第五章植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸

有機(jī)物的運(yùn)輸不僅包括器官之間的運(yùn)輸，還包括細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間的運(yùn)輸。第一節(jié)同化物運(yùn)輸?shù)耐緩蕉叹嚯x運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸胞間運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸交替運(yùn)輸韌皮部篩管注：胞內(nèi)運(yùn)輸：主要方式有擴(kuò)散、原生質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換?，F(xiàn)在是1頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離僅幾個(gè)微米，主要靠物質(zhì)本身的擴(kuò)散，原生質(zhì)主動(dòng)的吸收與分泌來(lái)完成短距離運(yùn)輸可分為共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸及其交替運(yùn)輸。短距離運(yùn)輸現(xiàn)在是2頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五發(fā)生在器官間的運(yùn)輸，其距離為幾厘米以上，主要通過(guò)特化的組織—維管系統(tǒng)（韌皮部）來(lái)實(shí)現(xiàn)。被子植物的韌皮部是由篩管、伴胞與韌皮薄壁細(xì)胞組成。主要輸導(dǎo)組織是韌皮部的篩管和伴胞。

有機(jī)物主要通過(guò)韌皮部運(yùn)輸，無(wú)機(jī)物主要通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)輸。長(zhǎng)距離運(yùn)輸證明有機(jī)物運(yùn)輸途徑是韌皮部的方法：環(huán)割法、同位素示蹤法。現(xiàn)在是3頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是4頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是5頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五伴胞有以下3種：

1.通常伴胞：含葉綠體，胞間連絲較少。

2.傳遞細(xì)胞（transfercell）：其胞壁向內(nèi)生長(zhǎng)（突出），增加質(zhì)膜表面積；胞間連絲長(zhǎng)且具有分支，有利于物質(zhì)運(yùn)送到篩分子，分布于中脈周圍。3.居間細(xì)胞（intermediarycell）：有許多胞間連絲，與鄰近細(xì)胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等?，F(xiàn)在是6頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五3種不同類型伴胞通常伴胞、傳遞細(xì)胞和居間細(xì)胞現(xiàn)在是7頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五絕大多數(shù)有機(jī)物在韌皮部的運(yùn)輸是非極性的，總是從大量合成處向活躍生長(zhǎng)部位或大量積累部位運(yùn)輸。運(yùn)輸具有方向性。1.定向縱向運(yùn)輸：有機(jī)物總是從制造部位向消耗或貯藏養(yǎng)料部位定向運(yùn)輸，可同時(shí)做雙向運(yùn)輸。2.橫向運(yùn)輸：有機(jī)物在韌皮部可同時(shí)做橫向運(yùn)輸。（正常狀態(tài)下，只有當(dāng)縱向運(yùn)輸受阻時(shí)，橫向運(yùn)輸才加強(qiáng)。）。有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸方向現(xiàn)在是8頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是9頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五有機(jī)物運(yùn)輸?shù)亩攘?.運(yùn)輸速度:30--150cm.h-1。2.集流運(yùn)輸速率（簡(jiǎn)稱SMT或比集運(yùn)轉(zhuǎn)速率SMTR

）

SMTR=干物質(zhì)量/[韌皮部（篩管）橫截面積×?xí)r間]=V×CV：流速（m·h-1）C：濃度（g·m-3）二、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)乃俾屎托问浆F(xiàn)在是10頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五圖6-1用蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液收集韌皮部汁液的方法蚜蟲吻刺法同位示蹤法運(yùn)輸?shù)男问浆F(xiàn)在是11頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五用蚜蟲吻針?lè)ㄊ占Y管汁液A.將蚜蟲的吻刺連同下唇一起切下；B.切口溢出篩管汁液；C.用毛細(xì)管汲取汁液現(xiàn)在是12頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五韌皮部汁液的成分核酸、核苷酸為篩管運(yùn)輸提供能量被運(yùn)輸?shù)奶侵饕欠沁€原糖。水75-90%干物質(zhì)10-25%

蔗糖

90%碳水化合物棉子糖毛蕊花糖水蘇糖甘露醇山梨醇氨基酸，酰胺蛋白質(zhì)（激酶，硫氧還蛋白，泛素）激素（除乙烯）

無(wú)機(jī)離子（K+，Mg2+，PO43+，Cl-）參與成分現(xiàn)在是13頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五

