大二下學(xué)期 遺傳學(xué)教學(xué)ppt課件第六章細(xì)胞質(zhì)遺傳

第六章細(xì)胞質(zhì)遺傳第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念細(xì)胞質(zhì)遺傳所研究的對(duì)象仍然是基因及其控制的性狀。只是這些基因不在染色體上，而是在細(xì)胞質(zhì)中。線粒體基因組葉綠體基因組動(dòng)粒體基因組中心?；蚪M膜體系基因組細(xì)胞共生體、附加體基因組細(xì)菌質(zhì)?；蚪M各種細(xì)胞器基因組非細(xì)胞器基因組細(xì)胞質(zhì)基因組細(xì)胞核基因組染色體基因（核DNA）遺傳物質(zhì)

由于細(xì)胞中的有兩大遺傳體系，因此相應(yīng)地就有兩個(gè)概念：

[核遺傳]通常把細(xì)胞核內(nèi)染色體基因組所控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞核遺傳，簡(jiǎn)稱核遺傳。

[細(xì)胞質(zhì)遺傳]

通常把細(xì)胞質(zhì)基因組所控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞質(zhì)遺傳，簡(jiǎn)稱質(zhì)遺傳。由于細(xì)胞質(zhì)遺傳所研究的遺傳物質(zhì)不在染色體上，其遺傳行為不符合孟德爾遺傳規(guī)律，因此又把這種遺傳稱為非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳。二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)

①細(xì)胞質(zhì)基因決定的性狀其正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同，某些性狀只能通過母體遺傳給下一代，

②用父本作輪回親本通過連續(xù)多代回交，可將母本的核基因轉(zhuǎn)換掉，而母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制的性狀不變；原因：精子、卵子結(jié)構(gòu)組成上的差異。第二節(jié)母體影響一、母體影響的遺傳現(xiàn)象

[母體影響]在多細(xì)胞生物中，受精卵一般在母體內(nèi)發(fā)育，母體細(xì)胞核基因所控制的物質(zhì)存在于細(xì)胞質(zhì)中，由此提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可以影響后代的表現(xiàn)的現(xiàn)象，稱為母體影響。母體影響分兩類：一是短暫的僅影響子代個(gè)體幼齡期的性狀表現(xiàn);二是持久的可影響子代個(gè)體終生的性狀表現(xiàn)。

1.短暫的母體影響在麥粉蛾中，野生型幼蟲皮膚是有色的，成蟲復(fù)眼呈棕褐色，這種色素是犬尿素形成的，由一對(duì)基因控制。突變型個(gè)體缺乏犬尿素，幼蟲皮膚是無色的，成蟲復(fù)眼呈紅色。皮膚有色個(gè)體（AA）與無色個(gè)體（aa）雜交，不論正交或反交，F(xiàn)1都有色（Aa，因?yàn)橛蠥基因，能合成犬尿素）。

當(dāng)F1與無色個(gè)體測(cè)交，F(xiàn)1的性別就影響測(cè)交后代的表現(xiàn)。

Aa為雄蛾Aa占1/2，能合成犬尿素，幼蟲皮膚為有色（棕褐色），成蟲復(fù)眼棕褐色；aa占1/2，不能全成犬尿素，母體（aa）也不能提供犬尿素，故幼蟲皮膚為無色，成蟲復(fù)眼為紅色。Aa為雌蛾由于母體可供給卵細(xì)胞犬尿素，所以，測(cè)交后代中所有幼蟲皮膚都為有色（棕褐色），（書中“復(fù)眼呈棕褐色”去掉）。到成蟲時(shí)，有1/2的個(gè)體基因型為AA，能合成犬尿素，故復(fù)眼為棕褐色，另有1/2的個(gè)體，由于基因型為aa，不能合成犬尿素，母體影響也消失了，故復(fù)眼呈紅色。2.持久的母體影響椎實(shí)螺的外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋兩種。如果把這兩種椎實(shí)螺進(jìn)行正反交（如圖），發(fā)現(xiàn)F1外殼的旋轉(zhuǎn)方向都與母體相同，或全部為左旋，或全部為右旋。但其F2卻全部為右旋，到F3代才出現(xiàn)右旋和左旋3：1的分離。

