微生物的新陳代謝

第五章微生物新陳代謝微生物的新陳代謝第1頁新陳代謝概念新陳代謝：簡稱代謝(metabolism)，是活細胞中一切有序化學反應總和。包含分解代謝和合成代謝。

分解代謝酶系

復雜分子簡單分子+ATP+［H］

(有機物)

合成代謝酶系分解代謝：指復雜有機物分子經過分解代謝酶系催化，產生簡單分子、ATP形式能量和還原力作用。合成代謝：指在合成代謝酶系催化下，由簡單小分子、ATP形式能量和[H]形式還原力一起合成復雜大分子過程。微生物的新陳代謝第2頁新陳代謝特點1.代謝旺盛（轉化能力強）2.代謝類型多在代謝過程中，微生物經過分解作用（光合作用）產生化學能。這些能量用于：1.合成代謝2.微生物運動和運輸3.熱和光。不論是分解代謝還是合成代謝，代謝路徑都是由一系列連續(xù)酶反應組成，前一部反應產物是后續(xù)反應底物。細胞能有效調整相關反應，使生命活動得以正常進行。一些微生物還會產生一些次級代謝產物。這些物質除有利于微生物生存外，還與人類生產生活親密相關。微生物的新陳代謝第3頁第一節(jié)微生物能量代謝微生物的新陳代謝第4頁新陳代謝概念一切生命活動都是耗能反應，故能量代謝是新陳代謝關鍵內容?；墚愷B(yǎng)微生物生物氧化和產能自養(yǎng)微生物產ATP和產還原力微生物的新陳代謝第5頁一.化能異養(yǎng)微生物生物氧化和產能微生物的新陳代謝第6頁生物氧化生物氧化形式：某物質與氧結合、脫氫、失去電子。生物氧化過程：脫氫（或電子）、遞氫（或電子）、受氫（或電子）。生物氧化功效：產能（ATP）、產還原力［H］、產小分子之間代謝物。生物氧化類型：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵。生物氧化(biologicaloxidation)是發(fā)生在活細胞內一系列產能性氧化反應總稱。微生物的新陳代謝第7頁(一)底物脫氫四條路徑以葡萄糖作為生物氧化經典底物，在生物氧化脫氫階段中，可經過四條路徑完成其脫氫反應，并伴隨還原力［H］和能量產生。微生物的新陳代謝第8頁1.EMP路徑大多數生物主流代謝路徑。它以1分子葡萄糖為底物，經過10步反應而產生2分子丙酮酸、2分子NADH+H+和2分子ATP過程。2階段、3種產物和10個反應甘油醛-3-磷酸微生物的新陳代謝第9頁HMP路徑概貌微生物的新陳代謝第10頁EMP路徑特點和意義EMP路徑特點：產生2分子丙酮酸、2分子NADH+和H+

