2023年2月5日礦質(zhì)元素作用

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第五章植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

學(xué)習(xí)本章的目的重點(diǎn)在于了解礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)植物的生命活動(dòng)及其生長(zhǎng)發(fā)育的重要作用；植物根系對(duì)土壤中礦質(zhì)營(yíng)的吸收利用及其體內(nèi)運(yùn)輸；各種因素對(duì)植物吸收利用礦質(zhì)營(yíng)的影響。在了解植物需肥規(guī)律的基礎(chǔ)上，力爭(zhēng)做到合理施肥，以?shī)Z取農(nóng)業(yè)生的豐產(chǎn)豐收。

1、礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸2、無(wú)機(jī)養(yǎng)料的同化

3、合理施肥的生理學(xué)基礎(chǔ)

1、礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸2、無(wú)機(jī)養(yǎng)料的同化

第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素

一、植物體內(nèi)的元素

植物灰分含量因不同植物、器官及不同環(huán)境的影響而異，一般水生植物的灰分含量最低，約占干重的1%；而鹽生植物則最高，可達(dá)45%以上；大部分中生植物為5%～15%。不同器官之間，以葉子的灰分含量最高；老年的植株或部位的含量大于幼年的植株或部位。環(huán)境條件對(duì)植物灰分含量有很大影響，凡在養(yǎng)分含量較高，質(zhì)地良好的土壤中栽培的作物其灰分含量都較高。

植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素種類好多，已發(fā)現(xiàn)60種以上的元素存在于不同植物中，其中較普遍的有十余種。

二、植物必需的礦質(zhì)元素及其確定方法

根據(jù)人工培養(yǎng)的結(jié)果，要確定哪些元素是植物必需的有幾條標(biāo)準(zhǔn)：（1）如無(wú)該元素則植物生長(zhǎng)發(fā)育不正常，不能完成其生活史；

（2）植物缺乏該元素時(shí)浮現(xiàn)出特有的病癥，而參與該元素后則逐漸轉(zhuǎn)向正常，且其功能不能用其他元素代替；

（3）對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)的功能是直接的而非由于改善了土壤或培養(yǎng)基條件所致。根據(jù)植物對(duì)必需元素需要量的多少，可將必需元素分為大量元素（氮、磷、

鉀、鈣、鎂、硫）及微量元素（鐵、硼、錳、鋅、銅、鉬、氯、鈉）兩大類。

這兩類元素都是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的，只是其需要量不同而已。

用含有一定量植物所需養(yǎng)分的水溶液培養(yǎng)植物的方法稱為溶液培養(yǎng)法或水培法；也可在石英砂或蛭石中參與溶液進(jìn)行培養(yǎng)，這種方法稱為砂培法；砂培中的砂只起固定植物的作用，必需養(yǎng)分仍由溶液提供。

三、植物各種必需的礦質(zhì)元素的生理作用及其缺乏病癥（一）大量元素

1．氮氮是蛋白質(zhì)、核酸和磷脂的組成成分，故為各種細(xì)胞器及新細(xì)胞形成所必

需。在細(xì)胞內(nèi)擔(dān)負(fù)遺傳信息傳遞的核酸以及參與生物氧化和能量代謝的物質(zhì)如ATP、NAD、NADP、FAD等都是含氮物質(zhì)，所以，氮是構(gòu)成生命的物質(zhì)基礎(chǔ)。缺氮時(shí)，植物細(xì)胞分裂及伸長(zhǎng)受抑制，生長(zhǎng)發(fā)育中止，分枝或分蘗受阻，葉少而小，植株瘦弱。由于葉綠素合成受抑制而使葉呈黃白色；失綠葉片一般無(wú)斑點(diǎn)，但有些植物如玉米、番茄、油菜缺氮時(shí)蛋白質(zhì)含量的減少而碳水化合物及花色素苷相對(duì)積累量較多，故缺氮植株也可帶紅紫色。由于氮化合物在植物體內(nèi)簡(jiǎn)單轉(zhuǎn)移，老葉中含氮化合物如葉綠素、蛋白質(zhì)等的分解產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到幼葉后，在幼葉內(nèi)又合成新的含氮化合物，故缺氮病癥常從較老的葉片開(kāi)始，逐漸向幼葉擴(kuò)展；下部較老葉片易于早衰、脫落。

