作物結(jié)實生理生態(tài)公開課課件

第八章

作物結(jié)實生理生態(tài)4學時第八章作物結(jié)實生理生態(tài)內(nèi)容提要一、經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育；二、種子貯藏物質(zhì)的積累；三、生殖器官的脫落與敗育；四、作物產(chǎn)量構(gòu)成的調(diào)節(jié)。第八章作物結(jié)實生理生態(tài)重點

1、經(jīng)濟器官的形態(tài)建成、物質(zhì)積累，以及影響因素；2、生殖器官脫落或敗育的機理與調(diào)節(jié)。難點

1、內(nèi)外因素對作物經(jīng)濟器官物質(zhì)積累的影響；2、作物產(chǎn)量形成機能調(diào)節(jié)的理論與技術(shù)途徑。

一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育1、種子的形成與發(fā)育（2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育胚：由受精卵不均等分裂產(chǎn)生二個子細胞，然后進一步分裂分化形成胚和胚柄，胚柄能迅速合成RNA，促進胚分化發(fā)育。

胚乳（或子葉）：由一個精子與兩個極核結(jié)合形成三倍體的初生胚乳核，經(jīng)核分裂形成細胞型胚乳。初生胚乳核只進行核分裂，不形成細胞壁，出現(xiàn)多個胚乳核游離于胚囊中多核的現(xiàn)象，游離核期末胚乳的大小可能與籽粒在成熟時的重量有關(guān)。在多數(shù)雙子葉植物中胚乳被子葉吸收退化。一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育1、種子的形成與發(fā)育（2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育正常條件下，胚乳或子葉發(fā)育：

完成細胞分裂的時間（花后天數(shù)）總庫容細胞個數(shù)(萬)小麥~1410~15水稻~9~18玉米~13~90大豆14~202.3~10.9×106個（子葉）一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育1、種子的形成與發(fā)育（2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育胚乳或子葉細胞是貯藏物質(zhì)的場所，其發(fā)育程度與作物的產(chǎn)量和品質(zhì)形成密切相關(guān)。影響胚乳細胞分裂、發(fā)育的環(huán)境因素：溫度：

玉米：最適溫度為27℃，此時細胞增殖較快，分裂產(chǎn)生的細胞多；高于35℃時，細胞增殖時間短，產(chǎn)生細胞個數(shù)少；低于15℃時，細胞分裂受到抑制，增殖時間長，但細胞體積較大。一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育1、種子的形成與發(fā)育（2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育影響胚乳細胞分裂、發(fā)育的環(huán)境因素：光照：光照因可促進光合作用，促進胚乳細胞分裂、增殖。小麥遮光處理，在光照強度降低50%時，胚乳細胞數(shù)減少45%。一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育1、種子的形成與發(fā)育（2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育影響胚乳細胞分裂、發(fā)育的環(huán)境因素：水分：缺水嚴重影響胚乳細胞分裂和擴大，造成籽粒千粒重下降。礦質(zhì)營養(yǎng)：N、P、K供應(yīng)充足時，有利于胚乳細胞分裂、擴大。因此，小麥、水稻施用穗肥可擴大庫容，提高產(chǎn)量。一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育1、種子的形成與發(fā)育（3）種子發(fā)育過程中的基因表達植物胚胎發(fā)育過程是一個有序的基因選擇性表達的過程，通過轉(zhuǎn)錄形成特異mRNA，再合成特異的蛋白質(zhì)或酶，最終導致種胚、胚乳或子葉發(fā)育成熟。研究表明，種子成熟過程中mRNA表達的特異性與種子的發(fā)育進程有關(guān)。如在種子成熟后期，合成提高種子耐脫水干燥能力和抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，以及各種水解酶抑制劑的mRNA豐度增加。