、2分子ATPEMP路徑產物去向：1)有氧條件：2NADH+H+經呼吸鏈氧化磷酸化反應產生6ATP；2)無氧條件：①丙酮酸還原成乳酸；②酵母菌（釀酒酵母）酒精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙醛，乙醛還原為乙醇。EMP路徑意義：①提供ATP形式能量和還原力(NADH2)；②連接其它代謝路徑橋梁(TCA、HMP、ED等)；③提供生物合成中間產物；④逆向反應可合成多糖。微生物的新陳代謝第11頁2.HMP路徑又稱己糖—磷酸路徑、己糖—磷酸支路、戊糖磷酸路徑、磷酸葡萄糖酸路徑。指葡萄糖不經過EMP路徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并能產生大量NADP+H+形式還原力以及各種主要中間代謝物。微生物的新陳代謝第12頁HMP路徑概貌微生物的新陳代謝第13頁HMP路徑特點和意義HMP路徑特點：產生12分子NADPH、6CO2。HMP路徑意義：①供給合成原料：提供戊糖-P、赤蘚糖-P；②產還原力：產生12分子NADPH；③作為固定CO2中介：自養(yǎng)微生物CO2中介（核酮糖-5-P在羧化酶催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸）；④擴大碳源利用范圍：為微生物利用C3～C7各種碳源提供了必要代謝路徑；⑤連接EMP路徑：為生物合成提供更多戊糖。生產實踐意義：可提供許多主要發(fā)酵產物（核苷酸、氨基酸、輔酶、乳酸等）。微生物的新陳代謝第14頁3.ED路徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖(KDPG)路徑。是存在于一些缺乏EMP路徑微生物中一個替換路徑，為微生物所特有，特點是葡萄糖只經過4步反應即可快速取得丙酮酸。ED路徑結果：1分子葡萄糖經ED路徑最終生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分子NADH。微生物的新陳代謝第15頁ED路徑概貌微生物的新陳代謝第16頁關鍵反應：KDPG裂解微生物的新陳代謝第17頁ED路徑特點和意義ED路徑特點：①KDPG裂解是關鍵反應；②特征酶：KDPG醛縮酶；③產物中2分子丙酮酸分別來自KDPG裂解和3-磷甘油醛轉化；④產能較低（1molATP+NADPH+NADH/1molGlucose）。ED路徑生物意義：ED路徑發(fā)酵生產乙醇——細菌酒精發(fā)酵，不一樣于酵母菌經過EMP路徑形成乙醇機制。優(yōu)點：代謝速率高，產物轉化率高，菌體生成少，代謝副產物少，發(fā)酵溫度高，無須定時供氧等。缺點：生長PH高（細菌PH5，酵母菌PH3），易染雜菌，對乙醇耐受力低（細菌7％，酵母菌8％～10％）等。微生物的新陳代謝第18頁含有ED路徑微生物革蘭氏陰性菌中分布較廣Pseudomonassaccharophila(嗜糖假單胞桿菌)Ps.aeruginosa(銅綠假單胞桿菌)Ps.fluorescens(熒光假單胞桿菌)Ps.lindneri(林氏假單胞菌)Z.Mobilis(運動發(fā)酵單胞菌)Alcaligenseutrophus(真氧產堿菌)微生物的新陳代謝第19頁4.TCA循環(huán)即三羧酸循環(huán)，又稱Krebs循環(huán)、檸檬酸循環(huán)。丙酮酸經過一系列循環(huán)式反應而徹底氧化脫羧，形成CO2、H2O和NADH2過程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在線粒體（基質）內進行；在原核生物中在細胞質中進行。丙酮酸3CO2+4（NADH+H+）+FADH2+ATP微生物的新陳代謝第20頁丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環(huán)。循環(huán)結果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子乙酰CoA可產生12分子ATP，草酰乙酸參加反應而本身并不消耗。TCA循環(huán)路徑概貌微生物的新陳代謝第21頁TCA循環(huán)特點和意義TCA路徑特點：①氧雖不直接參加反應，但必須在有氧條件下進行（NAD+和FAD再生時需氧）；②每分子丙酮酸可產4分子NADH2、1分子FADH2、1分子GTP，共相當于15分子ATP，產能效率極高。③位于一切分解代謝和合成代謝樞紐地位，可為微生物生物合成提供各種碳架原料。TCA路徑對于生產實踐意義：與發(fā)酵生產緊密相關（檸檬酸、蘋果酸、谷氨酸、延胡索酸、琥珀酸等）。微生物的新陳代謝第22頁葡萄糖經不一樣路徑脫氫后產能效率產能形式EMPHMPEDEMP+TCAATPGTP2122(2ATP)NADH+H+2(=6ATP)1(=3ATP)2+8*(=30ATP)NADPH+H+12(=36ATP)1(=3ATP)FADH22(=4ATP)凈產ATP835**736~38****在TCA循環(huán)異檸檬酸至-酮戊二酸反應中，有微生物產生是NADPH+H+**在葡萄糖轉變?yōu)槠咸?6-磷酸過程中消耗1ATP***真核生物呼吸鏈組分在線粒體膜上，NADH+H+進入線粒體要消耗2ATP微生物的新陳代謝第23頁(二)遞氫和受氫葡萄糖經四條路徑脫下氫，經過呼吸鏈（電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無機物或有機物等氫受體結合并釋放出其中能量。依據遞氫特點尤其是氫受體性質不一樣，可把生物氧化分為：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵三種類型。微生物的新陳代謝第24頁1.呼吸底物按常規(guī)方式脫氫后，經完整呼吸鏈(又稱電子傳遞鏈)遞氫，最終由分子氧接收氫并產生水和釋放能量(ATP)過程。因為呼吸必須在有氧條件下進行，所以又稱有氧呼吸(aerobicrespiration)。是一個最普遍又主要生物氧化或產能方式。