缺氮植株的根系較修長(zhǎng)，根量較少。

氮素過(guò)多則引起徒長(zhǎng)，葉大而薄，莖稈柔嫩，抗病蟲(chóng)害能力減弱。2．磷尋常磷呈正磷酸鹽(H2PO-4)形式被植物吸收。磷是核酸同核蛋白的組成成分，故在細(xì)胞分裂及遺傳信息的傳遞中有著重要功能。

磷在植物能量代謝中有特別重要的作用。它參與光合磷酸化及氧化磷酸化作用，使ADP+PiATP，將能量貯備在高能磷酸鍵中，當(dāng)ATP水解時(shí)能量又釋放出來(lái)，可用于生物合成及其他需能過(guò)程。磷還是輔酶I(NAD)、輔酶Ⅱ(NADP)及黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)的組成成分。故在氧化還原過(guò)程及硝酸鹽還原等過(guò)程中執(zhí)行著重要功能。

磷在碳水化合物代謝中有重要功能，光合作用在電子傳遞及光合磷酸化中形成的“同化力〞（ATP及NADPH）均為含磷化合物，卡爾文循環(huán)中的糖都是糖的磷酸酯，光合作用中從磷酸丙糖形成蔗糖和淀粉都要通過(guò)含磷化合物，在C4植物光合碳同化中也要通過(guò)含磷化合物。

由于磷廣泛地參與植物代謝過(guò)程，故缺磷時(shí)植物代謝過(guò)程受抑制，植株瘦小，莖葉由暗綠色漸轉(zhuǎn)為帶紫紅色，分枝或分蘗少；較直立；延遲成熟，果實(shí)、種子少且不飽滿。

磷易于再利用，故缺乏時(shí)病癥常從下部較老葉片開(kāi)始，逐漸向幼葉擴(kuò)展。

3．鉀土壤中有KCl，K2SO4等鹽類存在，這些鹽在水中解離后游離出鉀離子，進(jìn)入根部。鉀與氮和磷不同，它不是細(xì)胞的組成成分，主要是以離子態(tài)存在于細(xì)胞內(nèi)，它是好多酶的活化劑。目前已知K+在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑,例如谷胱甘肽合成酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、丙酮酸激酶、果糖激酶等。故鉀在蛋白質(zhì)代謝、碳水化合物代謝及呼吸作用中有重要功能。

K+在細(xì)胞中是構(gòu)成滲透勢(shì)的重要成分。根內(nèi)，K+從薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)至導(dǎo)管，降低導(dǎo)管中溶液的水勢(shì)，使水分能從根表面沿水勢(shì)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)到木質(zhì)部導(dǎo)管。K+還能調(diào)理氣孔開(kāi)閉，從而調(diào)理蒸騰作用。鉀肥供應(yīng)充分的植物其葉片在夏季烈日下亦不易失水，并保持一定的光合速率，而缺鉀植株葉片在同樣條件下則易失水萎蔫。在光合電子傳遞中，H+從葉綠體間質(zhì)向類囊體空間轉(zhuǎn)移時(shí)，K+同Mg2+作為H+的對(duì)應(yīng)離子（counteriron）向相反方向轉(zhuǎn)移，使H+傳遞能不斷進(jìn)行，通過(guò)類囊體膜的H+梯度促進(jìn)光合磷酸化作用。呼吸過(guò)程中，在線粒體內(nèi)膜中電子傳遞的同時(shí)，亦引起H+傳遞，K+與Ca2+作為H+的對(duì)應(yīng)離子，在H+從線粒體襯質(zhì)通過(guò)內(nèi)膜向膜外轉(zhuǎn)移的同時(shí)，K+和Ca2+從膜外向襯質(zhì)內(nèi)轉(zhuǎn)移，由于H+能不斷地向膜外傳遞，使得線粒體膜的內(nèi)外維持了H+梯度，促進(jìn)了氧化磷酸作用。4．鈣鈣為合成細(xì)胞壁胞間層中的果膠酸鈣所必需；鈣參與染色體的結(jié)構(gòu)組成并保持其穩(wěn)定性。