一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育1、種子的形成與發(fā)育（4）影響種子形成的因素遺傳因素：如雄性不育、自交不親和性、單性結(jié)實等；受精失?。喝缭庥龈邷?、低溫、干旱等逆境條件，可導致受精失敗；受精子房退化：如遭遇養(yǎng)分供應(yīng)不足、高溫等逆境脅迫，可導致受精子房退化。表不同高溫下水稻結(jié)實率（上海植生所，1976）溫度28℃30℃32℃35℃38℃實粒率%80.952.232.618.90秕粒率%1.02.32.34.311.5空粒率%18.145.565.176.888.5水稻：高溫：導致受精障礙、受精子房退化、灌漿障礙；光照：下降50%時，顯著降低產(chǎn)量。開花期使空粒增加，乳熟期空、秕粒增加，蠟熟期秕粒增加。玉米果穗吐絲期干旱：嚴重影響授粉受精作用，出現(xiàn)“禿頂”現(xiàn)象，大幅減少穗實粒數(shù)；同時光合產(chǎn)物運向籽粒受阻，使莖稈重量增加。吐絲后干旱：抑制胚乳細胞分裂，降低庫容，粒重下降。表甘薯塊根木質(zhì)部薄壁細胞再分裂的四種類型和塊根膨大及淀粉含量的關(guān)系

注：A為木質(zhì)部周圍二次形成層分裂形成，淀粉含量低；B為一次形成層內(nèi)側(cè)篩管周圍二次形成層分裂形成，有利于細胞膨大和淀粉積累；C為一次形成層分裂形成后不再進行分裂的細胞，只有細胞生長；D為木質(zhì)化細胞。

一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育

2、塊根、塊莖的形成過程與條件（1）甘薯塊根的形成形成條件光照：強光有利于塊根形成，嚴重遮光可能導致塊根不能形成而形成柴根。

圖甘薯塊根膨大期遮光對塊根形成的影響注：8月5日—9月5日遮光品種：農(nóng)林1號

一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育

2、塊根、塊莖的形成過程與條件（1）甘薯塊根的形成形成條件溫度：一般甘薯莖葉生長適宜溫度為28-35℃，塊根形成適宜溫度為25-28℃。但不同品種有所差異。

一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育

2、塊根、塊莖的形成過程與條件（1）甘薯塊根的形成形成條件礦質(zhì)營養(yǎng)：重點在于調(diào)控C/N比。N素供應(yīng)要適當，如果N肥過量，會導致地上部徒長，莖葉生長繁茂，產(chǎn)量很低。多施P、K肥、草木灰，有利于增產(chǎn)。如莖葉生長過旺，可采取翻藤（切斷氣生根）、剪藤加以調(diào)控。一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育

2、塊根、塊莖的形成過程與條件（2）馬鈴薯塊莖形成形成過程：由地下莖節(jié)分枝頂端的韌皮部和髓部薄壁細胞旺盛分裂導致塊莖化。

（2）馬鈴薯塊莖形成形成條件短日照條件：表日長和GA處理對馬鈴薯塊莖形成的影響

一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育2、塊根、塊莖的形成過程與條件（2）馬鈴薯塊莖形成形成條件植物激素：ABA和JA等促進塊莖的形成，GA抑制塊莖形成。相對低溫：馬鈴薯地上部生長最適氣溫在25℃左右，塊莖形成最適地溫在18℃左右。如地溫高于29℃，塊莖就不能形成和膨大。礦質(zhì)營養(yǎng)：馬鈴薯塊莖形成也需較高的C/N比，因此要維持較低的氮素供應(yīng)，增加P、K肥供應(yīng)水平。一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育

3、纖維類作物的纖維形成（1）棉纖維的形成

棉纖維是由受精胚珠的外表皮細胞發(fā)育而成：

開花前24h，表皮細胞的液泡中積累了豐富的鄰苯二酚；開花前8h，部分表皮細胞的液泡將這種酚類物質(zhì)釋放到細胞質(zhì)中，使這些表皮細胞發(fā)暗；開花當天，這些發(fā)暗的表皮細胞向外呈球形突起，分化成為纖維原始細胞—生毛細胞。酚類物質(zhì)釋放到細胞質(zhì)中的作用之一：可能是抑制IAA氧化酶活性，提高IAA水平，刺激纖維細胞的分化、生長。一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育

