牛的消化生理特點(diǎn)

牛的瘤胃營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)一、牛的消化生理特點(diǎn)由于牛是復(fù)胃動(dòng)物，比單胃動(dòng)物多了 3個(gè)胃室（瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃） ，所以形成牛對(duì)飼料消化的特殊性。瘤胃容積很大，雖不具備分泌消化液的能力，但胃壁強(qiáng)大的縱形肌肉環(huán)能有力地收縮和松弛，進(jìn)行節(jié)律性的蠕動(dòng)，以攪拌和揉磨胃中的食物。胃粘膜上發(fā)達(dá)的乳頭狀突起，更有助于食物的揉磨與攪勻。另外，牛瘤胃中還存在著大量的與牛“共生”的細(xì)菌和纖毛蟲(chóng)，這些微生物的生命活動(dòng)對(duì)瘤胃的消化起著極其重要的主導(dǎo)作用。 飼料中的 70%~80%的可消化干物質(zhì)和 50%以上的粗纖維素在瘤胃內(nèi)消化， 產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸、二氧化碳和氨，以合成自身需要的蛋白質(zhì)和 B族纖維素及纖維素 K。因而有人把瘤胃稱(chēng)作是一個(gè)活的、 龐大的、高度自動(dòng)化的“飼料發(fā)酵缸” 。牛瘤胃內(nèi)的微生物在生活過(guò)程中除能產(chǎn)生纖維素分解酶，將粗纖維加以消化外，還能利用一般家畜不能利用的非蛋白質(zhì)含氮物來(lái)合成細(xì)菌本身的體蛋白，進(jìn)而被牛消化吸收，成為牛的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。非蛋白質(zhì)含氮物在青飼料、青貯飼料和塊根、塊莖類(lèi)飼料中含量較多，尤其在幼嫩的植物性飼料中含量較多。因此，牛除喂給充足的粗飼料（如干草和秸稈飼料）的同時(shí)同學(xué)應(yīng)喂給大量的青貯飼料，這也是用適量的尿素等非蛋白質(zhì)含氮物喂牛的原因所在。另外，瘤胃微生物中的纖毛蟲(chóng)具有分解多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，它能將植物性蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為更適合需要、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的動(dòng)物性蛋白質(zhì)，成為牛的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。在采食方式上，牛進(jìn)食草料速度較快，但咀嚼不細(xì)，每次的進(jìn)食量很大；經(jīng)咀嚼并混合唾液的食物，吞咽入瘤胃浸泡、軟化和發(fā)酵，食后到小時(shí)到 1小時(shí)開(kāi)始反芻，食糜從糜胃中返回口腔再次被咀嚼后進(jìn)入瘤胃，一般每晝夜反芻 6~12次，反芻時(shí)間達(dá) 6~8小時(shí)。在消化特點(diǎn)上，牛對(duì)飼料的消化率可達(dá) 50%~90%，而豬只有 3%~25%，若飼料中粗纖維的含量為 30%~35%，則牛對(duì)飼料有機(jī)營(yíng)養(yǎng)成分總的消化率高達(dá) 61%，而馬為 56%，豬僅為%，禽類(lèi)更低。因此，牛比其他畜禽更能有效地利用以千稈為主的粗飼料來(lái)生產(chǎn)人們心需的肉、奶、皮等產(chǎn)品。另外，由于瘤胃微生物還能利用非蛋白含氮物質(zhì)（如尿素、硫酸銨、碳酸氫銨等）在瘤胃分解釋放的氨合成菌體蛋白，并在真胃和小腸中消化吸蛋，因此，牛利用適量的非蛋白質(zhì)含氮物，既能較好地滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)發(fā)育及生產(chǎn)對(duì)飼料蛋白質(zhì)工程的需要，同時(shí)又能減輕飼養(yǎng)過(guò)程中對(duì)動(dòng)、植物蛋白飼料的依賴(lài)，節(jié)省用量，減少開(kāi)支，并能保持較高的生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)效益。