特點:有電子傳遞鏈(呼吸鏈)；因氧化徹底，產能多；最終電子受體是分子態(tài)氧；能量產生，有底物水平磷酸化，也有電子傳遞水平磷酸化。微生物的新陳代謝第25頁經典呼吸鏈微生物的新陳代謝第26頁呼吸過程葡萄糖經過糖酵解（EMP路徑）作用形成丙酮酸，丙酮酸進入三羧酸循環(huán)(簡稱TCA循環(huán))，被徹底氧化生成CO2和水，同時釋放大量能量。微生物的新陳代謝第27頁2.無氧呼吸一些厭氧菌和兼性厭氧菌在無氧條件下進行、呼吸鏈末端氫受體為外源無機氧化物（少數為有機氧化物）生物氧化。產能效率較低。特點：

1)底物按常規(guī)脫下氫經部分呼吸鏈傳遞；2)最終由氧化態(tài)無機物或有機物受氫；3)氧化磷酸化產能。與有氧呼吸異同：無氧呼吸和有氧呼吸一樣需要細胞色素等電子傳遞體，在能量分級釋放過程中伴伴隨磷酸化作用，也能產生很多能量，但只有部分能量隨電子（或H）傳遞給氧化物，使得生成能量不如有氧呼吸產生得多。微生物的新陳代謝第28頁無氧呼吸類型分類依據：呼吸鏈末端氫受體不一樣微生物的新陳代謝第29頁1）硝酸鹽呼吸反硝化細菌（兼性厭氧微生物，如地衣芽孢桿菌、銅綠假單胞菌、脫氮硫桿菌等）和一些深海原生動物能以硝酸鹽作為最終氫受體，將NO3-還原成NO2-、N2O、N2等過程。特點：---一些兼性厭氧微生物在無氧時，利用硝酸鹽作為受氫體產能方式，產能較低；---還原形成亞硝酸鹽通常會深入還原為N2。對農業(yè)和環(huán)境影響：有利：可消除水域中N素富集（赤潮和水華）；有害：N素損失，污染環(huán)境（NO和N2O）。微生物的新陳代謝第30頁反硝化作用生態(tài)學功效微生物的新陳代謝第31頁2）硫酸鹽呼吸嚴格厭氧菌——硫酸鹽還原細菌（反硫化細菌）在厭氧條件下獲取能量方式。底物脫氫后，經呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體SO42-受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化偶聯產生ATP，最終還原產物是H2S。硫酸鹽還原細菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌等。對農業(yè)和環(huán)境影響：有利：水域中，使S素以H2S形式返回大氣，防止S素大量聚集。有害：造成土壤硫素損失；引發(fā)水稻爛根；金屬管道腐蝕；飲用水污染。微生物的新陳代謝第32頁其它類型無氧呼吸3）硫呼吸