3、纖維類作物的纖維形成（3）影響纖維形成的環(huán)境因素礦質(zhì)營養(yǎng)鉀肥：可使麻類作物纖維細胞壁變薄、直徑變小，纖維細胞排列緊密，纖維支數(shù)增加；硼肥：可使纖維支數(shù)有所提高；氮肥：纖維支數(shù)降低；N、P、K配合施用：可使麻類作物纖維細胞腔變小，細胞壁增厚、強力增加，并可增加纖維細胞數(shù)和纖維束數(shù)。二、種子貯藏物質(zhì)的積累1、同化產(chǎn)物積累進程種子中同化物積累呈S形曲線增長，特點：①灌漿初期：開花后約7-10天（或15天），干物重緩慢增長，主要是可溶性糖和生理活性物質(zhì)的積累。作物不同、品種不同，所發(fā)生的時間可能不同。②快速灌漿期：開花后10-15天（或更長），可溶性糖快速下降轉(zhuǎn)化為淀粉，蛋白質(zhì)及脂肪。③成熟后期：開花后約25天至成熟，可溶性有機物含量很低，淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪含量達最高值，種子進入脫水干燥階段。二、種子貯藏物質(zhì)的積累2、種子發(fā)育過程中有機物質(zhì)變化小麥：開花后，種子、胚乳干重增加，胚乳中隨蛋白質(zhì)、淀粉含量的增加，蔗糖、還原糖含量逐步降低。水稻也有類似變化。

油菜種子成熟過程中，隨著千粒重和粗脂肪含量的增加，可溶性糖、淀粉含量逐步降低，但含氮物質(zhì)含量相對穩(wěn)定，說明油脂由糖類轉(zhuǎn)變而來。二、種子貯藏物質(zhì)的積累3、種子貯藏物質(zhì)的來源水稻籽粒產(chǎn)量74%來自開花后頂三葉的光合產(chǎn)物，26%來自開花前莖葉貯存的光合產(chǎn)物。

二、種子貯藏物質(zhì)的積累3、種子貯藏物質(zhì)的來源油菜籽粒產(chǎn)量70%以上來自角果皮及種皮的光合產(chǎn)物，其余來自衰老營養(yǎng)器官的物質(zhì)撤離再分配。圖油菜生育進程中葉面積指數(shù)（LAI）、角果表面積指數(shù)（PAI）及籽粒干重的動態(tài)變化（稻永等，1974）二、種子貯藏物質(zhì)的積累研究表明：油菜開花后，種子干物質(zhì)積累與角果表面積的增長同步；此時大部分葉片已黃化、脫落，而角果總表面積大小接近最大總?cè)~面積。說明油菜開花后發(fā)生光合器官的轉(zhuǎn)移，其生理生態(tài)學意義：①光合產(chǎn)物運輸距離短，有利于降低呼吸消耗。由于油脂的合成來自于碳水化合物，運輸距離短時，可減少維持呼吸的消耗量。②光合作用充分。由于角果處于冠層上部，消光系數(shù)小、截獲太陽輻射多，氣體交換容易、CO2交換阻力小。二、種子貯藏物質(zhì)的積累

小麥:抽穗后，穎殼、種皮、芒等器官含有光合機構(gòu)，也能進行光合作用。小麥種子的干物質(zhì)來源主要是頂三葉，但穎殼、種皮、芒的光合作用貢獻也較大。大、小麥果皮中含有PEPC，可高效率地固定CO2。因此，光照下離體培養(yǎng)開花后小穗，也能結(jié)實和成熟。表小麥芒和旗葉飼喂14CO2后7d在供應(yīng)器官中和運往籽粒中14C的量開花后天數(shù)供應(yīng)器官中殘留14C（%）供給籽粒14C（%）呼吸消耗14C（%）芒旗葉芒旗葉芒旗葉749374645518212319727259281420847525二、種子貯藏物質(zhì)的積累4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（1）呼吸作用與貯藏物質(zhì)積累的關(guān)系種子形成和成熟是一個旺盛代謝過程，基因表達和物質(zhì)轉(zhuǎn)化合成等生理生化活動非?；钴S。這一過程需要呼吸作用提供的能量，因此呼吸作用與灌漿速率呈正相關(guān)，抑制呼吸同時抑制灌漿。二、種子貯藏物質(zhì)的積累作物的呼吸可分為：①生長呼吸：在形態(tài)建成中，為新生組織的構(gòu)建合成所需新生物物質(zhì)（包括為細胞分裂、生長、分化及各種結(jié)構(gòu)物質(zhì)和貯藏物質(zhì)的合成）而提供能量（ATP）和還原劑（NADH）的呼吸。