二、牛瘤胃的營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)從能量轉(zhuǎn)化角度看，瘤胃是一個(gè)能量轉(zhuǎn)化器，具有供嫌氣性微生物繁殖的邊續(xù)接種和對(duì)粗纖維發(fā)酵降解的作用。其營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)與其內(nèi)環(huán)境和微生物區(qū)系密切相關(guān)。1．水和營(yíng)養(yǎng)物瘤胃內(nèi)容物含干物質(zhì) 10%~15%，而含水85%~90%，牛采食時(shí)攝入的粗料較重，大部分沉到瘤胃底部或進(jìn)入網(wǎng)胃，草料較輕，主要積于瘤胃背囊，保持明顯的層次性，瘤胃的水分來(lái)源除飼料和飲水外，尚有唾液和瘤胃壁透往前（分泌） 。瘤胃水分具有強(qiáng)烈的雙向擴(kuò)散作用與血液交流，其量超過(guò)瘤胃液體的 10倍之多。喂顆粒飼料的牛，其流量平均每小時(shí)，即一晝夜液體流量為瘤胃容積的 倍（瘤胃液平均為 50L）?；蛎扛?~6小時(shí)瘤胃液更新一次，稱(chēng)其為周轉(zhuǎn)率。不同的日糧類(lèi)型和飼養(yǎng)條件，瘤胃液容積不同，當(dāng)牛處于干旱環(huán)境和長(zhǎng)期禁飲的情況下，瘤胃的水分經(jīng)血液運(yùn)輸至甚組織的作用加倍，瘤胃液減少。所以瘤胃可看在眼里作體內(nèi)的蓄水庫(kù)和水的轉(zhuǎn)運(yùn)站。2．滲透壓牛瘤胃滲透壓為 300g/kg，接近血漿的水平， 一般也比較穩(wěn)定。 瘤胃滲透壓主要受飼養(yǎng)水平的影響。滲透壓的升高還受飼料性質(zhì)的制約。通常在飼喂前比血漿低，喂后半小時(shí)~2小時(shí)，則可達(dá) 360~400g/kg。于是，體液由血液轉(zhuǎn)運(yùn)至瘤胃內(nèi)，飲水使?jié)B透壓降低，數(shù)小時(shí)后逐步上升。 喂粗飼料時(shí)，滲透壓升高 20%~30%，食入易發(fā)酵飼料或礦物質(zhì)升高幅度更大。飼料在瘤胃內(nèi)釋放電解質(zhì)以及發(fā)酵產(chǎn)生的低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸（ VFA）和氨等。是瘤胃滲透壓升高的主要原因。所以，吸收 Na+和VFA是調(diào)節(jié)瘤胃滲透壓升高的主要手段。繼水分隨唾液通過(guò)瘤胃以及溶質(zhì)被吸收后，滲透壓逐漸下降，于 3~4小時(shí)后降至飼喂前的原水平。瘤胃液的溶質(zhì)包括無(wú)機(jī)物和有機(jī)物，溶質(zhì)來(lái)源于飼料、唾液和由瘤胃壁進(jìn)入的液體及微生物代謝產(chǎn)物，主要是鉀離子和鈉離子，這兩種離子變化呈反比例關(guān)系。3．一定的pH值瘤胃內(nèi)pH值變動(dòng)在~范圍內(nèi)，但pH值低于時(shí)，對(duì)纖維素的消化不利。 pH值的變化具有一定的規(guī)律，但受制于日糧類(lèi)型和攝食后時(shí)間。 pH值的波動(dòng)曲線反映著有機(jī)酸和唾液的變化，一般喂后 2~6小時(shí)達(dá)最低值，晝夜間明顯地出現(xiàn)周期性變動(dòng)，白天較夜間顯著地高，影響瘤胃 pH值變化的主要因素如下：飼料種類(lèi) 當(dāng)喂粗料時(shí)，瘤胃 pH值較高，喂苜蓿較喂禾本科草時(shí)，瘤胃 pH為高，喂精料和青貯料時(shí)，瘤胃 pH值較優(yōu)低。