第六章生態(tài)地層學(xué)

一、生態(tài)地層學(xué)的概念及原理（一）什么是生態(tài)地層學(xué)？

生態(tài)地層學(xué)是以生物群落演化事件作為地層標(biāo)志來劃分對比地層的科學(xué),是地層學(xué)的一個分支,是古生態(tài)學(xué)、沉積學(xué)和地層學(xué)等多種學(xué)科相互結(jié)合、相互滲透的邊緣學(xué)科。當(dāng)前1頁，總共43頁。（二）生態(tài)地層學(xué)的產(chǎn)生及發(fā)展1.生態(tài)地層學(xué)的產(chǎn)生最早是由Schindewolf(1950)提出：動植物群的空間分布與地層之間有著直接的聯(lián)系，但化石只能用來進行生態(tài)研究，它不能直接指示地層的年代（化石可指示生態(tài)而不能表明年代），從而提出從生態(tài)學(xué)的角度進行地層學(xué)研究當(dāng)前2頁，總共43頁。2.生態(tài)地層學(xué)的發(fā)展Hedberg(1957,1958)將生態(tài)地層學(xué)和年代地層學(xué)并列,認(rèn)為是“環(huán)境地層學(xué)”Zigler(1965),Waterhouse(1976),Hoffeman(1981),Bouct((1970,1975,1981,1983)做過不少工作.1974年IGCP正式啟動了一個為期10年的生態(tài)地層學(xué)項目：以文洛克統(tǒng)至吉丁統(tǒng)作為嘗試性層序，在生態(tài)系水平上進行生物年代對比.金玉玕(1983,1985),戎嘉余(1981,1984,1986),陳源仁(1984,1986,1992)做了很重要的工作.殷鴻福、童金南（1995）在三疊系的重要工作(環(huán)境地層學(xué))。當(dāng)前3頁，總共43頁。（三）群落(community)

是指共同生活在一定地區(qū)的生物自然組合，這些生物在生活期間，在某些方面（如食物鏈、保護作用、居住條件等）相互依賴、相互作用。也即群落是指生活在一定的生態(tài)領(lǐng)域內(nèi)的所有物種的總和概念生態(tài)系統(tǒng)生物圈生物群落居群當(dāng)前4頁，總共43頁。1.空間構(gòu)架:指生物所生活的地理范圍(現(xiàn)代生物),地質(zhì)時期中還包括時間分布和地理分布2.構(gòu)造構(gòu)架:是指群落中各個生物所占的模式和所起的作用,包括生物生活在什么部位,和那些生物生活在一起,采用什么生活方式.3.動力構(gòu)架:指整個群落和生態(tài)系的能量流,營養(yǎng)結(jié)構(gòu).群落的構(gòu)架當(dāng)前5頁，總共43頁。群落的基本特征1.群落中物種的多樣性(分異度):一個群落中所包含的物種數(shù)量.簡單分異度：在一個樣品中先將各個種或?qū)侔雌鋫€體(或個體百分比)的多少進行排隊,然后從個體數(shù)少的一端算起,將累計個體數(shù)僅占總個體數(shù)5%的罕見種除去,取余下的95%的個體內(nèi)所含種的數(shù)目.復(fù)合分異度(熵)：H=-∑PilnPiPi=Ni/N例:S1(152),S2(123),S3(87),S4(46),S5(32),S6(13),S7(4),S8(2),S9(1),S10(1),S11(1),S12(1)

分異度=5當(dāng)前6頁，總共43頁。2.生長形式,生活方式及其結(jié)構(gòu)每個群落均具有其主要類型，次要類型和稀有類型，其中主要類型的生長方式常決定了群落的結(jié)構(gòu)特征。當(dāng)前7頁，總共43頁。3.優(yōu)勢種:少數(shù)種以其特有的條件(個體大,數(shù)量多及活動力強)控制著群落,這些群落特征中起主要控制作用的物種稱為優(yōu)勢種.優(yōu)勢度:在樣品中個體最多的一個在全群落個體總數(shù)中所占的百分比.說明群落優(yōu)勢集中程度分異度和優(yōu)勢度相反.例:S1(152),S2(123),S3(87),S4(46),S5(32),S6(13),S7(4),S8(2),S9(1),S10(1),S11(1),S12(1)S1=32.8%當(dāng)前8頁，總共43頁。4.相對豐度群落各個物種的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。相對豐度反映物種對環(huán)境的適應(yīng)性。（硅質(zhì)巖中的海綿骨針，瀉湖中的介形蟲）

單個樣品每個種的相對豐富度=該種個體數(shù)/該樣品總的個體數(shù)×100%

群落中該種總的相對豐富度=該種在各樣品中的相對豐富度（百分?jǐn)?shù)）之和/樣品數(shù)×100%當(dāng)前9頁，總共43頁。5.營養(yǎng)結(jié)構(gòu)主要指群落中能量轉(zhuǎn)換方式或食物鏈之間的相互關(guān)系.