②維持呼吸：既成器官和組織為了生存及行使其機能，即為維持舊有組織的生活機能（維持生命現(xiàn)象）而提供能量的呼吸稱維持呼吸。這種呼吸僅為組織的蛋白質(zhì)和脂類的代謝循環(huán)及維持膜兩側(cè)的電化學梯度提供能量，但植株不進行生長。二、種子貯藏物質(zhì)的積累表生成1克籽實所伴隨的呼吸量（gCO2）(山岸順子，1994)作物生長呼吸維持呼吸總呼吸水稻0.2970.2570.554小麥0.2780.2570.535高粱0.3140.2570.571玉米0.3230.2570.580大豆0.6230.1830.806花生0.9560.1831.139向日葵0.6320.2570.889二、種子貯藏物質(zhì)的積累在種子形成過程中，不同作物的維持呼吸差異不大，而生長呼吸則因貯藏物質(zhì)的種類不同有較大差異。脂肪含量高的種子將糖（CH2O）還原為脂類（-CH2-）時需消耗更多的底物來提供還原劑，因此生長呼吸顯著高于淀粉類種子，這與油脂類作物的產(chǎn)量不可能達到淀粉類作物的產(chǎn)量密切相關(guān)。二、種子貯藏物質(zhì)的積累

4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟

未受精子房的內(nèi)源激素水平很低。受精子房和未成熟種子是內(nèi)源激素的合成中心，所合成的各種激素對果實的形成、貯藏物質(zhì)的合成和積累、種子的脫水干燥、成熟起重要調(diào)節(jié)作用。二、種子貯藏物質(zhì)的積累

4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟①果實發(fā)育過程中內(nèi)源激素水平的變化小麥種子發(fā)育過程，是多種內(nèi)源激素順序作用的結(jié)果。水稻、棉花生殖器官中的研究結(jié)果與此類似。

CTK二、種子貯藏物質(zhì)的積累

4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟②CTK、IAA、GA與果實發(fā)育CTK、IAA和GA可促進胚乳細胞分裂和果實生長、擴大庫容、增強庫活性、吸引同化產(chǎn)物的輸入，在源葉端可促進蔗糖往韌皮部的裝載，在庫端CTK還可促進卸載。在雙子葉作物中，這些激素還可抑制果實離層形成、減少幼果脫落。雜交稻汕優(yōu)-63是大穗型品種，存在強、弱勢粒的營養(yǎng)競爭問題，具明顯異步灌漿特性，原因是強勢穎果比弱勢穎果的內(nèi)源IAA、GA、CTK含量高，且高峰出現(xiàn)早，具明顯優(yōu)勢。二、種子貯藏物質(zhì)的積累

4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟③ABA與果實發(fā)育通過促進蔗糖的卸載和淀粉的合成而促進果實干物質(zhì)的積累。可誘導胚成熟中、后期與脫水干燥、休眠、胚保護等相關(guān)特異蛋白的合成。如：LEA蛋白：具熱穩(wěn)定性和較高水合度的可溶性非酶蛋白，對胚起脫水保護、穩(wěn)定細胞結(jié)構(gòu)的作用；凝集素：促進細胞原生質(zhì)脫水凝集；蛋白酶/淀粉酶抑制劑：抑制水解酶活性，促進種子休眠。二、種子貯藏物質(zhì)的積累

4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟③ABA與果實發(fā)育外源ABA處理也可增加粒重，特別對弱勢粒作用效應(yīng)較大，并抑制穗發(fā)芽（穗發(fā)芽機理復雜，其中與ABA關(guān)系最大）。二、種子貯藏物質(zhì)的積累

4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟④Eth與果實發(fā)育誘導纖維素酶、果膠酶的形成而促進幼果離層形成和脫落；增加膜的透性，促進與成熟有關(guān)的酶合成而促進果實成熟；誘導果實呼吸躍變產(chǎn)生、提高水解酶活性、促進果實葉綠素降解，使果實變軟、轉(zhuǎn)紅或黃、變甜。乙烯處理非躍變型果實，也可提高呼吸速率，促進果實成熟。果樹某些疏果劑是通過促進乙烯形成起作用的。二、種子貯藏物質(zhì)的積累

