微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中作用

微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中作用第1頁/共62頁第一節(jié)碳素生物循環(huán)第1頁/共61頁第2頁/共62頁第2頁/共61頁第3頁/共62頁一、微生物分解有機(jī)物的一般途徑（一）復(fù)雜有機(jī)物分解為簡(jiǎn)單有機(jī)物

胞外酶（二）簡(jiǎn)單有機(jī)物的有氧分解1．完全氧化：好氧和兼性厭氧微生物在氧氣充足時(shí)的徹底氧化2．不完全氧化：好氧和兼性厭氧微生物在氧氣供應(yīng)不足時(shí)的不徹底氧化第3頁/共61頁第4頁/共62頁（三）簡(jiǎn)單有機(jī)物的無氧分解及甲烷的生成厭氧和兼性厭氧菌的發(fā)酵或無氧呼吸（四）微生物分解有機(jī)物的總圖式復(fù)雜有機(jī)物簡(jiǎn)單有機(jī)物好氧微生物厭氧微生物CO2＋H2OCO2、H2O、H2、CH4、H2S及有機(jī)酸、醇、酮、醛等未完全氧化產(chǎn)物第4頁/共61頁第5頁/共62頁二、微生物分解纖維素（一）纖維素的分解途徑第5頁/共61頁第6頁/共62頁（二）纖維素酶C1酶水解未經(jīng)降解的天然纖維素β-1,4-葡聚糖酶切割部分降解的多糖β-葡萄糖苷酶水解纖維二糖、纖維三糖及低相對(duì)分子質(zhì)量的寡糖第6頁/共61頁第7頁/共62頁（三）分解纖維素的微生物分解纖維素的微生物：細(xì)菌、真菌和放線菌好氧細(xì)菌——粘細(xì)菌、鐮狀纖維菌和纖維弧菌厭氧細(xì)菌——產(chǎn)纖維二糖芽孢梭菌、無芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌。放線菌——鏈霉菌屬。真菌——青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉。第7頁/共61頁第8頁/共62頁三、微生物分解半纖維素

半纖維素是存在于植物細(xì)胞壁的雜多糖，是多縮戊糖（木糖和阿拉伯糖）和多縮己糖（半乳糖、甘露糖）及多縮糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）的聚合物，最常見的是木聚糖。造紙廢水和人造纖維廢水中含半纖維素。第8頁/共61頁第9頁/共62頁（一）分解半纖維素的微生物

半纖維素比纖維素容易被微生物分解，但由于半纖維素的組成類型很多，因而分解酶也不同。產(chǎn)生半纖維素酶的微生物主要有曲霉、木霉、根霉。酸性土壤中，半纖維素降解菌主要是真菌堿性土壤中，半纖維素降解菌主要是細(xì)菌（芽孢桿菌）第9頁/共61頁第10頁/共62頁（二）半纖維素的分解過程

好氧分解聚糖酶CO2+H2O

半纖維素單糖+糖醛酸

H2O各種發(fā)酵產(chǎn)物厭氧分解第10頁/共61頁第11頁/共62頁四、微生物分解果膠類物質(zhì)果膠質(zhì)分子是由不同酯化度的半乳糖醛酸以α-1，4-糖苷鍵聚合而成的多糖鏈。存在于初生細(xì)胞壁和細(xì)胞間層，不溶于水。第11頁/共61頁第12頁/共62頁（一）分解過程：水解（原果膠酶）

原果膠可溶性果膠+聚戊糖

水解果膠甲脂酶

果膠酸+甲醇

水解多聚半乳糖醛酸酶

半乳糖醛酸第12頁/共61頁第13頁/共62頁（二）水解產(chǎn)物的分解果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧條件下被分解為二氧化碳和水。在厭氧條件下進(jìn)行丁酸發(fā)酵，產(chǎn)物有丁酸、乙酸、醇類、二氧化碳和氫氣。第13頁/共61頁第14頁/共62頁（三）分解果膠質(zhì)的微生物細(xì)菌：枯草芽孢桿菌、多黏性芽孢桿菌真菌放線菌第14頁/共61頁第15頁/共62頁五、微生物分解淀粉