同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问绞钦崽?，因?yàn)椋?）蔗糖是非還原糖，具有很高的穩(wěn)定性；2）蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的運(yùn)輸速率很高；4）蔗糖具有較高的能量現(xiàn)在是14頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是15頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五第二節(jié)、有機(jī)物質(zhì)在源端的裝載

源（source）：即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉、萌發(fā)的種子的子葉或胚乳。庫(kù)（sink）：代謝庫(kù)，指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實(shí)、種子等。源向上向下雙向橫向SE-CC庫(kù)現(xiàn)在是16頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五1.韌皮部裝載

是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩管分子-伴胞復(fù)合體的過(guò)程。2.裝載過(guò)程

①磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中，并轉(zhuǎn)變成蔗糖②葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉脈的篩管附近③蔗糖進(jìn)入篩管中。3.特點(diǎn)具有選擇性和逆濃度梯度積累的現(xiàn)象現(xiàn)在是17頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五圖5-5源葉同化物的韌皮部裝載途徑A表示共質(zhì)體途徑，B表示質(zhì)外體途徑現(xiàn)在是18頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五質(zhì)外體途徑裝載質(zhì)外體途徑中的蔗糖裝載：通過(guò)蔗糖--質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)也稱共轉(zhuǎn)運(yùn)。H+-ATP酶同向運(yùn)輸器蔗糖蔗糖H+H+H+H+H+高H+低ATPADP+Pi現(xiàn)在是19頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五共質(zhì)體途徑裝載共質(zhì)體途徑中的裝載：有機(jī)物通過(guò)共質(zhì)體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和胞間連絲的連續(xù)通道進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體。(不同糖分運(yùn)輸有選擇性并逆濃度梯度）多聚體-陷阱模型胞間連絲葡萄糖果糖蔗糖維管束鞘細(xì)胞居間細(xì)胞篩管分子半乳糖蔗糖棉子糖多聚體-陷阱模型現(xiàn)在是20頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五質(zhì)外體裝載共質(zhì)體裝載運(yùn)輸糖蔗糖蔗糖、棉籽糖和水蘇糖細(xì)胞伴胞種類通常伴胞和傳遞細(xì)胞居間細(xì)胞胞間連絲數(shù)目少多轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理蔗糖-質(zhì)子同向運(yùn)輸機(jī)理多聚體-陷阱模型質(zhì)外體裝載和共質(zhì)體裝載比較現(xiàn)在是21頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五裝載過(guò)程是主動(dòng)的過(guò)程，受載體調(diào)節(jié)。依據(jù)：1.對(duì)被裝載物質(zhì)有選擇性；2.需要能量供應(yīng)（ATP）；3.具有飽和效應(yīng)。現(xiàn)在是22頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五第三節(jié)韌皮部卸出概念:指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過(guò)程。過(guò)程：①蔗糖等運(yùn)輸糖被輸送出篩管分子；②糖被運(yùn)出篩管分子后，經(jīng)過(guò)一個(gè)短距離運(yùn)輸被運(yùn)輸?shù)綆?kù)細(xì)胞；③糖被庫(kù)細(xì)胞存儲(chǔ)或代謝現(xiàn)在是23頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五途徑：

共質(zhì)體途徑：通過(guò)胞間連絲到達(dá)接受細(xì)胞，在細(xì)胞溶質(zhì)或液泡中進(jìn)行代謝，如卸到營(yíng)養(yǎng)庫(kù)（根和嫩葉）

質(zhì)外體途徑：如卸出到貯藏器官或生殖器官

機(jī)理：主動(dòng)過(guò)程：通過(guò)質(zhì)外體途徑的蔗糖，通過(guò)運(yùn)輸載體運(yùn)轉(zhuǎn)被動(dòng)過(guò)程：通過(guò)共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫(kù)細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出現(xiàn)在是24頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五蔗糖蔗糖蔗糖篩管分子質(zhì)外體庫(kù)細(xì)胞葡萄糖果糖呼吸合成生長(zhǎng)胞間連絲篩板韌皮部同化物輸出的途徑①共質(zhì)體途徑②③質(zhì)外體途徑①②③現(xiàn)在是25頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五第四節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理1.壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)