飼料加工 粗飼料經(jīng)粉碎或制成顆粒后，由于唾液分泌減少，微生物活性增強(qiáng)，VFA產(chǎn)量增加，pH值降低，精飼料加工后，也呈上述反應(yīng)。飼養(yǎng)方式 增加采食量或飼喂次數(shù)，以及長(zhǎng)時(shí)間放牧使 pH降低。環(huán)境溫度 高溫抑制采文化娛樂(lè)活動(dòng)和瘤胃內(nèi)發(fā)酵過(guò)程，導(dǎo)致 pH升高。瘤胃部位 背囊和網(wǎng)胃內(nèi) pH較瘤胃其他部位為高。此外，瘤胃液損失二氧化碳， pH值會(huì)增高。4．緩沖能力瘤胃具有比較穩(wěn)定的緩沖系統(tǒng)，與飼料、唾液和瘤胃壁的分泌有密切的關(guān)系，并受pH、CO2、VFA濃度的控制。瘤胃 pH為~時(shí)，緩沖能力良好，超出這一范圍，則顯著降低。緩沖能力的變化與瘤胃液內(nèi)碳酸氫鹽（ pH4~6）和磷酸鹽（pH6~8）起重要作用，但 pH低時(shí)，VFA起的作用較大，飼喂前緩沖能力低，飼喂 1小時(shí)達(dá)最大值，然后逐漸下降到原來(lái)水平。5．氧化還原電位（ Eh）瘤胃內(nèi)氧化還原電位經(jīng)常保持在 300~400mv左右，這樣的環(huán)境有利于瘤胃內(nèi)經(jīng)?；顒?dòng)的偏厭性菌群的棲息。氧化還原電位一般比較穩(wěn)定，這是因?yàn)榕Ｔ跀z食、飲水以及反芻時(shí)再吞咽，會(huì)使大氣中氧趁機(jī)進(jìn)入瘤胃，但隨唾液流入的碳酸氫鹽與地酵產(chǎn)物低級(jí)脂肪酸中和，產(chǎn)生大量二氧化碳。瘤胃充滿(mǎn)代謝產(chǎn)物二氣化碳和甲烷，隨唾液進(jìn)入瘤有的氧被少量好氧菌利用因而維持了氧化還原電位的低水平，造成瘤胃乏氧環(huán)境，使厭氣性微生物繼續(xù)生存和發(fā)揮作用。瘤胃液的氧化還原電位與 pH間存在著密切的關(guān)系。 瘤胃細(xì)菌是電子接受者， 纖毛蟲(chóng)數(shù)量的變動(dòng)與氧化還原電位基本一致，所以氧化還原電位值可以反映瘤胃微生物的辭去程度。6．瘤胃溫度瘤胃內(nèi)容物在微生物作用下發(fā)酵并放出熱量， 所以瘤胃內(nèi)溫度較體溫高 1~2℃，通常為~℃。不過(guò)，由于身體傳導(dǎo)，呼吸及皮膚散熱，瘤胃溫度不致過(guò)高。瘤胃溫度受部位和飼喂制度的影響到。腹囊比背囊溫度為高；飲水和供給冷的飼料，瘤胃溫度會(huì)迅速下降，但由于體溫供給的影響，很快得以恢復(fù)。瘤胃內(nèi)壁存在溫覺(jué)感受器，所以瘤胃內(nèi)溫度對(duì)機(jī)體溫度以至整體生理機(jī)能調(diào)節(jié)有一定影響。7．表面張力瘤胃液的表面張力為 50×10-5~69×10-5N/cm2。飲水和表面活性劑（如洗滌劑、硅、脂肪）會(huì)降低瘤胃液人的表面張力。表面張力和粘度都增高時(shí)會(huì)產(chǎn)生氣泡，造成瘤胃氣泡性膨氣。飼料的種類(lèi)和顆粒的大小影響瘤胃液的粘度，如用精飼料和小顆粒飼料飼喂反芻家畜時(shí)，粘度升高； pH在~和.5~時(shí)，粘度最大。另外，瘤有液的比重出比較穩(wěn)定，平均為，變動(dòng)范圍一般在 ~?？傊?，瘤胃內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，為微生物的活動(dòng)，物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化提供了條件，瘤胃食物通過(guò)微生物發(fā)酵，唾液和瘤胃壁的滲入和吸收以及食糜爛的排空等，使瘤胃內(nèi)理化性質(zhì)達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，這種動(dòng)態(tài)平衡的維持是通過(guò)神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。