淀粉是葡萄糖的高聚體。以糧食作原料的工廠廢水中含有淀粉，例如淀粉廠廢水、酒廠廢水，印染廢水、抗生素發(fā)酵廢水及生活污水等。第15頁/共61頁第16頁/共62頁（一）淀粉的種類直鏈淀粉：α-1，4-糖苷鍵連接而成的葡萄糖鏈狀結(jié)構(gòu)，占10-20%支鏈淀粉：α-1，4-糖苷鍵+α-1，6-糖苷鍵，80-90%直鏈淀粉結(jié)構(gòu)圖支鏈淀粉結(jié)構(gòu)圖第16頁/共61頁第17頁/共62頁淀粉的水解α-淀粉酶（α-1，4-葡聚糖水解酶）

內(nèi)切淀粉酶作用于α-1，4-糖苷鍵，水解直鏈淀粉或者糖原分子內(nèi)的任意α-1，4-糖苷鍵β-淀粉酶（α-1，4-葡聚糖基-麥芽糖水解酶）

外切淀粉酶

從淀粉分子外圍的非還原性末端開始，每間隔一個(gè)糖苷鍵水解，產(chǎn)物為麥芽糖

R-酶（脫支酶）

作用于α-1，6-糖苷鍵，不能水解淀粉的內(nèi)部分支,只水解支鏈的外圍分支注意：支鏈淀粉的完全降解需要α-淀粉酶、β-淀粉酶、R-酶共同作用?。?！糖化淀粉酶每次切割一個(gè)葡萄糖分子第17頁/共61頁第18頁/共62頁（二）淀粉的降解途徑好氧厭氧專性厭氧第18頁/共61頁第19頁/共62頁六、微生物分解脂質(zhì)物質(zhì)脂質(zhì)：脂肪、類脂以及蠟質(zhì)脂肪是由甘油和高級(jí)脂肪酸所形成的酯，不溶于水，可溶于有機(jī)溶劑。由飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈固態(tài)的稱為脂，由不飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈液態(tài)的稱為油。第19頁/共61頁第20頁/共62頁脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸，反應(yīng)式如下:CH2OCOR1脂肪酶CH2OHR1-COOHCH2OCOR2+3H2OCH2OH+R2-COOHCH2OCOR3CH2OHR3-COOH

能產(chǎn)生脂肪酶的微生物很多，有根霉、圓柱形假絲酵母、小放線菌、白地霉等。第20頁/共61頁第21頁/共62頁脂肪＋H2O脂肪酶甘油＋高級(jí)脂肪酸類脂質(zhì)＋H2O磷脂酶類甘油或其他醇類＋高級(jí)脂肪酸＋磷酸＋有機(jī)堿類蠟質(zhì)＋H2O磷脂酶類高級(jí)醇＋高級(jí)脂肪酸第21頁/共61頁第22頁/共62頁七、微生物分解木素及芳香族物質(zhì)

木質(zhì)素是植物木質(zhì)化組織的重要成分。木質(zhì)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，是由苯基丙烷結(jié)構(gòu)單元構(gòu)成的天然高分子化合物。造紙和人造纖維廢水均含大量木質(zhì)素。木質(zhì)素很難被生物分解，完全降解需要真菌與細(xì)菌共同參與，起主要作用的是真菌，如擔(dān)子菌綱中的干朽菌、多孔菌、傘菌，以及木霉、毛霉等等。細(xì)菌中的假單胞菌、五色桿菌屬的一些種也能分解木質(zhì)素。第22頁/共61頁第23頁/共62頁

芳香族化合物苯氧化成鄰苯二酚，可在苯環(huán)的鄰位或間位上被氧化打開，生成脂肪族化合物，再逐步分解，生成糖分解途徑中的中間物質(zhì)，再按糖代謝的方式進(jìn)行分解。第23頁/共61頁第24頁/共62頁八、微生物分解烴類（一）烷烴的轉(zhuǎn)化CH4+2O2CO2+2H2O+887kJ（二）烯烴（三）脂環(huán)烴類第24頁/共61頁第25頁/共62頁第二節(jié)氮素生物循環(huán)一、微生物轉(zhuǎn)化氮素物質(zhì)的一般途徑第25頁/共61頁第26頁/共62頁二、氨化作用（一）蛋白質(zhì)的水解

蛋白質(zhì)是由氨基酸組成的分子巨大、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的化合物。它們不能直接進(jìn)入細(xì)胞。微生物利用蛋白質(zhì)，首先分泌蛋白酶至體外，將其分解為大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再進(jìn)入細(xì)胞。通式如下：蛋白酶肽酶蛋白質(zhì)多肽氨基酸產(chǎn)生蛋白酶的菌種很多，細(xì)菌、放線菌、霉菌等中均有。不同的菌種可以產(chǎn)生不同的蛋白酶，例如黑曲霉主要生產(chǎn)酸性蛋白酶。短小芽孢桿菌用于生產(chǎn)堿性蛋白酶。不同的菌種也可生產(chǎn)功能相同的蛋白酶，同一個(gè)菌種也可產(chǎn)生多種性質(zhì)不同的蛋白酶。第26頁/共61頁第27頁/共62頁（二）氨基酸轉(zhuǎn)化