兼性或專性厭氧菌（氧化乙酸脫硫單胞菌）以無機硫作為呼吸鏈最終氫受體并產生H2S生物氧化作用。4）鐵呼吸一些兼性厭氧或專性厭氧化能異養(yǎng)細菌、化能自養(yǎng)細菌和一些真菌所進行呼吸鏈末端氫受體是Fe3+無氧呼吸。5）延胡索酸呼吸一些兼性厭氧菌所進行還原延胡索酸（最終氫受體）為琥珀酸厭氧呼吸。如：埃希氏菌屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、丙酸桿菌屬、產琥珀酸弧菌等。微生物的新陳代謝第33頁其它類型無氧呼吸以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體無氧呼吸。依據其還原產物不一樣分成兩類：①產甲烷菌產生產生甲烷；②產乙酸細菌產生乙酸。CO2+4H2CH4+2H2O+ATP注：沼氣產生并不只是產甲烷菌參加，還有一些發(fā)酵性細菌、產氫產乙酸細菌參加，而且含有階段性。6）碳酸鹽呼吸微生物的新陳代謝第34頁3.發(fā)酵廣義發(fā)酵：任何利用微生物來生產大量菌體或有用代謝產物或食品飲料一類生產方式。狹義發(fā)酵：在無氧等外源受氫體（外源最終電子受體）條件下，底物脫氫以后產生還原力[H]未經過呼吸鏈傳遞而直接交給某一內源中間代謝產物接收，以實現底物水平磷酸化產能生物氧化反應。C6H12O6

→2CO2+2C2H5OH微生物的新陳代謝第35頁發(fā)酵特點微生物部分氧化有機物取得發(fā)酵產物，釋放少許能量；氫供體與氫受體(內源性中間代謝產物)均為有機物；還原力[H]不經過呼吸鏈傳遞；產能方式：底物水平磷酸化反應；發(fā)酵產能是厭氧和兼性好氧菌獲取能量主要方式。微生物的新陳代謝第36頁發(fā)酵類型發(fā)酵類型很多，可發(fā)酵底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為主要。（1）由EMP路徑中丙酮酸出發(fā)發(fā)酵（2）經過HMP路徑發(fā)酵（3）經過ED進行發(fā)酵——細菌酒精發(fā)酵（4）由氨基酸發(fā)酵產能——Stickland反應微生物的新陳代謝第37頁1)由EMP路徑中丙酮酸出發(fā)發(fā)酵由葡萄糖經EMP路徑形成丙酮酸，深入降解形

成各種發(fā)酵產物。同型酒精發(fā)酵（釀酒酵母）同型乳酸發(fā)酵（德氏乳桿菌）丙酸發(fā)酵（丙酸桿菌）混合酸發(fā)酵（大腸桿菌）2,3-丁二醇發(fā)酵（產氣腸桿菌）丁酸發(fā)酵（丁酸梭菌）-大規(guī)模生產發(fā)酵微生物的新陳代謝第38頁酵母菌同型乙醇發(fā)酵應用：釀酒微生物的新陳代謝第39頁附：白酒制作微生物的新陳代謝第40頁附：紅葡萄酒與白葡萄酒區(qū)分原料不一樣。依據所用葡萄品種顏色不一樣：葡萄分為白色品種（白皮白肉）、紅色品種（紅皮白肉）和染色品種（紅皮紅肉）三大類；從發(fā)酵工藝上區(qū)分：白葡萄酒是用白葡萄汁發(fā)酵而成，紅葡萄酒是用葡萄汁（液體部分）與葡萄皮渣（固體部分）混合發(fā)酵而成。從成份上分：丹寧是二者最主要區(qū)分。從口味上分：假如說“酸”是白葡萄酒個性，那么，“澀”就是紅葡萄酒個性。

所以，紅葡萄酒與白葡萄酒主要差異在于它們之間酚類物質含量和種類差異。為何吃海鮮最好搭白葡萄酒？-其中有機酸可起到殺菌作用。

微生物的新陳代謝第41頁酵母菌同型乳酸發(fā)酵微生物的新陳代謝第42頁慣用菌種：嗜熱乳鏈球菌,保加利亞乳桿菌,雙歧乳桿菌等附：酸奶制作微生物的新陳代謝第43頁混合酸發(fā)酵——用于細菌分類判定