三、牛瘤胃微生的活動(dòng)與機(jī)能（一）瘤胃微生物及其種類(lèi)牛的瘤胃中存在著極其復(fù)雜的微生物區(qū)系。主要有原生蟲(chóng)（纖毛蟲(chóng)）和細(xì)菌兩大類(lèi)，另外也有噬菌體存在，在瘤胃微生物生態(tài)系統(tǒng)中頗為重要。瘤胃為其微生物的生長(zhǎng)和活動(dòng)提供了理想的環(huán)境。在良好的飼養(yǎng)條件下，反芻動(dòng)物瘤胃中所發(fā)酵的干物質(zhì)約為瘤胃容不得量的 12%~16%。即相當(dāng)于每天有 12~16%的基質(zhì)批量發(fā)酵，這種高轉(zhuǎn)化率主要是微生物作用的結(jié)果。瘤胃內(nèi)容不得物每毫升含106個(gè)原蟲(chóng)和1010個(gè)細(xì)菌，一頭體重300kg的牛，瘤胃內(nèi)容物約為40L，約含4×1010個(gè)原蟲(chóng)和4×1014個(gè)細(xì)菌，當(dāng)瘤胃微生物得到充分繁殖時(shí)，微生物原漿約占瘤胃液的10%。原蟲(chóng)和細(xì)菌各占一半。瘤胃內(nèi)微生物有很多種，典型的瘤胃微生物應(yīng)具有下列條件：必須厭氣生活；必須能產(chǎn)生瘤胃內(nèi)所見(jiàn)的終產(chǎn)物類(lèi)型；每克內(nèi)容物中細(xì)菌數(shù)量必須在100萬(wàn)以上。1、纖毛蟲(chóng)瘤胃原蟲(chóng)主要是纖毛蟲(chóng)，少量是鞭毛蟲(chóng)。鞭毛蟲(chóng)一般在細(xì)牛纖毛蟲(chóng)區(qū)系建立前或由于某種原因纖毛蟲(chóng)區(qū)系消失時(shí)存在。當(dāng)犢牛的瘤胃PH接近中性時(shí)，鞭毛蟲(chóng)開(kāi)始繁殖，然后出現(xiàn)纖毛蟲(chóng)。1）纖毛蟲(chóng)的種類(lèi)及其功能 纖毛蟲(chóng)體長(zhǎng)約為 40~200μm，數(shù)量為每 ml20 萬(wàn)~200萬(wàn)。主要包括全毛蟲(chóng)和貧毛蟲(chóng)，全毛蟲(chóng)又分為密毛屬和均毛屬，貧毛蟲(chóng)又分為雙毛屬、前毛屬和頭毛屬。全毛蟲(chóng)體內(nèi)有支鏈淀粉， 其功能在于迅速同化可溶性糖， 并將80%以上的糖以淀粉狀態(tài)貯存起來(lái)。牛采食后 2~4小時(shí)，全毛蟲(chóng)淀粉貯存量達(dá)到最高值，這可以防止喂養(yǎng)后發(fā)生爆發(fā)性發(fā)酵。全毛蟲(chóng)體內(nèi)含有蔗糖酶和α -淀粉酶等，能水解可溶性糖，使之發(fā)酵產(chǎn)生乙酸，丁酸，乳酸， CO2、H2及支鏈淀粉等，以提供機(jī)體能源。貧毛蟲(chóng)中以?xún)?nèi)毛蟲(chóng)和雙毛蟲(chóng)最多， 約占纖毛蟲(chóng)總數(shù)的 85%~98%，其主要功能不僅能攝食和發(fā)酵淀粉， 產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸， CO2和H2而且能消化分解纖維素等。2）影響纖毛蟲(chóng)種群的因素 影響纖毛蟲(chóng)種群的因素有很多種，主要有：①日糧以放牧和干草為主時(shí),由于可溶性糖類(lèi)比較豐富，全毛蟲(chóng)很多。日糧淀含量高時(shí)，則內(nèi)毛蟲(chóng)子的數(shù)量增多。放牧+補(bǔ)草+補(bǔ)谷物時(shí)，雙毛蟲(chóng)的含量較多。飼喂苜蓿+干草時(shí)，頭毛蟲(chóng)和前毛蟲(chóng)數(shù)量較多。飼料中補(bǔ)加尿素時(shí)，纖毛蟲(chóng)的數(shù)量增加。日糧中鹽類(lèi)水平高時(shí)或投給亞麻仁油時(shí)，纖毛蟲(chóng)的數(shù)量減少。