鈣離子能作為磷脂的磷酸與蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)結(jié)的橋梁，故使膜結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)固。鈣在細(xì)胞內(nèi)與草酸形成草酸鈣結(jié)晶，可避免草酸過(guò)多的毒害。鈣是ATP水解酶、琥珀酸脫氫酶同磷脂酶的活化劑。

鈣與氫、銨、鋁和鈉離子有拮抗作用，可避免這些離子的不利影響。鈣在植物體內(nèi)的移動(dòng)性很小，缺鈣時(shí)莖和根的生長(zhǎng)點(diǎn)以及幼葉先浮現(xiàn)病癥，使其凋萎甚至生長(zhǎng)點(diǎn)死亡。由于生長(zhǎng)點(diǎn)死亡，植株呈簇生狀。缺鈣植株葉尖或葉緣變黃，枯焦壞死。植株早衰，不厚實(shí)或少厚實(shí)。

5．鎂鎂是葉綠素的組成成分，故為葉綠素形成及光合作用所必需。

Mg2+是大量酶的活化劑，包括大量轉(zhuǎn)移磷酸基的酶；鎂能與ATP形成Mg·ATP2+復(fù)合物，然后此復(fù)合物結(jié)合到酶蛋白上（圖5-1），促圖5-1鎂作為酶蛋白與ATP相結(jié)合的橋梁圖解進(jìn)磷酸基的轉(zhuǎn)移。例如，Mg2+是己糖激酶、磷酸己糖激酶、丙酮酸激酶的活化劑；Mg2+也是大量合成酶如乙酰輔酶A合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、谷氨酰合成酶和琥珀酰輔酶A合成酶的活化劑，Mg2+還是核糖核酸聚合酶的活化劑；聚核糖體的合成也必需Mg2+。故Mg2+促進(jìn)呼吸作用、氮代謝與蛋白質(zhì)的合成過(guò)程。

Mg2+在光合作用中有特別重要的功能，在光合電子傳遞過(guò)程中，Mg2+和K+作為H+的對(duì)應(yīng)離子，在H+從葉綠體間質(zhì)傳遞到類囊體空間的同時(shí)，Mg2+和K+即從類囊體空間轉(zhuǎn)移到葉綠體間質(zhì)，一方面使H+能繼續(xù)轉(zhuǎn)移，維持跨類囊體膜的H+梯度，促進(jìn)光合磷酸化；另一方面，Mg2+轉(zhuǎn)移到葉綠體間質(zhì)，使RuBP羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶等活化，促進(jìn)光合碳循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)，促進(jìn)光合作用。

缺鎂最明顯的病癥是缺綠病，葉片脈間缺綠，嚴(yán)重時(shí)出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)，葉易枯萎脫落。較老的葉片先顯現(xiàn)病癥。

6．硫高等植物吸收的硫主要是硫酸鹽。植物吸收硫酸鹽后要經(jīng)過(guò)還原，由于有機(jī)化合物中的硫大部分呈還原態(tài)，這些有機(jī)化合物包括含硫氨基酸以及含有這些氨基酸的蛋白質(zhì)等。在高等植物體內(nèi)硫酸鹽的還原過(guò)程如圖5-2。硫酸鹽還原前先活化，這是在ATP硫酸化酶催化下進(jìn)行的，反應(yīng)產(chǎn)物為腺苷磷酸硫酸(APS)和焦磷酸；APS中的-SO3H基再轉(zhuǎn)移到SH—載體復(fù)合物，反應(yīng)中SH—載體復(fù)合物中的H為-SO3H基所置換，然后該復(fù)合物為鐵氧還蛋白（Fd）所還原，又成為具有-SH基的復(fù)合物；其中的-SH再轉(zhuǎn)移到乙酰絲氨酸，后者又裂解形成半胱氨酸及乙酸。半胱氨酸可形成其他含硫氨基酸。缺硫時(shí)，由于缺乏含硫氨基酸而影響蛋白質(zhì)的形成。植株較矮小，細(xì)胞分裂受阻，葉小而呈黃色，易脫落。硫在植物體內(nèi)不易移動(dòng)，缺乏時(shí)，幼葉先出現(xiàn)病癥。（二）微量元素1．鐵鐵的需要量較其他微量元素多，這與鐵在土壤中以及在植物體內(nèi)形成各種不溶性化合物有關(guān)。鐵硫蛋白參與氧化還原反應(yīng)；細(xì)胞色素（Cyt）及細(xì)胞色素氧化酶都含有鐵，它是細(xì)胞色素及細(xì)胞色素氧化酶的活性部位,依靠鐵的價(jià)數(shù)的變化，起著傳遞電子的作用：Fe2+Fe3++e—