在現(xiàn)代生物群落中,能量的流向,自養(yǎng)者-異養(yǎng)者;植物-食植動物-食肉動物當(dāng)前10頁，總共43頁?，F(xiàn)代群落和生態(tài)系中能量的轉(zhuǎn)換當(dāng)前11頁，總共43頁。陸地生物量金字塔（來自Florida銀泉的數(shù)據(jù)）當(dāng)前12頁，總共43頁。海洋生態(tài)系統(tǒng)中的倒金字塔營養(yǎng)級當(dāng)前13頁，總共43頁。古代生物群落的幾個條件1.生物總的構(gòu)成(應(yīng)盡可能完整地列一份群落的組成名單)2.群落內(nèi)各生物種之間相互作用和能量流所形成的群落構(gòu)造3.周圍的環(huán)境要素及其相互作用4.群落的邊界特征(和其它群落的區(qū)分)當(dāng)前14頁，總共43頁。死亡后的群落生活時的群落當(dāng)前15頁，總共43頁。群落的劃分根據(jù)生物生活的基底性質(zhì)來劃分:

硬底群落;砂質(zhì)基底群落,泥質(zhì)基底群落根據(jù)生物生活方式來劃分:

浮游-游移生物群落;底棲群落以攝食方式來劃分食沉積物群落;食懸浮物者群落當(dāng)前16頁，總共43頁。(四)生境型(habitattype)生境(habitat):群落所生活的環(huán)境.生境型的劃分：Boucot(1975,1981)提出的平底底棲生物組合(levelbottombenthicassemblage),以水深為劃分依據(jù):BA1-相當(dāng)于潮間帶上部(Lingula群落生境型);BA2-相當(dāng)于潮間帶下部(Eocoelia群落生境型);BA3-相當(dāng)于BA2以下至66M(Pentamerus群落生境型);BA4-相當(dāng)于BA3至100M((Strcklandia群落生境型);BA5-相當(dāng)于BA4至200M(Clorinda群落生境型);BA6-大陸斜坡當(dāng)前17頁，總共43頁。殷鴻福的劃分(1995),7個生境型,15個亞類1)潮上帶生境型2)潮間帶及臨濱帶生境型3)上部淺海生境型4)下部淺海型生境型5)半深海生境型6)深海生境型7)生物礁生境型當(dāng)前18頁，總共43頁。當(dāng)前19頁，總共43頁。當(dāng)前20頁，總共43頁。生境型與平坦海底底棲組合關(guān)系的示意圖

當(dāng)前21頁，總共43頁。二、群落的建立與研究（一）建立群落的程序1.先從一個地點(一個剖面)的一個層位詳細觀察和采集,加以正確鑒定和分類,建立生物組合.2.在相鄰的剖面上建立相應(yīng)的組合.3.將不同地點的組合歸并為集群4.集群歸并為群落.當(dāng)前22頁，總共43頁。（二）群落的研究方法1.詳細收集野外資料

全面采集化石、巖性和巖相標(biāo)本、編號和統(tǒng)計，既要注意所有的生物門類，也要注意各種大小的個體。2.鑒定和測試：

化石鑒定到種（群落分析的前提）與古環(huán)境分析有關(guān)的鑒定和測試。當(dāng)前23頁，總共43頁。3、群落分析：（1）確定組成群落各屬種在群落中的地位A、優(yōu)勢種：數(shù)量占優(yōu)勢，出現(xiàn)廣泛，特征清楚，但不一定反映群落的特色。B、特征種：僅出現(xiàn)在本群落中，或偶見于其它群落，為群落的標(biāo)志。C、遍布種：可出現(xiàn)于很多群落的分子，分布廣。D、遞變種：鄰近群落中的特征分子混于本群落中。（2）查明群落的豐富度和分異度、優(yōu)勢度當(dāng)前24頁，總共43頁。（3）化石個體古生態(tài)分析根據(jù)群落中各種群中個體的外形、構(gòu)造特征、保存方式、保存條件及其它生物和圍巖的相互關(guān)系，判斷群落中種群的生活方式、生存條件、生態(tài)習(xí)性和生境特點。（4）群體分析將群落中各種生物的生態(tài)特征加上其它特征進行綜合分析，主要考慮以下幾個方面：A、巖相；B、化石的埋藏情況；C、化學(xué)分析（含鹽度，PH值）