甲基紅反應：檢驗E.coli經EMP路徑混合酸發(fā)酵。甲基紅指示劑pH4.2紅色,pH6.3橙黃色。產酸使指示劑變色。微生物的新陳代謝第44頁由EMP路徑中丙酮酸出發(fā)發(fā)酵意義工業(yè)發(fā)酵:大規(guī)模生產這些代謝產物；菌種判定:發(fā)酵中一些獨特代謝產物是判定對應菌種主要生化指標。V.P.試驗（Vogos-Prouskauer

test）產氣腸桿菌(E.aerogenes)產生乙酰甲基甲醇，堿性條件下氧化成雙乙酰，與含有胍基精氨酸反應，產生特征性紅色反應（呈V.P.陽性），而E.coli(與產氣腸桿菌近緣)呈V.P.陰性，故極易區(qū)分兩菌。微生物的新陳代謝第45頁2)經過HMP路徑發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵（Heterolacticfermentation）凡是葡萄糖經過發(fā)酵后除主要產生乳酸，還產生乙醇、乙酸和二氧化碳等各種產物發(fā)酵。進行異型乳酸發(fā)酵微生物異型乳酸發(fā)酵經典路徑L.mesenteroides(腸膜明串珠菌)、L.cremoris(乳脂明串珠菌)、L.brevis(短乳桿菌)、L.fermentum(發(fā)酵乳桿菌)等異型乳酸發(fā)酵雙歧桿菌路徑Bifidobacteriumbifidum微生物的新陳代謝第46頁異型乳酸發(fā)酵經典路徑又稱磷酸轉酮酶路徑微生物的新陳代謝第47頁異型乳酸發(fā)酵雙歧桿菌路徑微生物的新陳代謝第48頁同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵比較微生物的新陳代謝第49頁3)經過ED路徑進行發(fā)酵酒精發(fā)酵三個類型，即經過EMP路徑酵母酒精發(fā)酵、通過HMP路徑（異型乳酸發(fā)酵）細菌酒精發(fā)酵和經過ED途徑細菌酒精發(fā)酵。①酵母“同型酒精發(fā)酵”:由Saccharomycescerevisiae（釀酒酵母）等經過EMP路徑進行。葡萄糖+2ADP+2Pi→2乙醇+2CO2+2ATP②細菌“同型酒精發(fā)酵”:由Zymomonasmobilis（運動發(fā)酵單胞菌）等經過ED路徑進行。葡萄糖+ADP+Pi→2乙醇+2CO2+ATP③細菌“異型酒精發(fā)酵”:由Leuconostocmesenteroides（腸膜明串珠菌）等經過HMP路徑進行。葡萄糖+ADP+Pi→乳酸+乙醇+CO2+ATP微生物的新陳代謝第50頁4)由氨基酸發(fā)酵產能-Stickland反應什么是Stickland反應？少數厭氧梭菌以一個氨基酸作底物脫氫（氫供體），以另一個氨基酸作氫受體實現生物氧化產能獨特發(fā)酵類型。產能效率很低，每分子氨基酸僅產1ATP。氫供體氨基酸丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、組氨酸、色氨酸、絲氨酸等氫受體氨基酸甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、鳥氨酸微生物的新陳代謝第51頁以丙氨酸和甘氨酸為例：

丙氨酸+甘氨酸+ADP+Pi→3乙酸+3NH3+CO2進行Stickland反應微生物：C.sporogenes（生胞梭菌）C.botulinum（肉毒梭菌）C.sticklandii（斯氏梭菌）Stickland反應對生長在厭氧和蛋白質豐富環(huán)境中微生物非常主要，使其能夠利用氨基酸作為碳源、能源和氮源，如生孢梭菌。微生物的新陳代謝第52頁5）發(fā)酵中產能反應發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無氧條件下一個生物氧化形式。其產能機制都是底物水平磷酸化反應，與氧化磷酸化相比產能效率極低。底物水平磷酸化可形成各種高能磷酸化合物,如:①EMP路徑中：1.3-二磷酸甘油酸、PEP；②異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸③TCA循環(huán)中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸鍵產物。微生物的新陳代謝第53頁例:在厭氧菌發(fā)酵過程中有很多反應可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸經乙酸激酶催化，就能完成底物水平磷酸化產能。微生物的新陳代謝第54頁有氧呼吸、無氧呼吸與發(fā)酵比較微生物的新陳代謝第55頁小結：化能異養(yǎng)型微生物主要脫氫方式和產能方式？葡萄糖糖酵解丙酮酸呼吸作用發(fā)酵有氧呼吸無氧呼吸微生物的新陳代謝第56頁二.自養(yǎng)微生物生物氧化（產ATP和產還原力）微生物的新陳代謝第57頁有氧呼吸、無氧呼吸與發(fā)酵比較自養(yǎng)微生物按其最初能源不一樣，可分為兩大類：1.化能自養(yǎng)型微生物:氧化無機物而取得能量?；茏责B(yǎng)微生物必須從氧化磷酸化所取得能量中，花費一大部分ATP以逆呼吸鏈傳遞方式把無機氫（H++e-）轉變成還原力[H]；2．光能自養(yǎng)型微生物:能利用日光輻射。在光能自養(yǎng)微生物中，ATP是經過循環(huán)光合磷酸化、非循環(huán)光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產生，而還原力[H]則是直接或間接利用這些路徑產生。微生物的新陳代謝第58頁(一)化能自養(yǎng)微生物