如果僅僅進(jìn)行到F2，很可能誤以為這個(gè)性狀屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳。深入分析椎實(shí)螺的旋轉(zhuǎn)方向的遺傳，發(fā)現(xiàn)這是一對(duì)基因決定的相對(duì)性狀的遺傳，右旋對(duì)左旋為顯性。只是每代性狀表現(xiàn)由上一代母本基因型決定。其遺傳方式表現(xiàn)為母體影響。二、母體影響的遺傳學(xué)特點(diǎn)①正反交結(jié)果不同，都受細(xì)胞核基因控制，因此，嚴(yán)格地說，它并不屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳。②母體的細(xì)胞核基因可以通過合成卵細(xì)胞質(zhì)中的物質(zhì)來控制子代性狀表現(xiàn)。母體產(chǎn)生的卵細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)的特性可以影響胚胎的發(fā)育，如果這些物質(zhì)只影響幼體的性狀，就表現(xiàn)為短暫的母體影響；如果這些物質(zhì)能改變個(gè)體一生的性狀，則表現(xiàn)為持久的母體影響。③母體影響的遺傳學(xué)方式仍然遵守孟德爾規(guī)律，只是性狀分離比正常的延遲了一代。第三節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳及其分子基礎(chǔ)一、細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象（一）葉綠體遺傳

1.紫茉莉的花斑葉色遺傳以三種枝條為母本,均用混合花粉授粉,后代性狀與母枝相同,表明控制葉綠素合成的基因來源于母枝的細(xì)胞質(zhì)

2.天竺葵的花斑葉遺傳天竺葵的花斑葉是一種嵌合體,葉的表皮和皮層中含有白色葉綠體的細(xì)胞群.在中心層細(xì)胞中含有正常葉綠體。

研究表明，天竺葵花斑的遺傳主要表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳，但有少數(shù)后代個(gè)體表現(xiàn)父本性狀，這說明，精子中含有少量細(xì)胞質(zhì)，一定程度上也能傳遞葉綠體基因。3.玉米條紋葉的遺傳

1943年,羅德斯在玉米第7號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)了一個(gè)控制白色條紋的基因(ij)。在純合的ijij的植株中，該基因能使細(xì)胞質(zhì)中的部分質(zhì)體發(fā)生改變，以至于不能產(chǎn)生葉綠素，最終使葉片表現(xiàn)白綠相間的條紋。以綠色為母本，以條紋為父本，F(xiàn)1表現(xiàn)綠色，自交產(chǎn)生的F2分離出3綠色：1條紋的分離比例，符合孟德爾遺傳。

反過來，（見圖6-6b）以條紋為母本，以綠色為父本時(shí)，F(xiàn)1表現(xiàn)出母本主導(dǎo)的性狀——即出現(xiàn)綠色、白色、條紋三種性狀，以F1三種性狀個(gè)體分別與綠色（IJIJ）回交，其后代也分別相應(yīng)地表現(xiàn)出母本的性狀，從而表現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)遺傳。在這里，回交親本的IJ顯性基因完全不能發(fā)揮作用，這說明，雖然性狀變異起源于核基因，但細(xì)胞質(zhì)中的質(zhì)體一旦被核基因（ijij）改變后就無法被IJ恢復(fù)，可見在ijij純合體中——亦即在沒有IJ的情況下，ij基因?qū)|(zhì)體的改變是一種復(fù)制機(jī)制的改變，而且是不可逆的改變，因此，改變了的質(zhì)體會(huì)隨著母本細(xì)胞質(zhì)一直持續(xù)復(fù)制下去。（二）線粒體遺傳（略）（三）其他細(xì)胞質(zhì)顆粒的遺傳（略）

二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)

（一）葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)（略）（二）線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)（略）三、細(xì)胞核基因與細(xì)胞質(zhì)基因的關(guān)系（一）細(xì)胞核基因與細(xì)胞質(zhì)基因特性比較

相同點(diǎn)：①兩者的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯方式基本一致，都是半保留復(fù)制；②基因突變相似，用紫外線可以引起葉綠體的白化突變，也可引起核基因的白化突變。不同點(diǎn)：①DNA分子的結(jié)構(gòu)、大小不同；②誘發(fā)突變的效應(yīng)不同，核基因分子量大，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，加上有蛋白質(zhì)保護(hù)，誘發(fā)突變率較小；細(xì)胞質(zhì)基因突變率較高，且具有明顯專一性；③基因的定位不同。核基因容易進(jìn)行定位，細(xì)胞質(zhì)基因則難以進(jìn)行基因定位；