鐵的得失電子在呼吸過(guò)程中有十分重要的功能。過(guò)氧化氫酶及過(guò)氧化物酶也是含鐵的氧化酶。

細(xì)胞色素也是光合電子傳遞鏈中的成員（CYTf及CYTb563等），光合鏈中的鐵氧還蛋白（Fd）是一種鐵硫蛋白。鐵不僅參與光合作用，它還參與葉綠素生物合成形成原葉綠素酸酯，缺乏時(shí)由于原葉綠素酸酯不能形成而影響葉綠素合成，植物因而發(fā)生缺綠病。

Fd除在光合鏈中作為電子遞體外，它還參與硫酸鹽還原及氮素固定過(guò)程。此外，豆科植物根瘤固氮中的鉬鐵蛋白亦為含鐵的蛋白。

鐵在植物體內(nèi)不易移動(dòng)，故缺乏癥從幼葉開(kāi)始。石灰性土壤或pH較高的土壤栽培作物常有缺鐵病癥。

2．硼14C-蔗糖及14C-葡萄糖試驗(yàn)證明，硼能促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸，在缺硼條件下運(yùn)輸受到抑制。這種抑制作用在浮現(xiàn)出缺硼病癥之前即已發(fā)生。一般認(rèn)為硼能與多羧基化合物包括糖形成絡(luò)合物，使糖易于透過(guò)細(xì)胞膜，故促進(jìn)其在體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)。體外試驗(yàn)已證明，硼可與6-磷酸葡萄糖形成絡(luò)合物，但在體內(nèi)還未得到證明。用14C-氨基酸試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，缺硼植株內(nèi)14C-氨基酸極少參入到蛋白質(zhì)中,說(shuō)明硼對(duì)蛋白質(zhì)合成有一定影響。

硼能促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)。缺硼時(shí)花藥和花絲萎縮，花粉母細(xì)胞不能進(jìn)行四分體的分化。

缺硼時(shí)果膠含量降低，纖維素含量增加，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)異常，薄壁細(xì)胞壁增厚，組織易于撕裂；缺硼使莖尖、根尖的生長(zhǎng)點(diǎn)中止生長(zhǎng)甚至萎縮死亡；側(cè)芽、側(cè)根大量發(fā)生，繼而側(cè)芽、側(cè)根的生長(zhǎng)點(diǎn)又死亡，而形成簇生狀。生殖器官對(duì)缺硼很敏感，常引起“花而不實(shí)〞，即使厚實(shí)，果實(shí)和種子亦不飽滿。近幾年來(lái)，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)〞及棉花“蕾而不花〞的現(xiàn)象，噴施硼肥有良好的效果。

3．錳錳在光合作用中有重要的功能。缺錳時(shí)光合放氧受到抑制，而參與錳后，則可恢復(fù)；錳是形成葉綠素及維持葉綠體正常結(jié)構(gòu)所必需的。錳是大量酶的活化劑，例如，一些轉(zhuǎn)移磷酸基的酶類和三羧酸循環(huán)中的檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等。在大量酶促反應(yīng)中，錳與鎂有同樣的活化作用，但C4植物中形成天門冬氨酸型的NAD-蘋果酸酶是絕對(duì)需錳的，鎂不能代替。

缺錳的普遍病癥是葉片脈間缺綠，有壞死斑點(diǎn)，新葉常先顯病癥；根系不發(fā)達(dá)；開(kāi)花厚實(shí)很少。燕麥、甜菜、煙草、馬鈴薯、蘋果、桃等對(duì)缺錳很敏感，可作為缺錳的指示植物。4．鋅鋅是生長(zhǎng)素前身色氨酸合成所必需的，缺鋅植株內(nèi)吲哚和絲氨酸不能合成色氨酸，因而不能合成生長(zhǎng)素。生長(zhǎng)素能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，缺鋅時(shí)因不能合成色氨酸而影響生長(zhǎng)素的合成，植物生長(zhǎng)受阻。果樹(shù)小葉病就是缺鋅的典型病癥，北方果園中較常見(jiàn)。小葉病又稱斑葉病，因其葉片上有黃色斑點(diǎn)，葉小而脆，叢生在一起，故又稱簇葉病。頂端葉先現(xiàn)病癥。闊葉作物缺鋅時(shí)脈間缺綠，常有壞死斑點(diǎn)，葉小，節(jié)間短。