1.產能方式——無機物氧化經過氧化還原態(tài)無機底物（脫H或e-）實現。借助于經過呼吸鏈氧化磷酸化反應產ATP。化能自養(yǎng)菌普通都是好氧菌（以O2為受氫體），極少厭氧菌。

2.最初能源：

NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和Fe2+等無機底物不但可作為最初能源產生ATP，而且其中有些底物還可作為無機氫供體。

3.還原力[H]產生：無機氫在充分提供ATP能量條件下，可經過逆呼吸鏈傳遞方式形成還原CO2還原力[H]。微生物的新陳代謝第59頁化能自養(yǎng)機理微生物的新陳代謝第60頁1.無機底物氧化直接和呼吸鏈發(fā)生聯絡；2.呼吸鏈組分更為多樣化，不一樣無機底物脫氫或電子后，必須按其對應氧化還原勢位置進入呼吸鏈；3.由此化能自養(yǎng)菌呼吸鏈只含有很低氧化磷酸化效率（P/O）。因為化能自養(yǎng)微生物產[H]以及固定CO2要大量消耗ATP，所以它們產能效率、生長速率和生長得率都很低?；茏责B(yǎng)微生物能量代謝特點微生物的新陳代謝第61頁1.硝化作用NH3或亞硝酸(NO2-)被硝化細菌氧化產生能量。硝化細菌包含：1)亞硝化細菌（氨氧化細菌）:可把NH3氧化成NO2-，Nitrosomonas(亞硝化單胞菌屬)；2)硝化細菌（亞硝酸氧化細菌）:可把NO2-氧化為NO3-，Nitrobacter(硝化桿菌屬)。硝化細菌特點：

專性好氧,

G＋，無芽孢，分布廣泛，對氧化基質有嚴格專一性；亞硝化細菌和硝化細菌是互生菌;嚴格專性化能自養(yǎng)，且大多數是專性無機營養(yǎng)型，不能在有機培養(yǎng)基上生長。微生物的新陳代謝第62頁硝化作用對農業(yè)和環(huán)境影響有利：氨氧化為硝酸以及大量硝態(tài)氮化肥為作物生長提供氮素營養(yǎng)，有利于產量提升。有害：但硝酸鹽溶解性強（比銨鹽強），易隨雨水流入江、河、湖、海中，它不但大大降低肥料利用率（硝酸鹽氮肥普通是40%），而且會引發(fā)水體富營養(yǎng)化，進而造成“水華”或“赤潮”等嚴重污染危害（大面積發(fā)生就極難治理）。

微生物的新陳代謝第63頁硝化作用過程微生物的新陳代謝第64頁2.硫化作用★硫化合物(包含硫化物、單質硫、硫代硫酸鹽、硫酸鹽和亞硫酸鹽)