微生物對(duì)氨基酸的分解，主要是脫氨作用和脫羧基作用。

(1)氧化脫氨。在酶催化下，氨基酸在氧化脫氫的同時(shí)釋放游離氨，這一過程即氧化脫氨。這種脫氨方式須在有氧氣條件下進(jìn)行。專性厭氧菌不能進(jìn)行氧化脫氨。微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一類是氨基氧化酶，以FAD或FMN為輔基；另一類是氨基酸脫氫酶，以NAD或NADP作為氫的載體，交給分子態(tài)氧。反應(yīng)式如下：

2R-CHNH2-COOH+O2

---------→2R-CO-COOH+2NH3

1．脫氨作用脫氨方式隨微生物種類、氨基酸種類以及環(huán)境條件的不同，也不一樣。主要有以下幾種：第27頁/共61頁第28頁/共62頁（2）還原脫氨。還原脫氨在無氧條件下進(jìn)行，脫氨生成飽和脂肪酸。能進(jìn)行還原脫氨的微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌。腐敗的蛋白質(zhì)中常分離到飽和脂肪酸便是由相應(yīng)的氨基酸生成。如大腸桿菌可使甘氨酸還原脫氨成乙酸，反應(yīng)式如下：

NADH2NADHOOC-CHNH2-COOH------------→CH3COOH+NH3+CO2第28頁/共61頁第29頁/共62頁（3）水解脫氨。不同氨基酸經(jīng)水解脫氨生成不同的產(chǎn)物。同種氨基酸水解之后也可形成不同的產(chǎn)物，反應(yīng)通式如下：

水解酶

R-CHNH2-COOH+H2O------------→R-CHOH-COOH+NH3

有些細(xì)菌可以水解色氨酸生成吲哚，吲哚可以與二甲基氨基苯甲醛反應(yīng)生成紅色的玫瑰吲哚，因此可根據(jù)細(xì)菌能否分解色氨酸產(chǎn)生吲哚來鑒定菌種（4）減飽和脫氨（直接脫氨）。氨基酸在脫氨的同時(shí)，其α.β鍵減飽和，結(jié)果生成不飽和酸。例如天門冬氨酸減飽和脫氨生成延胡索酸，反應(yīng)式如下：

天門冬氨酸裂解酶

HOO-CH2-CHNH2-COOH-----------------→HOOC-CH=CH-COOH+NH3第29頁/共61頁第30頁/共62頁2．脫羧作用

氨基酸脫羧作用常見于許多腐敗細(xì)菌和真菌中。不同的氨基酸由相應(yīng)的氨基酸脫羧酶催化脫羧，生成減少一個(gè)碳原子的胺和二氧化碳，通式如下：氨基酸脫梭酶

R-CHNH2-COOH-------------→R-CH2-NH2+CO2脫羧酶具有高度專一性，需要磷酸吡哆醛為輔酶，大多數(shù)是誘導(dǎo)酶。一元氨基酸脫羧后變成一元胺；二元氨基酸脫羧后變成二元胺。這類物質(zhì)統(tǒng)稱為尸堿，有毒性。肉類蛋白質(zhì)腐敗后常生成二元胺，故不能食用。例如賴氨酸脫羧后變成尸胺，反應(yīng)式如下：賴氨酸脫梭酶

H2N(CH2)4CHNH2COOH-------------→H2N(CH2)4CH2NH2+CO2第30頁/共61頁第31頁/共62頁（二）核酸的分解核酸核苷酸核苷磷酸嘌呤或嘧啶核糖或脫氧核糖第31頁/共61頁第32頁/共62頁三、硝化作用硝化作用(ntrification)是氨的氧化過程，易發(fā)生在排水暢通的中性pH土壤中。這個(gè)過程是由兩群細(xì)菌分別作用完成的。首先是氨氧化細(xì)菌將氨氧化為亞硝酸，然后亞硝酸氧化細(xì)菌再將亞硝酸氧化為硝酸，這兩群細(xì)菌統(tǒng)稱為硝化細(xì)菌，它們的營(yíng)養(yǎng)類型是化能自養(yǎng)，分別從氧化氨和亞硝酸的過程中獲取能量。

