：指植物在體積和重量（干重）上的不行逆增加，是由細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長，以及原生質(zhì)體、細(xì)胞壁的增長而引起。種子→新的種子。植物生長？植物生長？（一）植物細(xì)胞生長分裂期伸長期分化期莖和根的生長點(diǎn)細(xì)胞的體積顯著增加細(xì)胞的分化勻整的分生組織細(xì)胞分化發(fā)育成不同的組織，是植物基因在時(shí)間和空間上依次表達(dá)的結(jié)果。植物的生長曲線植物的生長曲線

生長大周期：“慢－快－慢”栽培生產(chǎn)上：從植物在不同生活環(huán)境下所呈現(xiàn)的生長曲線，分析其產(chǎn)生差異的緣由，實(shí)行適時(shí)、合理的技術(shù)措施，有效地限制植物生長的進(jìn)程和速度，以達(dá)到生產(chǎn)的預(yù)期目的，獲得志向的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。核果類如桃、杏等雙“S”形生長曲線

枸杞等果實(shí)的“S”形生長曲線

張重義,李萍,許小方,宋越,陳君,王豐青.忍冬的生長特性與金銀花藥材質(zhì)量的關(guān)系.中藥材,2004,27(3):157-159.張重義,李萍,許小方,宋越,陳君,王豐青.忍冬的生長特性與金銀花藥材質(zhì)量的關(guān)系.中藥材,2004,27(3):157-159.張重義,李萍,許小方,宋越,陳君,王豐青.忍冬的生長特性與金銀花藥材質(zhì)量的關(guān)系.中藥材,2004,27(3):157-159.藥用植物的生長從栽培角度講，發(fā)育主要指從養(yǎng)分生長階段到生殖生長階段的質(zhì)變過程。在植物一生中，生長和發(fā)育常常是交織在一起的。根、莖、葉等是吸取、合成和輸導(dǎo)養(yǎng)分的器官，故稱養(yǎng)分器官；花、果實(shí)和種子是繁殖后代的器官，所以叫生殖器官。藥用植物從播種到收獲的時(shí)間，稱為藥用植物的生育期。生產(chǎn)上，把田間管理和伴隨著藥用植物不同器官的分化、形成，達(dá)到田間植株50%的時(shí)期，稱為生育時(shí)期（如：播種期、出苗期等）。植物種子萌發(fā)、生根并形成莖葉，植物的體積和質(zhì)量增加，是植物的養(yǎng)分生長過程，稱為養(yǎng)分生長階段；伴隨著養(yǎng)分器官的生長到確定階段，植物起先生殖器官的分化、開花并形成果實(shí)和種子等，是養(yǎng)分生長與生殖生長并進(jìn)階段；養(yǎng)分器官生長停止，并達(dá)到最大量，進(jìn)入生殖器官的充溢、晚熟階段，是植物的生殖生長過程，稱為生殖生長階段。植物各器官之間相互依靠、相互制約，從而保證植物體的協(xié)調(diào)統(tǒng)一。藥用植物種類的不同，它們的生長發(fā)育類型及對外界環(huán)境的要求也不同。一、藥用植物的養(yǎng)分生長（一）根及根的生長植物的主根由胚根發(fā)育而來。根的生理功能是多方面的，如固定植株，從土壤中吸取水分和養(yǎng)分，合成細(xì)胞分裂素、氨基酸等。生長和吸取功能良好的根系是藥材高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的基本保障，并且很多藥用植物的根也是藥用部位，如人參、丹參、黨參、柴胡、三七、龍膽、何首烏、烏頭等。一、藥用植物的養(yǎng)分生長一、藥用植物的養(yǎng)分生長一、藥用植物的養(yǎng)分生長一、藥用植物的養(yǎng)分生長（二）莖的生長

莖由胚芽發(fā)育而成，是植物體的養(yǎng)分器官，是絕大多數(shù)植物體地上部分的軀干。其上有芽、節(jié)和節(jié)間，并著生葉、花、果實(shí)等，具有背地性，有輸導(dǎo)、支持、貯藏和繁殖的功能。