4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟⑤油菜素內(nèi)酯（BR）與果實形成小麥：BRs可促進離體培養(yǎng)小穗的受精子房發(fā)育、減少受精子房的退化，特別對弱勢位子房發(fā)育具明顯促進效果。對于開花授粉受精也有一定作用。田間試驗也表明，BRs可促進小麥增產(chǎn)5-10%，特別是在種植密度較大、水肥供應(yīng)不良等逆境條件下，增產(chǎn)效果明顯。玉米：果穗的“禿頂”現(xiàn)象也可用BR處理而消除。棉花：BRs對于減少棉鈴脫落的效果不明顯。

表BR120和BR在開花前離體小穗培養(yǎng)中對穎果形成的影響（駱炳山等，1998）MS+激素/mg·L-1CKBR0.01BR120BR120前處理1）0.010.0010.0100.100培養(yǎng)小穗數(shù)353030353530小穗穎果數(shù)1.42.4**1.52.1*2.5**1.61-4位穎花結(jié)實率/%35.060.037.552.562.540.0小穗穎果干重/mg14.426.5**17.318.923.5*15.11）前處理是指于開花期對植株穗部噴霧BR120（高油菜素內(nèi)酯，Homo-BR），培養(yǎng)時間為40天。

表BR120和BR在開花后離體小穗培養(yǎng)中對穎果形成的影響（駱炳山等，1998）

MS+激素/mg·L-1CKBR0.01BR120BR120前處理1）0.010.0010.0100.100培養(yǎng)小穗數(shù)302530302530小穗穎果數(shù)1.93.0**2.42.5*2.9**2.31-4位穎花結(jié)實率/%46.775.760.063.371.857.5小穗穎果干重/mg19.529.3**22.726.228.7*21.01）前處理是指于開花期對植株穗部噴霧BR120二、種子貯藏物質(zhì)的積累

4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（3）影響貯藏物質(zhì)積累的環(huán)境因素

貯藏物質(zhì)的積累過程是復雜的酶促反應(yīng)過程，受到多種環(huán)境因素的影響，包括溫度、光照、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)等，但不同因素對不同物質(zhì)積累的影響不同。（詳見第九章）三、生殖器官的脫落與敗育1、棉花幼鈴脫落機理與調(diào)節(jié)在某些情況下，棉花田間蕾鈴脫落率高于70%，特別是棉纖維質(zhì)量較高的中下部果枝的蕾鈴脫落，對產(chǎn)量、品質(zhì)影響大。棉花幼鈴在開花后3-8天最易脫落，其中60-80%脫落棉鈴集中在開花后3-5的天，8-10天以上的棉鈴則很少脫落，這可能與果柄基部組織木質(zhì)化程度得到加強、機械組織發(fā)達有關(guān)。大豆幼莢脫落則集中在結(jié)莢初期。

三、生殖器官的脫落與敗育1、棉花幼鈴脫落機理與調(diào)節(jié)（1）離層與脫落

離層是在果柄、花柄、葉柄基部形成的幾層排列緊密的特化小細胞，在多種因素的影響下，這些細胞內(nèi)的果膠酶（多聚半乳糖醛酸酶）、纖維素酶活性提高，水解細胞壁中膠層和纖維素，使細胞分離，器官與枝干僅存維管束連接，最后在風、重力等外力作用下脫落。三、生殖器官的脫落與敗育（2）脫落機理及影響因素受精失敗營養(yǎng)供應(yīng)不足正常生理代謝受阻逆境脅迫內(nèi)源激素水平和平衡關(guān)系改變離層形成幼鈴脫落。三、生殖器官的脫落與敗育（2）脫落機理及影響因素受精失?。何词芫掴徳陂_花后7天之內(nèi)幾乎全部脫落。開花后未受精棉鈴中可溶性糖、淀粉含量明顯低于正常的受精棉鈴；全氮、有機氮及有機碳含量在開花3天后明顯降低，無機氮和無機磷含量卻顯著提高；幼鈴在脫落之前物質(zhì)的合成能力較弱，而物質(zhì)分解能力在開花4天后逐步增強；即將脫落的棉鈴呼吸作用減弱，磷酸化水平下降，使能量代謝受到障礙，并引起其他代謝過程受阻。