第32頁/共61頁第33頁/共62頁盡管硝態(tài)氮易于被植物同化，但由于溶解性強(qiáng)，帶負(fù)電荷，不與土壤中帶負(fù)電荷的粘土礦物吸附，很容易隨水流失。因此，硝化作用使氮肥利用率降低，不利于農(nóng)業(yè)實(shí)踐。同時(shí)，硝態(tài)氮向水體遷移，導(dǎo)致湖泊和近海富營(yíng)養(yǎng)化和赤潮危害。水中的硝酸鹽還會(huì)被一些兼性厭氧細(xì)菌還原為亞硝酸根，被人飲用后，亞硝酸根與血液中的氧結(jié)合，影響O2在血液中的轉(zhuǎn)移，造成“高鐵血紅蛋白癥”，影響人體健康，并可導(dǎo)致嬰兒死亡。因此，世界衛(wèi)生組織規(guī)定，飲用水中硝酸鹽的含量不得高于10mg/L。

第33頁/共61頁第34頁/共62頁四、反硝化作用硝酸鹽的還原有同化還原和異化還原兩個(gè)過程。植物、細(xì)菌和真菌都能夠進(jìn)行硝酸鹽的同化還原，硝酸鹽被還原為氨作為生長(zhǎng)的氮源。只有細(xì)菌才能進(jìn)行硝酸鹽的異化還原，硝酸鹽作為電子受體以產(chǎn)生能量，最終產(chǎn)物是N2和N2O，這種由細(xì)菌還原硝酸鹽產(chǎn)生氣態(tài)氮的過程稱為反硝化作用（denitrification），反硝化作用是一個(gè)嚴(yán)格的厭氧過程。土壤條件對(duì)反硝化作用強(qiáng)度影響很大。在通氣不良、有機(jī)質(zhì)豐富、土溫較高和中性偏堿的土壤條件下，反硝化作用強(qiáng)度很大。（表6-1）第34頁/共61頁第35頁/共62頁反硝化作用又可叫做生物脫氮作用，是土壤中氮素?fù)p失的重要原因之一。在水稻田中，由于水、氣的動(dòng)態(tài)變化，經(jīng)常是處于好氣和厭氣兩種狀態(tài)交互轉(zhuǎn)化的狀態(tài)。有機(jī)肥料分解產(chǎn)生的氨態(tài)氮，在好氧條件下被硝化細(xì)菌氧化為硝態(tài)氮，在厭氧條件下，又被反硝化細(xì)菌還原為氮?dú)舛菔?。施用化學(xué)氮肥，不論是尿素、銨鹽或硝酸鹽也都經(jīng)歷著相應(yīng)的微生物轉(zhuǎn)化作用。第35頁/共61頁第36頁/共62頁五、生物固氮作用

微生物將分子態(tài)氮還原為氨的生物學(xué)過程稱為生物固氮作用(biologicalnitrogenfixation)。全球每年生物固氮量約4萬噸，生物固氮作用對(duì)維持土壤氮素肥力具有十分重要的意義。第36頁/共61頁第37頁/共62頁（一）固氮微生物具有固氮功能的微生物稱為固氮微生物。固氮微生物分布于生物圈中的各種生態(tài)環(huán)境中，在植物圈中分布的種類和數(shù)量最多。根據(jù)固氮微生物與植物的相互關(guān)系和固氮的生境不同，可將生物固氮作用分為3種類型：共生固氮、自生固氮和聯(lián)合固氮。第37頁/共61頁第38頁/共62頁共生固氮作用

固氮微生物只有與特定植物共同生活在一起時(shí)才具有固氮特性，此時(shí)微生物與植物緊密結(jié)合，一起形成一種獨(dú)特的組織結(jié)構(gòu)，在生理上是互利互惠的關(guān)系。研究得最多的是根瘤菌和豆科植物的共生關(guān)系

第38頁/共61頁第39頁/共62頁自生固氮作用

固氮微生物單獨(dú)存在條件下能進(jìn)行固氮作用。自生固氮菌種類很多，既有好氧的，又有厭氧的，主要分布于土壤中，它們的固氮作用不依賴于植物。這類微生物在促進(jìn)植物生長(zhǎng)和抗病原菌方面也有一定作用。