被硫細菌利用產生能量，最終生成H2SO4過程?！飳r業(yè)和環(huán)境影響產生SO42-，作為植物直接吸收S素物質；解除H2S毒害和除臭；使土壤微域環(huán)境酸化，促進難溶S素有效化，但同時可能造成作物酸害。微生物的新陳代謝第65頁3.鐵氧化★少數細菌能將亞鐵氧化到高鐵狀態(tài)并產生能量反應，如氧化亞鐵硫桿菌?！镅趸瘉嗚F硫桿菌存在于酸性環(huán)境中，因為亞鐵僅在酸性條件下是穩(wěn)定。嗜酸氧化亞鐵硫桿菌微生物的新陳代謝第66頁4.氫氧化★經過氧化氫取得能量?！?/p>

H細菌：

G-，兼性化能自氧菌，利用分子氫氧化產生能量同化CO2，也能利用其它有機物生長。微生物的新陳代謝第67頁(二)光能自養(yǎng)微生物能量轉換3種形式：底物水平磷酸化；氧化磷酸化；光合磷酸化。光合作用實質是經過光合磷酸化將光能轉變成化學能，以用于從CO2合成細胞物質。微生物的新陳代謝第68頁光合磷酸化分類

光合磷酸化實質就是將光能轉化為化學能過程，詳細過程為當一個葉綠素（菌綠素）分子吸收光量子后，被激活，釋放一個電子（氧化），釋放電子進入電子傳遞系統(tǒng)，在電子傳遞過程中釋放能量，產生ATP。按照光合磷酸化中電子流動路線及ATP形成方式，可分為：循環(huán)式光合磷酸化(原始、電子循環(huán)傳遞)非循環(huán)式光合磷酸化（電子傳遞非環(huán)式）嗜鹽菌紫膜光合作用（嗜鹽菌紫膜光合磷酸化）微生物的新陳代謝第69頁1.循環(huán)光合磷酸化光合細菌中原始光合作用機制，在光能驅動下能經過電子循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產能反應。特點：①電子傳遞路徑屬循環(huán)方式：在光能驅動下，電子從菌綠素分子上逐出，經過類似呼吸鏈循環(huán)，又回到菌綠素，其間建立了質子動勢并產生了1個ATP；

②產能（ATP）與產還原力[H]分別進行；

③還原力來自H2S等無機氫供體；

④不產生氧，即不能利用H2O作為還原CO2時氫供體；

⑤光合磷酸化與固定CO2Calvin循環(huán)相聯接。微生物的新陳代謝第70頁循環(huán)式光合磷酸化過程微生物的新陳代謝第71頁循環(huán)光合磷酸化產能微生物原核生物真細菌中光合細菌，厭氧。分類位置——紅螺菌目。特點：①細胞內含菌綠素和類胡蘿卜素，因量和百分比不一樣，展現紅、橙、藍綠、紫紅、紫或褐等顏色；②經典水生細菌，廣泛分布于缺氧深層淡水或海水中；③可用于污水凈化。微生物的新陳代謝第72頁各種光合細菌培養(yǎng)物微生物的新陳代謝第73頁2.非循環(huán)光合磷酸化各種綠色植物、藻類和藍細菌共有利用光能產生ATP磷酸化反應。特點：①電子傳遞路徑屬非循環(huán)式，電子須經PSII和PSI兩個系統(tǒng)接力傳遞；②PSI含葉綠素a，反應中心吸收光波為“P700”，有利于紅光吸收；PSII含葉綠素b，反應中心吸收光波為“P680”，有利于藍光吸收；③在有氧條件下進行；④反應中可同時產ATP（來自PSII，Cytbf和Pc間產生1個ATP）、還原力[H]（產自PSI）和O2（產自PSII，H2O經光解產生1/2O2）；⑤還原力NADPH2中[H]來自H2O分子光解產物H+和電子。微生物的新陳代謝第74頁非循環(huán)式光合磷酸化過程微生物的新陳代謝第75頁總結:水光解后產生電子并產生O2，經系統(tǒng)Ⅱ、Ⅰ傳遞給NADP，在提供[H]條件下，生成NADPH2，在傳遞過程中生成ATP.反應式：2NADP++2ADP+2Pi+2H2O

2NADPH2+2ATP+O2微生物的新陳代謝第76頁3.紫膜光合磷酸化

嗜鹽菌在無葉