1930年Münch提出的壓力流動(dòng)假說(shuō)是迄今有關(guān)韌皮部物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖畛晒Φ募僬f(shuō)。現(xiàn)在是26頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是27頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五1）要點(diǎn)：①同化物在SE—CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)；②液流的流動(dòng)是由于源庫(kù)兩端的膨壓差而引起的?！詈Y管中汁液的運(yùn)動(dòng)本身并不需要能量，但是在源庫(kù)端進(jìn)行的裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫(kù)兩端的壓力差?，F(xiàn)在是28頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是29頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五實(shí)驗(yàn)證據(jù)：①改進(jìn)固定材料方法和制片技術(shù)，用電鏡觀察，可發(fā)現(xiàn)篩板的篩孔是開放的。②以11CO2或14CO2作脈沖標(biāo)記的實(shí)驗(yàn)表明，在單一篩管分子中，同化物運(yùn)輸是單向的。③用昆蟲吻刺法可測(cè)定到篩管具有正壓力，源庫(kù)間具有壓力差。④限制ATP的供應(yīng)，如低溫、缺氧、代謝抑制劑等不會(huì)終止運(yùn)輸?，F(xiàn)在是30頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五2）優(yōu)缺點(diǎn)：A該學(xué)說(shuō)可以解釋被子植物同化物的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，但對(duì)裸子植物不適用；B這個(gè)學(xué)說(shuō)對(duì)一個(gè)篩管細(xì)胞同時(shí)進(jìn)行雙向運(yùn)輸?shù)氖聦?shí)不好解釋?，F(xiàn)在是31頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五2.細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)（耗能量）1）要點(diǎn)：認(rèn)為篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動(dòng)，糖分隨之移動(dòng)。2）優(yōu)點(diǎn)：可以解釋雙向運(yùn)輸現(xiàn)象。（同一篩管中不同胞縱連束，在相同時(shí)候可進(jìn)行相反方向的移動(dòng)，糖分也就向相反方向運(yùn)輸。）3）缺點(diǎn)：反對(duì)者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。現(xiàn)在是32頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五3.收縮蛋白學(xué)說(shuō)（收縮蛋白又叫韌皮蛋白，簡(jiǎn)稱Ｐ－蛋白）1972年提出。1）要點(diǎn)：

篩管分子與篩孔內(nèi)具有P-蛋白構(gòu)成的微纖絲相連而成的網(wǎng)絡(luò)。P-蛋白具有ATP酶的活性，可分解ATP，并利用ATP分解所釋放的能量進(jìn)行收縮與伸展，從而推動(dòng)同化物的運(yùn)輸?，F(xiàn)在是33頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五1）微纖絲相當(dāng)于ATP酶活性，可供能，解決了壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)中的能量問(wèn)題、中間動(dòng)力問(wèn)題；2）微纖絲的擺動(dòng)是向各個(gè)方向的，解決了篩管中的雙向運(yùn)輸?shù)膯?wèn)題。優(yōu)點(diǎn)：現(xiàn)在是34頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五第五節(jié)同化物的分布一、配置1.代謝源(metabolicsource)

制造并輸出同化物的組織、器官或部位。2.代謝庫(kù)(metabolicsink)

能夠消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。源－庫(kù)單位(source-sinkunit)

營(yíng)養(yǎng)上相互依賴，相互制約的源與庫(kù)，以及二者之間的輸導(dǎo)組織所構(gòu)成的一個(gè)系統(tǒng)稱為源-庫(kù)單位。現(xiàn)在是35頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五

根據(jù)同化物質(zhì)輸入后的命運(yùn)，庫(kù)器官可分為使用庫(kù)（或稱為營(yíng)養(yǎng)庫(kù)）和貯藏庫(kù)兩種。分生組織、生長(zhǎng)中的葉片和根尖屬于使用庫(kù)。果實(shí)、塊莖等屬于貯藏庫(kù)。源葉片合成的同化產(chǎn)物有三種命運(yùn)：1）代謝利用；2）合成暫時(shí)貯藏化合物，如淀粉；3）形成運(yùn)輸化合物輸出，如蔗糖現(xiàn)在是36頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五蔗糖和淀粉在白天合成的簡(jiǎn)圖現(xiàn)在是37頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五3.源與庫(kù)的相互關(guān)系源與庫(kù)是相互依賴，相互制約的。有源才會(huì)有庫(kù)，源強(qiáng)庫(kù)才可能大。庫(kù)對(duì)源有依賴作用，庫(kù)強(qiáng)度直接影響源的活性。現(xiàn)在是38頁(yè)\一共有41頁(yè)\編輯于星期五二、有機(jī)物的分配規(guī)律1.有機(jī)物分配方向：源庫(kù)2.有機(jī)物的分配特點(diǎn)1）按源－庫(kù)單位進(jìn)行分配2）優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心3）就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸4）功能