第39頁/共61頁第40頁/共62頁聯(lián)合固氮作用

固氮微生物生活在植物根的表面或黏質(zhì)鞘套內(nèi)，有的可以進(jìn)入根皮層細(xì)胞之間，不進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，固氮螺菌屬中的許多種都具有聯(lián)合固氮作用，如生脂固氮螺菌。聯(lián)合固氮也是一種互惠關(guān)系。第40頁/共61頁第41頁/共62頁第三節(jié)其他無機(jī)元素的生物循環(huán)與轉(zhuǎn)化一、無機(jī)元素循環(huán)與轉(zhuǎn)化的一般途徑（一）無機(jī)物的有機(jī)質(zhì)化（二）含無機(jī)元素有機(jī)物的分解（三）無機(jī)物的氧化與還原（四）無機(jī)物的溶解于沉淀第41頁/共61頁第42頁/共62頁二、硫元素的生物循環(huán)與轉(zhuǎn)化第42頁/共61頁第43頁/共62頁第43頁/共61頁第44頁/共62頁（一）硫的生物同化硫酸根同化型硫酸鹽還原作用還原為有機(jī)態(tài)硫?？梢杂脕砗铣筛鞣N含硫有機(jī)物。第44頁/共61頁第45頁/共62頁（二）含硫有機(jī)物的分解（硫的礦化）第45頁/共61頁第46頁/共62頁（三）無機(jī)硫化物的氧化硫化作用H2S→S→H2SO4，包括硫化細(xì)菌和硫磺細(xì)菌（1）無色硫細(xì)菌

硫桿菌，G-，桿菌，無芽孢，專性或兼性自養(yǎng)細(xì)菌，好氧，從氧化H2S、S、S2O32-、SO32-獲得能量。細(xì)胞外積累硫。主要種類有排硫硫桿菌、氧化硫硫桿菌、氧化亞鐵硫桿菌、新型硫桿菌、脫氮硫桿菌等。第46頁/共61頁第47頁/共62頁①氧化硫硫桿菌氧化元素硫成硫酸，造成環(huán)境酸性，最適pH2.0-3.5。

2S+3O2+2H2O→2H2SO4+118千卡

2H2S+O2→2H2O+2S+82千卡第47頁/共61頁第48頁/共62頁②氧化亞鐵硫桿菌氧化硫酸亞鐵、硫代硫酸鹽，最適pH2.5-5.8。

5Na2S2O3+4O2+H2O→5Na2SO4+H2SO4+4S+500千卡

4FeSO4+O2+2H2SO4→2Fe2（SO4）3+2H2O第48頁/共61頁第49頁/共62頁（2）硫磺細(xì)菌：將H2S氧化為S

，儲(chǔ)存硫粒。包括絲狀硫磺細(xì)菌和光能自養(yǎng)硫細(xì)菌。①絲狀硫磺細(xì)菌：主要存于富含硫化氫的淤泥表面。G-，無機(jī)自養(yǎng)，好氧或微好氧。當(dāng)環(huán)境中硫化氫充足時(shí)菌體內(nèi)積累硫粒，硫化氫缺少時(shí)氧化硫粒獲取能量，完全氧化后死亡或進(jìn)入休眠狀態(tài)。第49頁/共61頁第50頁/共62頁

在給排水中比較常見的硫磺細(xì)菌是貝日阿托氏菌、發(fā)硫細(xì)菌，與活性污泥的絲狀膨脹有密切關(guān)系。貝日阿托氏菌：絲狀體、無色、不附著、無鞘、滑行第50頁/共61頁第51頁/共62頁

發(fā)硫細(xì)菌：絲狀體，有鞘（一端附著在固體上，不運(yùn)動(dòng)），能滑行。第51頁/共61頁第52頁/共62頁②光能自養(yǎng)硫細(xì)菌：綠硫細(xì)菌和紫硫細(xì)菌，含細(xì)菌葉綠素，在光照下，將H2S氧化為S。第52頁/共61頁第53頁/共62頁

指土壤淹水、河流、湖泊等水體缺氧時(shí)，硫酸鹽、亞硫酸鹽等在微生物的還原作用下，形成硫化氫的過程。如脫硫脫硫弧菌。在混凝土排水管和鑄鐵排水管中，如有硫酸鹽存在，管底常因缺氧而產(chǎn)生H2S。H2S上升到污水表層或逸出空氣層，與污水表面溶解氧相遇，H2S被硫化細(xì)菌或硫磺細(xì)菌氧化為硫酸，使混凝土管和鑄鐵管受到腐蝕。（四）硫酸鹽還原第53頁/共61頁第54頁/共62頁三、