表受精與未受精棉鈴可溶性糖與淀粉的動態(tài)變化（干重%）開花后天數(shù)受精不受精可溶性糖淀粉可溶性糖淀粉25.0313.382.0612.5635.5013.682.3812.5945.3314.922.5711.97表受精與未受精棉幼鈴氮、磷化合物的變化（干重%）三、生殖器官的脫落與敗育（2）脫落機理及影響因素受精失敗為什么會造成幼齡脫落？①從內(nèi)源激素水平上講，受精棉鈴中生長素、細胞分裂素、赤霉素這些生長促進型激素合成能力增強，而受精失敗子房中乙烯、ABA合成急劇增加，改變了內(nèi)源激素平衡，并促進果膠酶、纖維素酶活性的提高；②受精失敗的胚囊中不能形成胚和胚乳，不能成為生長中心，同化產(chǎn)物輸入少。三、生殖器官的脫落與敗育（2）脫落機理及影響因素營養(yǎng)供應(yīng)不足“營養(yǎng)競爭學說”（Mason等，1922）：由于棉株體內(nèi)合成有機營養(yǎng)的速度與蕾鈴發(fā)育速度不協(xié)調(diào)，幼齡如果不能獲得足夠的碳水化合物和氮素營養(yǎng)就會導致脫落。梅方權(quán)（1978）：如果在棉株環(huán)割基部的果枝上保留兩片葉，則未受精的子房可發(fā)育成較小且具有短纖維的無子果實，并不會脫落。三、生殖器官的脫落與敗育（2）脫落機理及影響因素營養(yǎng)供應(yīng)不足：無論是棉花還是大豆，一般同一果枝上靠近主莖的內(nèi)圍的鈴或莢脫落較少，而遠離主莖的外圍鈴或莢易發(fā)生脫落；下部果枝脫落較上部果枝少。說明分化較晚的幼鈴因營養(yǎng)獲得較少，易脫落。田間植株密度過大造成遮蔭、影響光合作用時，也會加劇脫落。三、生殖器官的脫落與敗育（2）脫落機理及影響因素逆境條件：

棉花受精需要高于18℃的環(huán)境溫度，但溫度過高會使光合產(chǎn)物運往幼鈴減少，加劇脫落。干旱等逆境條件，也加劇脫落。三、生殖器官的脫落與敗育（3）脫落調(diào)控大量研究表明，脫落與內(nèi)源激素間的平衡存在密切關(guān)系。GA：可調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的分配，抑制乙烯和ABA的形成而抑制脫落。用GA3處理未受精幼鈴后，鈴柄離層過氧化物酶活性明顯降低，并接近正常幼鈴水平，從而抑制脫落。CTK：雖然可促進幼鈴發(fā)育，但與脫落無直接關(guān)系。植物生長調(diào)節(jié)劑：用乙烯合成抑制劑和生長素點涂器官可降低脫落率；離體果枝浸插處理，乙烯合成抑制劑雖可延緩脫落，但不足以抑制脫落，只有提高內(nèi)源生長素水平，才能完全抑制脫落。