④基因的分配和傳遞不同，細(xì)胞質(zhì)基因不能象核基因那樣進(jìn)行有規(guī)律的分離和重組；⑤基因轉(zhuǎn)移的方式不同。細(xì)胞核基因通常通過配子進(jìn)行傳遞，某些細(xì)胞質(zhì)基因具有感染性，又類似細(xì)菌的遺傳物質(zhì)，能夠通過接合等方式而傳遞和感染。（二）細(xì)胞核基因與細(xì)胞質(zhì)基因的關(guān)系1.細(xì)胞質(zhì)是核基因的活動(dòng)場(chǎng)所。2.細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因共同編碼某種或某些蛋白質(zhì);3.細(xì)胞質(zhì)基因既可獨(dú)立控制性狀的發(fā)育,又可與細(xì)胞核基因共同作用,兩者能引起相似或相同的表現(xiàn)型效應(yīng);4.細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因共同建造細(xì)胞器;5.細(xì)胞核基因保證了細(xì)胞質(zhì)基因的延續(xù).第四節(jié)植物雄性不育的遺傳[植物雄性不育]指植物的雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生正常功能的花粉，但它的雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。

一、植物雄性不育的類型及特點(diǎn)（一）細(xì)胞核不育型

這是一種由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型，簡(jiǎn)稱核不育型。核基因中與花粉發(fā)育相關(guān)的基因很多，各對(duì)基因發(fā)生突變均可導(dǎo)致花粉粒發(fā)育異常，從而導(dǎo)致雄性不育。如番茄中有30多對(duì)基因可以導(dǎo)致不育。核不育型又分為隱性和顯性兩類。核不育型的一個(gè)重要特征就是雄性不育性容易恢復(fù)，但不易保持，因而在實(shí)際利用上受到很大限制。

（二）細(xì)胞質(zhì)不育型細(xì)胞質(zhì)不育型指由細(xì)胞質(zhì)基因控制的不育型，簡(jiǎn)稱質(zhì)不育型。用這種不育系做母本與可育株雜交，后代仍為不育。特點(diǎn)：不育性容易保持，但不易恢復(fù)，因此，生產(chǎn)實(shí)踐上不被利用。（三）質(zhì)核互作不育型

質(zhì)核互作型不育是指由細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因互作控制的不育類型。簡(jiǎn)稱質(zhì)核不育型。確切地說,只有當(dāng)質(zhì)不育基因與核不育基因同時(shí)存在時(shí)才表現(xiàn)雄性不育。

1.質(zhì)核互作型雄性不育的遺傳模式（以水稻三系的遺傳來說明）符號(hào)：N-質(zhì)可育，S質(zhì)不育，R-核可育顯性，r-核不育隱性

(1)雄性不育系為S（rr）

(2)雄性不育恢復(fù)系為N（RR）或S（RR）

(3)雄性不育保持系為N（rr）

S（rr）×N（RR）S（Rr）生產(chǎn)恢復(fù)可育S（rr）×S（RR）S（Rr）生產(chǎn)不育系恢復(fù)系

恢復(fù)可育

S（rr）×N（rr）S（rr）再繁種保持不育

不育系恢復(fù)系不育系保持系注意：在生產(chǎn)上，不育系與保持系是同型的，即兩者的包括不育基因在內(nèi)的所有核基因都要求相同。這在生產(chǎn)實(shí)踐中是如何做到的？假定有甲乙兩個(gè)水稻品種雜交已被證明是一強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，且在育性上二者都是N（RR）。假定已有質(zhì)核不育型水稻野敗材料S（CC-rr），那么，我們首先考慮利用野敗材料將上述兩個(gè)品種中的一個(gè)轉(zhuǎn)育成不育系。方法是：第一步：S（CC-rr）×N（AA-RR）S（CA-Rr）自交選留S（CA-rr）×N（AA-RR）BC1自交選留S（AA-rr）重復(fù)多次S（AA-rr）不育系

第二步：獲得同型保持系N（AA-rr）方法：不育系S（AA-rr）×N（AA-RR）♀N（AA-RR）×

S（AA-Rr）♂N（AA-RR）N（AA-Rr）通過株系鑒定可得同型保持系N（AA-rr），將來用作父本，產(chǎn)生的后代仍然是不育的，這樣，就保證年年有相同的不育系供制種用。原乙品種N（BB-RR）即是恢復(fù)系（作父本，有恢復(fù)基因R）。作為恢復(fù)系的要求是：首先要求與不育系雜交產(chǎn)生的雜種一代具有強(qiáng)優(yōu)勢(shì)；二是有純合的核育性恢復(fù)基因。生產(chǎn)上所用恢復(fù)系通常是一些優(yōu)良的常規(guī)稻品種。淘汰⊕⊕人工去雄N（AA-RR）淘汰N（AA-Rr）淘汰N（AA-rr）保持系

2.質(zhì)核互作型不育的遺傳特點(diǎn)

(1)孢子體不育與配子體不育

[孢子體不育]指花粉的育性受孢子體(植株)基因型控制而與花粉本身所含基因無關(guān).