②飼喂次數(shù)日工資喂二次時(shí)，纖毛蟲(chóng)數(shù)量適中：日工資喂三次時(shí)，纖毛蟲(chóng)數(shù)增多；日喂四次時(shí)，纖毛蟲(chóng)數(shù)量增加一倍多（×106個(gè)/ml）。③飼料加工喂粉碎性飼料時(shí)，飼料在瘤胃內(nèi)的周?chē)瘦^快，同時(shí)發(fā)酵率增加，酸度上升，抑制了纖毛蟲(chóng)的發(fā)育。飼料顆粒化熱加工后飼喂，纖毛蟲(chóng)的發(fā)育加快。④生理狀況妊娠與泌乳期間，纖毛蟲(chóng)的數(shù)量增加，飽時(shí)纖蟲(chóng)數(shù)量下降，而細(xì)菌數(shù)未受多大影響。⑤周期性變化 晝夜間變化主要受飼料的影響，一般飼喂后 2小時(shí)纖毛蟲(chóng)數(shù)量達(dá)到最高值，其中全毛蟲(chóng)變化很大，而貧毛蟲(chóng)變化很小。季節(jié)性變化莫測(cè)主要是由飼料的變化莫測(cè)所致，光照和溫度也可以影響瘤胃微生物的變化。2．細(xì)菌 牛瘤胃細(xì)菌種類(lèi)繁多，根據(jù)底物利用和發(fā)酵終產(chǎn)物可將細(xì)菌分為纖維消化菌、半纖維消化菌、淀粉分解菌、糖類(lèi)細(xì)菌酸菌、產(chǎn)氨菌、產(chǎn)甲烷菌、脂肪分解菌和維生素合成菌等?，F(xiàn)就其作用分解如下：纖維分解菌這類(lèi)細(xì)菌除反芻動(dòng)物外，其他動(dòng)物的胃腸道內(nèi)亦廣泛存在。這類(lèi)細(xì)菌能產(chǎn)生纖維素酸，還可利用纖維雙糖。以纖維素為主要日糧時(shí)，牛瘤胃內(nèi)纖維消化菌數(shù)量最大。主要的纖維分解菌有產(chǎn)琥珀酸擬桿菌、白色瘤胃球菌、湖頭梭菌、溶纖維乳桿菌等。b)半纖維消化菌半纖維素合成戊糖以及糖醛酸，能水解纖維素的細(xì)菌一般可利用半纖維素，但許多能利用半纖維素的細(xì)菌，卻不能利用纖維素。消化纖維素的細(xì)菌有：溶纖維丁酸弧菌、多生柔毛螺旋菌和居瘤胃擬桿菌。c)淀粉分解菌當(dāng)喂給淀粉含量較高的日糧，淀粉分解的比例較大。淀粉分解菌主要有嗜淀粉擬桿菌、解淀粉琥珀酸單胞菌、居瘤胃擬桿菌、反芻獸新月單胞菌、乳酸分解新月形單胞菌和牛鏈球菌。許多纖維素分解菌具有消化淀粉的能力，但淀粉的能力，但淀粉水解菌不是都不得能對(duì)纖維起分解作用的。d)糖類(lèi)細(xì)菌大多數(shù)能利用多糖的細(xì)菌，能利用雙糖化酶和單糖。植物所含大量的水溶性碳水化合物能被細(xì)菌利用。死菌、被溶解菌或篋膜物質(zhì)的糖類(lèi)也能被此類(lèi)細(xì)菌利用。其中某些細(xì)菌含有β-葡萄糖苷酸，還能利用纖維雙糖。在幼牛的瘤胃中，存在著可利用乳糖的大量乳糖菌。e)酸菌許多細(xì)菌能利用乳酸，除異常者外，正常瘤胃內(nèi)的乳酸含量不多。有些細(xì)菌能利用琥珀酸、蘋(píng)果酸和延索胡酸。有些細(xì)菌能利用甲酸，其他細(xì)菌能利用乙酸，草酸亦能被瘤胃細(xì)菌分解。利用乳酸的細(xì)菌有產(chǎn)氣費(fèi)氏球菌、生堿旨球菌、埃氏消化鏈球菌、丙酸桿菌屬、脫硫孤菌和乳酸分解新月單細(xì)胞菌。f)蛋白分解菌許多瘤胃細(xì)菌利用氨基酸作為主要能源。具有分解蛋白質(zhì)的細(xì)菌有嗜淀粉擬桿菌、產(chǎn)芽胞梭菌。此外還有產(chǎn)氨菌、反芻獸新月形單胞菌、埃氏消化鏈球菌和丁酸孤菌。g) 產(chǎn)甲烷菌 瘤胃內(nèi)氣體甲烷（ CH4）占有25%，但對(duì)產(chǎn)甲烷菌知之不多。已知的產(chǎn)甲烷菌有：反芻獸甲烷桿菌、甲酸甲烷桿菌、索化甲烷桿菌和甲烷八疊球菌屬等。h) 脂肪分解菌 細(xì)菌的混合懸液能利用甘油和脂肪分子中水解的甘油， 有些可氫化來(lái)飽和脂肪酸。i) 纖維素合成菌 瘤胃的細(xì)菌單獨(dú)菌種合成纖維素研究還不多，但從研究中發(fā)現(xiàn)有些細(xì)菌能合成 B族纖維素。3．噬菌體 已知牛瘤胃中的噬菌體有六種，對(duì)鏈球菌和和鋸桿菌有抗御能力。在噬菌體作用下，瘤胃紅開(kāi)始解體。 