最后分析：水深、水動力條件、含鹽度、透光度、底質(zhì)、沉積速率當(dāng)前25頁，總共43頁。（5）群落的描述根據(jù)Bouct的一個描述模式1、群落的命名一般以分類單位來命名，以屬來命名：Dalmanella群落，Aphanomena-Hinantia

群落，以種來命名Howellatingi群落。也有用環(huán)境來命名，陸架群落，潮上帶群落。2、描述群落的組成：化石種類（全部名單），各類成員的特征和各自在群落中所占的百分比，保存特征，并提出群落的統(tǒng)計資料圖表，最后概括群落總的特征。當(dāng)前26頁，總共43頁。3、確定群落的時代。4、指明群落的地理分布范圍，典型地區(qū)，典型剖面。5、描述群落的生存環(huán)境：水深、水溫、鹽度、底質(zhì)、水動力、食物鏈。6、描述與相鄰群落在時間和空間上的關(guān)系。當(dāng)前27頁，總共43頁。三、生態(tài)地層單位一）前人的一些設(shè)想waterhouse的設(shè)想：亞群落、群落、生物區(qū)、相關(guān)生物群Kauffman的設(shè)想：種群、集群、群落、組合、生態(tài)系、地方中心、亞區(qū)、區(qū)、大區(qū)、域Bouct的設(shè)想：群落、群落群（由群落組成，是指一定地質(zhì)時間內(nèi)，一些連續(xù)的同源的種一級群落的集合）底棲組合：是指受海水深度控制的生態(tài)位中的生物群組成，可以包含不同的群落。生態(tài)進化單位根據(jù)生物群落的演替、進化和滅絕，結(jié)合全球性生物絕滅事件而建立的最大一級生態(tài)地層單位。（17個）當(dāng)前28頁，總共43頁。巖石地層單位生態(tài)地層單位生物地層單位群組段層相關(guān)生態(tài)域區(qū)群落亞群落超帶生物帶亞帶生態(tài)地層單位與巖石、生物地層單位的對應(yīng)關(guān)系（據(jù)waterhouse,1976)當(dāng)前29頁，總共43頁。二）殷鴻福（1995）的劃分群落帶：是一個群落在其整個時空分布范圍內(nèi)的地層體，基本單位。亞群落帶：群落帶的細分，具較強的地方性。群落的縱向綜合—群落序列：包括一系列群落演替階段及漸變?nèi)〈娜郝鋷Вc相繼的群落序列呈突變關(guān)系分開。群落的橫向綜合—生態(tài)體系域：是同時期各生態(tài)系統(tǒng)的聯(lián)合，由反映環(huán)境梯度的一系列群落帶構(gòu)成，空間上與沉積體系域相當(dāng)，以代表生態(tài)地層格架中有成因聯(lián)系的一個橫向段落。生態(tài)地層格架：是盆地或其某一演化階段全部生態(tài)地層單位的三維空間綜合。當(dāng)前30頁，總共43頁。生態(tài)地層格架（對應(yīng)于盆地沉積地層格架）示意圖

（據(jù)殷鴻福等，1995）當(dāng)前31頁，總共43頁。四、生態(tài)地層學(xué)的應(yīng)用一)提高地層對比的精度1.生物地層帶的基本單位是生物帶,但化石所代表的生物不僅門類有一定的局限,而且分布也有一定的局限.

野外采集的化石往往是其它門類,尤其是土著分子,必須用群落.2.一個生物帶內(nèi)可進一步劃分為多個群落,例如華北地區(qū)Pseudoschergina帶內(nèi)具多個群落.當(dāng)前32頁，總共43頁。當(dāng)前33頁，總共43頁。二)分析和判斷古環(huán)境1.沉積巖相中的瓦爾特相律對古群落也適用.2.群落和環(huán)境有密切關(guān)系,但不完全對應(yīng).3.古環(huán)境的變化在群落中有體現(xiàn).4.將今論古當(dāng)前34頁，總共43頁。三)對比不同地區(qū)的古環(huán)境1.同一群落可以出現(xiàn)在不同地區(qū),所代表的基本環(huán)境相同.2.有些群落組分不同,又無親緣關(guān)系,但功能相似,代表相似的環(huán)境,似功群落.3.有的群落組成有一定的親源關(guān)系,時間相近,環(huán)境相同,同源群落.(Kepingophyllum

群落,Wentzelophyllum群落)當(dāng)前35頁，總共43頁。當(dāng)前36頁，總共43頁。四)探索古群落的演替規(guī)律舌形貝群落不同時期的特征