一、藥用植物的養(yǎng)分生長一、藥用植物的養(yǎng)分生長（二）莖的生長一、藥用植物的養(yǎng)分生長一、藥用植物的養(yǎng)分生長限制莖生長最重要的組織是頂端分生組織和近頂端分生組織。前者限制后者的活性，而后者的細(xì)胞分裂和伸長確定莖的生長速率。莖的節(jié)通常不伸長，節(jié)間伸長部位則依植物種類而定，有勻整分布于節(jié)間的，有在節(jié)間中部的，也有在節(jié)間基部的。雙子葉植物莖的增粗是形成層活動(dòng)的結(jié)果，單子葉植物莖的增粗是靠居間分生組織活動(dòng)。（二）莖的生長一、藥用植物的養(yǎng)分生長（三）葉及葉的生長

葉是植物的重要養(yǎng)分器官，一般為綠色扁平體，具有向光性。植物的葉有規(guī)律地著生于莖枝的節(jié)上，其主要的生理功能是進(jìn)行光合作用、氣體交換和蒸騰作用。葉生長發(fā)育的狀況和葉面積大小對植物的生長發(fā)育及產(chǎn)量影響極大。莖端分生組織的四周經(jīng)過細(xì)胞分裂和擴(kuò)大，產(chǎn)生突起，形成葉原基。整個(gè)葉原基的細(xì)胞具有分裂實(shí)力，首先是頂端部分細(xì)胞分裂，使葉原基伸長形成葉軸。葉軸伸長的同時(shí)，邊緣部分的細(xì)胞分裂，形成扁平的葉片?；考?xì)胞縱向生長，分化為葉柄。禾谷類葉原基頂端細(xì)胞分生實(shí)力停止后，基部居間分生組織細(xì)胞分裂成上、下兩部分，上方發(fā)育成葉片，下方發(fā)育成葉鞘。當(dāng)葉片各部分形成之后，細(xì)胞仍舊分裂和擴(kuò)大，直到葉片成熟。單子葉植物葉片基部保持生長實(shí)力，例如，禾谷類作物葉鞘能隨節(jié)間的生長而伸長，韭、蔥等葉片被切斷后，很快就能再次生長起來。一、藥用植物的養(yǎng)分生長植物葉片的大小隨植物的種類和品種不同差異較大，同時(shí)也受溫、光、水、肥、氣等外界條件的影響。單葉片自葉片定型至1/2葉片發(fā)黃的時(shí)期，稱葉片功能期。衡量藥用植物葉面積大小常用葉面積指數(shù)（LAI）表示，葉面積指數(shù)是指藥用植物群體的總綠色葉面積與其所對應(yīng)的土地面積之比。干物質(zhì)產(chǎn)量最高時(shí)的葉面積指數(shù)稱為最適葉面積指數(shù)，越過此值后，干物質(zhì)積累量又下降。藥用植物群體的葉面積指數(shù)隨生長時(shí)間而變更，一般出苗時(shí)葉面積指數(shù)最小，隨植株生長發(fā)育，葉面積指數(shù)增大，植物群體最繁茂的時(shí)候（禾谷類齊穗期，其他單子葉植物和雙子葉植物盛花至結(jié)果期）葉面積指數(shù)達(dá)到最大。但當(dāng)葉面積指數(shù)最大時(shí)，植物群體透光率最低，此后部分葉片漸漸老化、變黃、脫落，葉面積指數(shù)變小。在禾本科植物中，一般接受葉齡指數(shù)或葉齡余數(shù)衡量生育進(jìn)程。葉齡指數(shù)是指已出葉片數(shù)占主莖總?cè)~數(shù)的百分?jǐn)?shù)。葉齡余數(shù)是指還未抽出的葉片數(shù)。最適葉面積指數(shù)的大小因生產(chǎn)水平、藥用植物種類和品種以及外界環(huán)境條件（特殊是日照條件）而異，是確定藥用植物種植和產(chǎn)量的重要指標(biāo)。實(shí)踐證明，葉片斜向上伸展、株型緊湊的藥用植物，最適葉面積指數(shù)較大；而葉片平展、株型松散的藥用植物，最適葉面積指數(shù)較小。一、藥用植物的養(yǎng)分生長（三）葉及葉的生長