瘤胃內(nèi)噬菌體的變化數(shù)量較大， 1克瘤胃內(nèi)容物約含菌體為5*107個(gè)。研究表明，瘤胃噬菌體從形態(tài)區(qū)分，已經(jīng)超過(guò) 40不起多種，存在于 20多種不同形態(tài)的細(xì)菌中。瘤胃，人主要細(xì)菌都吸附有噬菌體，吸附的噬菌體通過(guò)注射核酸入細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)菌解體，并釋放出噬菌體的后代。從近年來(lái)研究結(jié)果看。 瘤胃內(nèi)微生物生活領(lǐng)域 有3種：一是瘤胃液；二是附著于飼料顆粒表面（靠外多糖纖維固定在飼料顆粒上） ；三是附著于瘤胃壁上皮（靠多糖糖萼的纖維附著于瘤胃復(fù)層上皮）表面。（二）瘤胃微生物的主要機(jī)能1. 發(fā)酵碳水化合物的飼料 特別是單胃動(dòng)物難以消化的纖維素，經(jīng)過(guò)丙酮酸階段最后形成揮發(fā)性脂肪酸（ VFA），這是反芻動(dòng)物的主要能源、合成體脂及乳脂肪的原料。飼喂不同的種類(lèi)的及數(shù)量的飼料對(duì)牛瘤胃液中 VFA的總量及比例有明顯的影響（表） 。飼喂不同飼糧牛瘤胃液VFA的數(shù)量總VFA(百萬(wàn)分各種VFA的分子比例飼糧種類(lèi)子/L)乙酸丙酸丁酸其他成熟的黑麥草137青草青貯108長(zhǎng)干草加精料96干草顆粒加精料140大麥(瘤胃中無(wú)纖毛原蟲(chóng))146大麥(瘤胃中有纖毛原蟲(chóng))105碳水化合物是牛需要能量的主要來(lái)源。碳水化合物包括粗纖維和無(wú)氮浸出物，它們?cè)诹鑫钢斜晃⑸镒饔?，分解產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（主要包括乙酸、丙酸、丁酸） 、二氧化碳、甲烷等，揮發(fā)性脂肪酸被胃壁吸收，成為牛能量的主要來(lái)源。(1)碳水化合物營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn) 碳水化合物是自然界中分布極廣的一種有機(jī)物質(zhì)，它是植物性飼料的主要組成部分，含量可占其干物質(zhì)的 50%~80%。在目前通過(guò)用的飼料營(yíng)養(yǎng)成分分析方法中，可將碳水化合物分為粗纖維和無(wú)氮浸出物兩類(lèi)。前者是植物細(xì)胞壁的主要組成成分， 是一類(lèi)不易溶解的物質(zhì)，主要存在于植物的莖葉之中， 后者是一類(lèi)極易溶解的物質(zhì)，包括單糖、雙糖和多糖類(lèi)物質(zhì)等，主要存在于植物的根莖和果實(shí)之中。牛作為反芻動(dòng)物，對(duì)碳水化合物營(yíng)養(yǎng)不同于單胃動(dòng)物。碳水化合物在反芻動(dòng)物消化吸收道中分解的終產(chǎn)物不是以葡萄糖為主，而是以低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸為主，因此牛的血糖濃度低于單胃動(dòng)物。揮發(fā)性脂肪酸經(jīng)瘤胃壁吸收一部分的進(jìn)入肝臟，一部分吸收后直接輸送到體組織，作為能源或構(gòu)成體組織的原料。a)粗纖維營(yíng)養(yǎng)瘤胃是牛消化吸收碳水化合物尤其是消化吸收粗纖維的主要器官。飼料粗纖維進(jìn)放瘤胃后，被瘤胃細(xì)菌分解為乙酸、丙酸和丁酸等低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸及氣體。氣體排出體外，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸被吸收至肝臟，丙酸形成糖元，丁酸分解為乙酸，乙酸參加三羧酸循環(huán)，氧化產(chǎn)生CO和HO，同時(shí)釋放出熱能供維持體溫，22或被除數(shù)輸送至乳腺，用以合成乳脂肪。