鋅是碳酸酐酶的組成成分，碳酸酐酶催化CO2的水合作用。該酶存在于葉綠體中，可能與光合作用中CO2的供應(yīng)有關(guān)。

鋅也是谷氨酸脫氫酶及羧肽酶的組成成分，故在氮代謝中也有重要作用。

5．銅銅為多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶和細(xì)胞色素氧化酶的組成成分，參與氧化還原過(guò)程。銅也是光合電子傳遞鏈中的電子遞體質(zhì)藍(lán)素的組成成分，故在光合作用中有重要的功能。

在柑桔中常見(jiàn)缺銅病癥，葉暗綠而扭曲，漸浮現(xiàn)脈間缺綠及壞死,樹(shù)皮粗糙，而后裂開(kāi)，引起樹(shù)膠外流。禾谷類作物缺銅時(shí)葉細(xì)而扭曲，葉尖變白，節(jié)間生長(zhǎng)受到抑制，嚴(yán)重缺乏時(shí)花序及穗都不能正常形成。銅在植物體內(nèi)不易再利用。銅在植物各部分內(nèi)的含量與銅在體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)與分派有關(guān)，在不缺銅的土壤內(nèi),小麥葉中的銅易向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)而缺銅植株內(nèi)則葉內(nèi)的銅很

難向籽粒再分派。

6．鉬鉬是硝酸還原酶的組成成分。缺鉬時(shí)，由于硝酸還原酶合成受阻而使植物體內(nèi)積累大量硝酸鹽，影響蛋白質(zhì)合成。

鉬為豆科植物的根瘤菌固氮所必需，由于氮素固定是在固氮酶作用下進(jìn)行，固氮酶是由鐵蛋白和鉬鐵蛋白兩種蛋白組分構(gòu)成。

缺鉬時(shí)葉較小，葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)，邊緣枯焦，向內(nèi)卷曲。十字花科植物葉修長(zhǎng)卷曲畸形，老葉變厚，枯焦。禾本科作物籽粒皺縮或不能形成籽粒。7．氯及鈉一般植物對(duì)Cl-的需要量很微，每升僅幾毫克；鹽生植物較高，為70～100mg/L(以干重計(jì))。Cl-為光合作用中水光解放氧所必需。另外，在光合電子傳遞過(guò)程中，H+從間質(zhì)向類囊體腔轉(zhuǎn)移的同時(shí)，Cl-也向類囊體腔轉(zhuǎn)移，有平衡電性的作用。

缺氯時(shí)，生長(zhǎng)緩慢，葉小，易萎蔫。番茄對(duì)缺氯較為敏感，缺乏時(shí)葉尖萎蔫，失綠壞死。

Na+能部分代替K+的功能，例如，在保衛(wèi)細(xì)胞中，Na+有滲透調(diào)理功能；鹽生植物中往往以Na+調(diào)理滲透壓，降低細(xì)胞水勢(shì)，促進(jìn)細(xì)胞吸水。

其次節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸

一、植物根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（一）根對(duì)礦質(zhì)元素及水分的吸收

土壤中的養(yǎng)分只有很少量能被植物吸收利用，其中一部分是溶解在土壤溶液中的養(yǎng)分，一部分是與土壤溶液中的養(yǎng)分處于平衡的固相養(yǎng)分，而以前者為主。但植物吸收養(yǎng)分的量與吸收水分的量并無(wú)一致的關(guān)系(如圖5-3)。由圖5-3可見(jiàn)，無(wú)論在0℃或16℃條件下，水分吸收量與各種養(yǎng)分吸收量都不一致。水溫降低至0℃時(shí)，鉀、磷同NO-3的吸收都比水分吸收受到更大的影響，其吸收的相對(duì)量顯著降低，尤以鉀最為明顯；而NH+4、Mg2+同Ca2+吸收的相對(duì)量