二、藥用植物的生殖生長當(dāng)植物生長到確定時(shí)期，植物體受到外界條件的刺激（主要是日照和溫度的季節(jié)性變更）引起生長錐發(fā)生花芽分化，然后現(xiàn)蕾、開花、牢固形成種子。因此，花芽分化是養(yǎng)分生長到生殖生長的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。

二、藥用植物的生殖生長（一）花器官的形成

1.花器官的形成植物經(jīng)過適宜條件的成花誘導(dǎo)之后，產(chǎn)生成花反應(yīng)，其明顯標(biāo)記就是莖尖分生組織在形態(tài)上發(fā)生顯著變更，從養(yǎng)分生長錐轉(zhuǎn)變成生殖生長錐。經(jīng)過花芽分化過程，逐步形成花器官。它包括了成花啟動(dòng)和花器官形成兩個(gè)階段。頂端分生組織在花芽分化的過程中，同時(shí)進(jìn)行性別分化。大多數(shù)植物在花芽分化中漸漸在同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊，稱為兩性花，這一類植物稱為雌雄同花植物；而有一些植物，在同一植株上有兩種花，一種是雄花，另一種是雌花，這類植物稱為雌雄同株植物。雌花和雄花分別生于不同植株上的植物，稱雌雄異株植物，如杜仲、銀杏等。

二、藥用植物的生殖生長（二）開花和傳粉

不同植物的開花齡期、開花的季節(jié)、花期和單花的開放時(shí)間長短差異極大。1~2年生草本藥用植物一生只開一次花，多年生植物生長到確定時(shí)期才能開花，少數(shù)植物開花后死亡（竹類植物），多數(shù)植物一旦開花便每年都開花（但由于條件不適宜，有時(shí)也不開花），直到枯萎死亡為止。具有分枝（蘗）習(xí)性的藥用植物通常主莖先開花，然后第一、二級分枝（蘗）漸次開放。同一花序上的花開放的依次也隨花序的不同而異。例如無限花序的花是邊緣的花先開，漸及中心，而有限花序的花由頂端或中心漸漸開到下面或外面。

二、藥用植物的生殖生長（二）開花和傳粉

花開后，花粉粒成熟，花粉粒借外力的作用從雄蕊的花藥傳到雌蕊柱頭上的過程，稱為傳粉。傳粉的方式分為：①自花傳粉：指成熟的花粉粒落到同一朵花的柱頭上的過程。在栽培學(xué)上，常把同株異花間的傳粉也稱自花傳粉。②異花傳粉：是指不同花朵之間的傳粉。在栽培學(xué)上常指不同植株間的傳粉，如薏苡、益母草、絲瓜等。③常異花傳粉：是指異花傳粉介于5%～50%的傳粉方式。以這種形式傳粉的植物稱常異花傳粉植物。從生物學(xué)意義上來說，異花傳粉比自花傳粉優(yōu)越。因?yàn)楫惢▊鞣蹠r(shí)，由于雌雄配子來自不同的植物體，分別在差異較大的環(huán)境中產(chǎn)生，遺傳性的差異較大，由此結(jié)合而產(chǎn)生的后代具有較強(qiáng)的生活力和適應(yīng)性。

二、藥用植物的生殖生長（三）果實(shí)和種子的生長發(fā)育

1.果實(shí)的形成果實(shí)是由子房或與子房相連的附屬花器官（花托、花萼、雄蕊、雌蕊等）發(fā)育而來。多數(shù)果實(shí)是子房通過授粉、受精發(fā)育而來。果實(shí)的生長過程一般也和養(yǎng)分生長一樣呈“S”形曲線（Logistic曲線），表現(xiàn)為“慢—快—慢”的生長周期，如枸杞等。但一些核果類的藥用植物，如桃、杏等果實(shí)的生長則呈雙“S”形，在生長的中期有一個(gè)緩慢期，即核果的硬核生長期，此時(shí)果實(shí)膨大生長緩慢。因此這類果實(shí)的生長可分為三個(gè)時(shí)期：第一期是快速生長期，受精后子房壁、胚及胚乳的細(xì)胞分裂，使果實(shí)快速增大；其次期是緩慢生長期，這時(shí)由莖葉運(yùn)輸至果實(shí)的養(yǎng)分物質(zhì)主要供應(yīng)胚、胚乳和果核的快速生長，所以從外表看果實(shí)的體積增長較為緩慢；第三期是快速生長期，這時(shí)果實(shí)不但體積增大，更主要是質(zhì)量的增加。核果類如桃、杏等雙“S”形生長曲線