b)無(wú)氮浸出物營(yíng)養(yǎng)反芻動(dòng)物口腔中含淀粉酶很少，所以飼料中淀粉在牛的口腔內(nèi)被消化的數(shù)量不多，大部分淀粉及麥芽糖進(jìn)入瘤胃被細(xì)菌分解為低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸及氣體。體級(jí)揮發(fā)性脂肪酸被瘤胃壁吸收參加機(jī)體代謝，氣體排出體外。在瘤胃中未被分解的淀粉和糖進(jìn)入小腸，在淀粉酶、麥芽糖酶和蔗糖本科的作用下分解為葡萄糖，被腸壁吸收利用。在小腸中未被消化的淀粉和糖進(jìn)入結(jié)腸和盲腸，被細(xì)菌分解產(chǎn)生低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸及氣體，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸被腸壁吸收參加機(jī)體代謝氣體排出體外。不難看出，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸是牛瘤胃內(nèi)纖維素和其他碳水化合物分解的主要產(chǎn)物，其總量一般約為90~150mg/L，其成分主要是乙酸、丙酸和丁酸，在正常情況下，這3種酸之間有一定比例。試驗(yàn)證明，即乙酸：丙酸：丁酸=70：20：10。日糧結(jié)構(gòu)的變化會(huì)影響這3種酸之間的比例。試驗(yàn)證明，營(yíng)養(yǎng)水平低，日糧中粗纖維含量升高時(shí)，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸水平降低，乙酸/酸酸比例升，丁酸比例降低，當(dāng)日糧中可溶性含量高時(shí)，則丁酸比例上升。那么，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸作為牛碳水化合物的終產(chǎn)物，它究竟有什么生理功能1．供應(yīng)機(jī)體能量代謝：對(duì)牛來(lái)說(shuō)，一晝夜有2。5~5萬(wàn)KJ的熱能來(lái)自VFA，占機(jī)體所需能量的60%~70%。2． 合成脂肪：VFA是合成脂肪的先行物，乳腺可利用所吸乙酸的 40%~70%供合成乳脂。試驗(yàn)表明， VFA為59%，丙酸為87%，丁酸為76%，說(shuō)明丙酸形成體脂的效率最高，也就是說(shuō)，由于淀粉是產(chǎn)生丙酸的原料，所以多淀粉飼料是肉牛肥育的好飼料。3． 生糖作用：牛的血糖濃度雖然只有 40~60mg/mL，但卻是機(jī)體各組織器官進(jìn)行生命活動(dòng)所不可能少的。 生理作用需要糖， 從飼料中攝取葡萄糖公占總需要量的 10%~15%，其余的糖需由 VFA（以丙酸為主）轉(zhuǎn)化，約占葡萄糖異生物的30%~40%。4． 提供消化道中微生物合成氨基酸的碳架，瘤胃微生物能利用纖維素產(chǎn)生的VFA與氨合成氨基酸，進(jìn)一步合成微生物蛋白質(zhì)。生產(chǎn)實(shí)踐證明，由于日糧類(lèi)型不同，引起瘤胃中 VFA比例變化，可影響肉牛的生產(chǎn)力。近年來(lái)，國(guó)外在屠宰肉牛時(shí)發(fā)現(xiàn)內(nèi)臟顯著惡化者增多，主要表現(xiàn)為瘤胃辟粘膜脫落出血、糜爛、角化不全、潰瘍和肝病。其主要原因是由于精料過(guò)多而引起瘤胃代謝發(fā)生變化。臨床上常見(jiàn)到由于精料過(guò)多而引起消化器官疾病，還可引起以刺痛為癥狀的前肢特殊病——硬直病。2. 利用低品質(zhì)的蛋白質(zhì)飼料和尿素等非蛋白質(zhì)含氮物 (NPN)，合成動(dòng)物機(jī)體需要的高品質(zhì)菌體蛋白質(zhì)飼料蛋白質(zhì)在瘤胃微生物的作用下，降解為多肽及氨基酸；其中的一些氨基酸進(jìn)一步降解為有機(jī)酸、氨及二氧化碳。所生成的氨和一些小分子的多肽以及游離氨基酸通過(guò)瘤胃微生物再合成微生物蛋白質(zhì)。