如果孢子體基因型為rr,則花粉全部敗育；基因型為RR，花粉全部可育；基因型為Rr，產(chǎn)生的R和r兩種花粉都可育，只是自交后代會(huì)表現(xiàn)株間分離。玉米T型不育系屬于這個(gè)類型。

[配子體不育]指花粉育性直接受雄配子體（花粉）本身的基因決定。如果配子體內(nèi)的核基因?yàn)镽，則可育；如果配子體內(nèi)的核基因?yàn)閞，則不育?；蛐蜑镽r植株的花粉中，將有一半的花粉是不育的，表現(xiàn)穗上分離。而這種植株的自交后代中，又將有一半的植株（Rr）表現(xiàn)穗上分離。玉米M型不育系屬于這種類型。（2）胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對(duì)應(yīng)性在植物細(xì)胞質(zhì)中和染色體上分別有多個(gè)對(duì)應(yīng)位點(diǎn)與雄性的育性有關(guān)。同一植物可能有多種不同的細(xì)胞質(zhì)不育基因，而每一個(gè)細(xì)胞質(zhì)不育基因在細(xì)胞核中存在著與之對(duì)應(yīng)的核不育基因。由于不育基因存在核質(zhì)對(duì)應(yīng)關(guān)系，對(duì)每一種不育類型而言，都需要與之對(duì)應(yīng)的特定的恢復(fù)基因來恢復(fù)育性。（3）單基因不育和多基因不育單基因不育是指一對(duì)或兩對(duì)核內(nèi)主基因與對(duì)應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不育性。對(duì)這種不育性，只需要一對(duì)或兩對(duì)顯性的核基因就能使育性恢復(fù)正常。多基因不育是指由兩對(duì)以上的核基因與對(duì)應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的不育性。在這種情況下，有關(guān)的單個(gè)基因顯示較弱的表現(xiàn)型效應(yīng)，但是它們彼此間往往有累加的效果。因此，當(dāng)不育系與恢復(fù)系雜交時(shí)，F(xiàn)1的表現(xiàn)往往因恢復(fù)系攜帶的恢復(fù)因子多少而表現(xiàn)不同。F2的分離也較為復(fù)雜，常常在完全可育到不育之間出現(xiàn)多種過渡類型（從而表現(xiàn)出數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)）。核不育型多表現(xiàn)單基因遺傳的特點(diǎn)，也有多基因控制的報(bào)道；而質(zhì)核不育型既有單位基因控制的，也有多基因控制的。（4）易受環(huán)境條件影響多基因不育性對(duì)環(huán)境的變化更為敏感。氣溫是其中的一個(gè)重要影響因素。二、雄性不育的發(fā)生機(jī)理（一）胞質(zhì)不育基因的載體一般認(rèn)為胞質(zhì)不育基因在線粒體基因組上，并得到了一些分子生物學(xué)的研究證據(jù)。也有人認(rèn)為葉綠體DNA是雄性不育基因的載體。還有人認(rèn)為，可能存在一種決定育性的游離基因，它既可以整合到核內(nèi)染色體上，又可以進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中。當(dāng)它進(jìn)入S型細(xì)胞質(zhì)中時(shí)，使個(gè)體正常能育；當(dāng)它進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)時(shí)，則使整個(gè)個(gè)體變成恢復(fù)系；當(dāng)個(gè)體中不存在游離基因時(shí)，則導(dǎo)致雄性不育。（二）質(zhì)核不育型的假說

1.質(zhì)核互補(bǔ)控制假說質(zhì)核育性基因有相互代嘗功能,即只要質(zhì)和核有一方有可育基因存在，就能保證正常代謝，從而表現(xiàn)可育。

2.能量供求假說(略)3.親緣假說(略)

三、植物雄性不育性的利用雄性不育性主要應(yīng)用在雜種優(yōu)勢(shì)利用上。雜交母本獲得雄性不育性后，就可免去大面積繁育制種時(shí)的人工去雄工作。（一）三系法在雜交制種中的應(yīng)用三系配套的原理及不育系、保持系的轉(zhuǎn)育方法前已述及，這里只談?wù)劯綦x區(qū)的問題。三系法制種一般要建立兩隔離區(qū)：不育系、保持系繁殖隔離區(qū)和雜交制種隔離區(qū)。不育系繁殖區(qū)♀不育系×

保持系♂不育系保持系⊕雜交制種區(qū)♀不育系×

恢復(fù)系♂

F1雜交種⊕恢復(fù)系（二）兩系法在雜交制種中的應(yīng)用

[光敏型核雄性不育]

不育性受