枸杞等果實(shí)的“S”形生長曲線

二、藥用植物的生殖生長（三）果實(shí)和種子的生長發(fā)育

2.種子的發(fā)育種子由子房內(nèi)的胚珠發(fā)育而成。在自然成熟狀況下，種子和果實(shí)的成熟過程同時(shí)進(jìn)行。對于采收的未熟果實(shí)，在貯藏期間用乙烯利等人工催熟劑處理后，雖然果實(shí)可以發(fā)生成熟時(shí)的生化變更，但種子并不隨之成熟。這表明種子和果實(shí)在成熟時(shí)各有其獨(dú)立的生理生化變更規(guī)律，但相互之間也有影響。在種子形成初期，呼吸作用旺盛，因而有足夠的能量供應(yīng)種子的生長并滿足有機(jī)物的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸。隨著種子的成熟，呼吸作用漸漸降低，代謝過程也漸漸減弱。在種子成熟期間，可溶性物質(zhì)如糖類、氨基酸、無機(jī)鹽等大量輸入種子，成為合成貯藏物質(zhì)的原料。例如淀粉類種子成熟過程中，可溶性糖類的含量漸漸降低，而不溶性有機(jī)化合物不斷增加；而油料種子在成熟過程中，隨著干物重的增加，含油率漸漸提高，但淀粉和可溶性糖類含量則相應(yīng)下降。