當(dāng)這些微生物到達(dá)真胃及十二脂腸以后，它們的細(xì)胞蛋白質(zhì)被消化和吸收。微生物蛋白質(zhì)既含有非必需氨基酸，也含有必需氨基酸。因此寄主動(dòng)物所獲得的蛋白質(zhì)與以前日糧中的蛋白質(zhì)品質(zhì)關(guān)系大。在瘤胃液中氨的濃度對(duì)于蛋白質(zhì)的降解和細(xì)菌蛋白的合成起很重要的作用，如果飼糧中的蛋白質(zhì)不足，或蛋白質(zhì)不能很充分地被降解， 那么瘤胃中氨的濃度冰會(huì)很低 （低于50mg/L），瘤胃細(xì)菌的生長(zhǎng)冰會(huì)變慢，其結(jié)果碳水化合物的分解冰會(huì)受到影響。反之，如果蛋白質(zhì)的降解比合成快，氨將會(huì)在瘤胃液中積累，并超出適當(dāng)?shù)臐舛确秶?。在這種情況下，多余的氨吸收入血液，進(jìn)入肝臟并轉(zhuǎn)化為尿素。其中一些尿素通過(guò)唾液再環(huán)瘤胃（亦可以直接進(jìn)入瘤胃壁），大部分尿素進(jìn)入腎作為廢物排出體外。氨在瘤胃液中的適當(dāng)濃度變化很大，從大85mg/L到300mg/L以上。表示氨在瘤胃中的濃度最好用可發(fā)酵有機(jī)物質(zhì)的數(shù)量。已知每千克可發(fā)酵有機(jī)物質(zhì)，瘤胃細(xì)菌大約可以攝取30gN作為合成蛋白質(zhì)和核酸的原料。如果飼料蛋白質(zhì)的供應(yīng)不足，氨的濃度很低，那么從血液中以尿素形成反回到瘤胃中的N量就可能超過(guò)從瘤胃中以氨的形式所吸收的N量。由于這些“再循環(huán)”N的增加而使微生物蛋白質(zhì)的產(chǎn)量有所增加。這就是說(shuō)，到達(dá)港小腸中的蛋白質(zhì)的數(shù)量有超過(guò)飼料中蛋白質(zhì)數(shù)量的可能。這時(shí)，動(dòng)物園就會(huì)把一部分本來(lái)要以尿中排出的N保存下來(lái)，并反回到瘤胃。由此可見(jiàn)，瘤胃微生物對(duì)于宿主動(dòng)物園的蛋白質(zhì)供應(yīng)起了一個(gè)“平衡”的作用。即在飼料中的蛋白質(zhì)供給不足時(shí)，它可以在數(shù)量及質(zhì)量上給予補(bǔ)充；而對(duì)高蛋白質(zhì)的精料卻有降效作用。為了興利除弊，實(shí)際上可以通過(guò)添加尿素等NPN來(lái)充分利用瘤胃微生物合成的能力,節(jié)約天然飼料蛋白質(zhì)。最新的進(jìn)展是通過(guò)化學(xué)方法（添加福爾馬林）對(duì)高質(zhì)量的蛋白質(zhì)進(jìn)行“保護(hù)”，以免除瘤胃微生物的降解；或者將這些高質(zhì)量的蛋白質(zhì)以“流體”的形式通過(guò)食道溝進(jìn)行灌注，也可以逃避瘤胃微生物的降解。在瘤胃液中的氨，不公可以通過(guò)飼料蛋白質(zhì)的降解而加以供給，而且約有25%以上的氨可以用氨基酸、酰胺和胺等的機(jī)物的形式予以代替。這些簡(jiǎn)單的含苞欲放、氮物容易在瘤胃中被降解并作為瘤胃中的氨源。因此在實(shí)踐中能夠利用瘤胃微生物轉(zhuǎn)化非蛋白含氮物成為蛋白質(zhì)的能力，將災(zāi)些成分加入到飼糧當(dāng)中。最常用的NPN是尿素，但實(shí)際上不同來(lái)源尿素，甚至于鹽都可以利用。當(dāng)尿素進(jìn)入瘤胃以后容易在瘤胃微生物的作用下被除數(shù)水解為氨，使瘤胃氨的濃度大大提高。只要滿(mǎn)足以下兩個(gè)條件這些氨就會(huì)有效地合成微生物蛋白質(zhì)。首先，氨的濃度必須于“最適”水平；第二，微生物必須具有足夠的可以利用的能量以使合成蛋白質(zhì)。在生產(chǎn)實(shí)踐中，為了滿(mǎn)足這些條件必須使尿素與其他飼料充分的混合，以使延長(zhǎng)牛的采食和氨釋放的時(shí)間。這些飼料必須含苞欲放有較低的可降解氮和較高的易發(fā)酵碳水化合物。為了延緩尿素的釋放速度，在牛