二、藥用植物的生殖生長（三）果實(shí)和種子的生長發(fā)育

2.種子的發(fā)育種子由子房內(nèi)的胚珠發(fā)育而成。在自然成熟狀況下，種子和果實(shí)的成熟過程同時(shí)進(jìn)行。對于采收的未熟果實(shí)，在貯藏期間用乙烯利等人工催熟劑處理后，雖然果實(shí)可以發(fā)生成熟時(shí)的生化變更，但種子并不隨之成熟。這表明種子和果實(shí)在成熟時(shí)各有其獨(dú)立的生理生化變更規(guī)律，但相互之間也有影響。在種子形成初期，呼吸作用旺盛，因而有足夠的能量供應(yīng)種子的生長并滿足有機(jī)物的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸。隨著種子的成熟，呼吸作用漸漸降低，代謝過程也漸漸減弱。在種子成熟期間，可溶性物質(zhì)如糖類、氨基酸、無機(jī)鹽等大量輸入種子，成為合成貯藏物質(zhì)的原料。例如淀粉類種子成熟過程中，可溶性糖類的含量漸漸降低，而不溶性有機(jī)化合物不斷增加；而油料種子在成熟過程中，隨著干物重的增加，含油率漸漸提高，但淀粉和可溶性糖類含量則相應(yīng)下降。三、植物發(fā)育的理論植物的生長發(fā)育一般可分為三個(gè)階段，前期是養(yǎng)分生長期，中期是養(yǎng)分生長與生殖生長并進(jìn)期，后期是生殖生長期。大量探討表明，植物在適宜的光周期和溫度等條件的誘導(dǎo)下，體內(nèi)發(fā)生一系列生理、生化等質(zhì)的變更，從而由養(yǎng)分生長轉(zhuǎn)向生殖生長。但有關(guān)誘導(dǎo)開花的機(jī)制尚不清晰，有各種不同的學(xué)說。1.成花素假說早期的植物生理學(xué)者柴拉軒（Chailakhyan）在1937年就提出，植物在適宜的光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生一種類似激素性質(zhì)的物質(zhì)，即“成花素”（florigen），傳遞到莖尖端的分生組織，從而引起花芽分化。2.開花抑制物假說該理論認(rèn)為，植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開花抑制物，從而使植物不能開花；植物在誘導(dǎo)條件下，阻擋了這些開花抑制物的產(chǎn)生或者使開花抑制物降解，從而使花的發(fā)育得以進(jìn)行。因此，當(dāng)植物體內(nèi)的開花抑制物在誘導(dǎo)條件下降低到某一閾值時(shí)，植物才能開花。三、植物發(fā)育的理論3.碳氮比假說4.階段發(fā)育學(xué)說主要論點(diǎn)是植物的生長與發(fā)育是兩個(gè)不同的概念。對于1、2年生植物的整個(gè)發(fā)育過程，具有各個(gè)不同的階段；每一階段對環(huán)境有不同的要求，而且階段總是一個(gè)接著一個(gè)地進(jìn)行的。目前已明確了兩個(gè)階段，即春化階段和光照階段。春化現(xiàn)象：概念：秋冬播種的冬性植物在種子發(fā)芽或苗期生長階段須要經(jīng)受一段時(shí)期的低溫，到第2年才能和春播植物一樣正常生長發(fā)育、開花牢固的現(xiàn)象。包括大多數(shù)二年生植物（如蘿卜、甜菜、薺菜、天仙子等），一些一年生冬性植物(如冬小麥等）和一些多年生草本植物(如牧草）。三、植物發(fā)育的理論多年生草本植物，春化處理可促進(jìn)成花多年生木本植物，有的需年年通過春化才能成花；有的在前一年夏天已發(fā)生花芽分化，但養(yǎng)分芽和花芽的休眠需經(jīng)低溫，翌春才能萌芽開花。低溫累積（0-7.2℃）與花芽萌芽率的關(guān)系呼鳳蘭.設(shè)施杏樹、歐李休眠與碳水化合物含量變更的探討.山西農(nóng)業(yè)高校碩士學(xué)位論文,2006.春化作用是溫帶地區(qū)植物發(fā)育過程中表現(xiàn)出來的特征北方原產(chǎn)的冬性品種對低溫要求嚴(yán)格，須要溫度低（0～5℃）且時(shí)間長（30～70日）黃河流域一帶的半冬性品種要求的溫度稍高（3～6℃），且要求的時(shí)間也比較短（10～15日）總體而言，對大多數(shù)要求低溫的植物而言，最有效的春化溫度在0～17℃之間，春化的時(shí)間為幾日至3個(gè)月

四、花芽分化的類型當(dāng)植物進(jìn)行確定養(yǎng)分生長并通過春化階段及光照階段后，即進(jìn)入生殖生長階段，養(yǎng)分生長漸漸緩慢或停止，花芽起先分化，芽內(nèi)生長點(diǎn)向花芽方向形成，直至雌蕊、雄蕊完全形成為止。依據(jù)花芽起先分化的時(shí)間及完成分化全過程所需時(shí)間的長短不同（隨植物種類、品種、地區(qū)、年份及外界環(huán)境條件而異），花芽分化可分以下幾個(gè)類型：1.夏秋分化類型很多木本類植物屬此類型花芽分化一年一次，于6—9月高溫季節(jié)進(jìn)行，至秋末花器官的主要部分已完成花芽分化，其次年早春后開花。其性細(xì)胞的形成必需經(jīng)過低溫。如牡丹、丁香、梅花等。貝母等植物在進(jìn)入夏季后，地上部分枯死進(jìn)入休眠狀態(tài)，花芽分化卻在夏季休眠期間進(jìn)行。

2.冬春分化類型原產(chǎn)暖和地區(qū)的某些木本植物多屬此類型。如柑橘類從12月—次年3月完成花芽分化，特點(diǎn)是分化時(shí)間短并連續(xù)進(jìn)行。一些2年生植物和春季開花的宿根植物僅在春季溫度較低時(shí)進(jìn)行花芽分化。

3.當(dāng)年一次分化的開花類型一些當(dāng)年夏秋開花的種類，在當(dāng)年枝的新梢上或花莖頂端形成花芽。如萱草、菊花等基本屬此類型。

4.多次分化類型一年中多次發(fā)枝，每次枝頂均能形成花芽并開花。如月季、忍冬等。這些植物在花芽分化和開花過程中，通常其養(yǎng)分生長仍接著進(jìn)行。

5.不定期分化類型每年只分化一次花芽，但無固定時(shí)期，只要達(dá)到確定的葉面積就能開花，主要視植物體自身養(yǎng)分的積累程度而異。如鳳梨科和芭蕉科的某些種類。五、植物的生命周期及生長發(fā)育過程（一）植物的生命周期

一個(gè)植物體從合子經(jīng)種子發(fā)芽，進(jìn)入幼年期、成熟期，形成新合子的過程，稱為植物的生命周期。依據(jù)生命周期不同可把植物分成：

1.1年生植物1年內(nèi)完成種子萌發(fā)、開花、牢固、植株蒼老死亡的過程的植物。如薏苡、紅花等。

2.2年生植物第一年種子萌發(fā)后進(jìn)行養(yǎng)分生長，其次年抽薹、開花、牢固至蒼老死亡的植物。如當(dāng)歸、菘藍(lán)等。

3.多年生植物每完成一個(gè)從養(yǎng)分生長到生殖生長的生命周期需3年或3年以上時(shí)間的植物。大部分多年生草本植物的地上部分每年在開花牢固之后枯萎而死，而地下部分的根和根狀莖、鱗狀莖、塊莖等則可存活多年。如人參、貝母、延胡索等。其中有一部分多年生草本植物能保持四季常青，該類植物每年通過枝端和根尖生長維持形成層生長，連續(xù)增大體積。多年生植物大多數(shù)一生中可多次開花牢固，少數(shù)植物一生只開花牢固一次，如天麻等。也有個(gè)別植物一年多次開花，如忍冬等。

1年生和2年生植物之間或2年生與多年生植物之間，有時(shí)是不簡潔截然區(qū)分的。如菘藍(lán)、紅花等。五、植物的生命周期及生長發(fā)育過程（二）個(gè)體發(fā)育

植物從種子萌發(fā)起先到再收獲種子為止的過程稱為個(gè)體發(fā)育。以用種子繁殖的植物為例，可將植物的個(gè)體生長發(fā)育進(jìn)程分為三個(gè)階段。1.種子時(shí)期指從種子的形成至起先萌發(fā)的階段。這個(gè)時(shí)期可分為胚胎發(fā)育期、種子休眠期、發(fā)芽期三個(gè)階段。

2.養(yǎng)分生長時(shí)期指植株的根、莖、葉等養(yǎng)分體生長旺盛期、休眠期。3.生殖生長時(shí)期指植物在養(yǎng)分生長基礎(chǔ)上，內(nèi)部起先發(fā)生一系列質(zhì)的變更，漸漸轉(zhuǎn)向生殖生長，孕蕾、開花、牢固。這一時(shí)期可分為花芽分化期、開花期、結(jié)果期。

五、植物的生命周期及生長發(fā)育過程（三）植物生長發(fā)育的周期性

1.植物生長曲線和生長大周期植物生長曲線和生長大周期植物個(gè)體的生長，不管是整個(gè)植株的增重、莖的伸長、葉面積的擴(kuò)大，還是果實(shí)、塊莖體積的增加，都有一個(gè)生長的速度問題。當(dāng)植物生長到確定階段后，由于內(nèi)部和外部環(huán)境（包括空間、水、肥、光、溫等條件）的限制，使植物生長的基本的方式呈現(xiàn)“慢—快—慢”的“S”形變更曲線，這種曲線稱為植物生長的Logistic曲線。這種生長速度呈周期性變更所經(jīng)驗(yàn)的三個(gè)階段過程稱為生長大周期，或稱大生長周期（grandperiodofgrowth）。2.季節(jié)周期性一年四季中，植物的生長過程也表現(xiàn)出明顯的周期性。3.日生長周期性植物在一天的生進(jìn)步程中，經(jīng)驗(yàn)白晝與黑夜，必定受到晝夜節(jié)奏生長因子的影響，也表現(xiàn)出周期性變更。六、植物生長發(fā)育的相關(guān)性植株體內(nèi)不同器官之間相互依存、相互依靠、相互制約的這種關(guān)系稱為生長的相關(guān)性。（一）頂芽與側(cè)芽、主根與側(cè)