表AVG、Cl2-IAA處理對幼鈴脫落的影響

（駱炳山等，1998）

表不同浸插液中幼鈴內(nèi)源激素水平及離區(qū)纖維素酶活性變化（駱炳山等，1998）

三、生殖器官的脫落與敗育（3）脫落調(diào)控外源生長素處理：雖可誘導乙烯生成，但能顯著提高內(nèi)源IAA/ABA比值、降低纖維素酶活性，從而抑制脫落。因此，內(nèi)源生長素在器官脫落中起主要調(diào)控作用，這符合“生長素梯度假說”的解釋?？s節(jié)胺：具有抑制莖葉生長，使光合產(chǎn)物分配到生殖器官的比例增加而抑制脫落，且作用效應(yīng)較短、不影響生殖器官生長，適用于棉鈴脫落的調(diào)控。一般使用30-50mg/L濃度噴霧處理。三、生殖器官的脫落與敗育（3）脫落調(diào)控PP333、矮壯素等：對棉花的抑制效應(yīng)過強、持續(xù)時間過長，使棉鈴不能正常生長、成桃，一般不應(yīng)用于生產(chǎn)。栽培管理：選抗逆性強的品種栽培；適宜種植密度；合理水肥管理，防早衰。三、生殖器官的脫落與敗育2、籽粒敗育的機理與調(diào)節(jié)籽粒敗育是指在開花結(jié)實過程中，因受環(huán)境因素及植株體內(nèi)某些生理代謝失調(diào)的影響，而阻止生殖器官的發(fā)育，形成空殼及敗育粒（癟粒）的現(xiàn)象。（1）產(chǎn)生空殼的原因——未完成授粉受精作用花粉粒發(fā)育不良、失去萌發(fā)力或花藥不能正常開裂散粉；開花期遭遇逆境引起受精障害。水稻開花時，如遇低于18℃低溫或高于35℃高溫，正常的授粉受精過程可能受到阻礙。

三、生殖器官的脫落與敗育2、籽粒敗育的機理與調(diào)節(jié)（2）形成癟粒（敗育粒）的原因—受精子房發(fā)育中途停頓主要受花著生位置的影響，即所謂存在強勢位和弱勢位之分。①位勢與敗育：由于弱勢位穎花后發(fā)育、后開花，在受精后的發(fā)育過程中處于營養(yǎng)競爭的劣勢，易成為敗育粒。玉米果穗頂部和基部小花、小麥穗基部小穗花和小穗頂部小花、水稻穗二次枝梗上穎花和小穗倒二位穎花是弱勢花。表14C-玉米光合產(chǎn)物在不同籽粒中的分配（脈沖/?！in）（王忠孝等，1986）

三、生殖器官的脫落與敗育2、籽粒敗育的機理與調(diào)節(jié)（2）形成癟粒（敗育粒）的原因—受精子房發(fā)育中途停頓②同化產(chǎn)物的運輸分配與敗育敗育籽粒在形態(tài)上表現(xiàn)為生長發(fā)育遲緩、體積減小，粒重不足，胚發(fā)育不正常，發(fā)芽率低或不能發(fā)芽。庫容限制：早在授粉之前，弱勢穎花的胚珠和胚囊就小于正常穎花；受精后，胚和胚乳細胞的分裂能力及發(fā)育也相應(yīng)滯后，對同化物的吸引能力下降。表圖大穗型水稻明顯存在異步灌漿特性

三、生殖器官的脫落與敗育2、籽粒敗育的機理與調(diào)節(jié)輸導組織發(fā)達程度較低：易敗育籽粒的小穗柄維管束數(shù)目較少且發(fā)育不健全，造成對同化產(chǎn)物的競爭能力減弱。表水稻強、弱勢小穗柄中央維管束導管、篩管的數(shù)目及面積三、生殖器官的脫落與敗育2、籽粒敗育的機理與調(diào)節(jié)貯藏物質(zhì)合成能力差：玉米敗育籽粒在完成授粉時，淀粉合成速度明顯低于正常籽粒，而且與淀粉合成相關(guān)的酶類活性也較低；蛋白質(zhì)合成也有類似變化趨勢。豆科作物敗育籽粒的蛋白質(zhì)合成能力明顯下降，但淀粉的合成能力基本不受影響小麥籽粒發(fā)育過程中，如果酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性低，而淀粉酶活性高時，由蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉的能力減弱，籽粒則因充實度不足而皺縮。

三、生殖器官的脫落與敗育2、籽粒敗育的機理與調(diào)節(jié)內(nèi)源激素水平有明顯差異：強勢粒內(nèi)源生長素、細胞分裂素、赤霉素水平高于弱勢粒。植物生長物質(zhì)調(diào)節(jié)：有研究表明，水稻開花至灌漿期施用赤霉素+細胞分裂素或赤霉素+生長素可明顯提高結(jié)實率；在大豆和玉米上施用BR可減少敗育粒發(fā)生，提高結(jié)實率。栽培管理：適宜種植密度、種植季節(jié)；合理水肥管理，防早衰。四、作物產(chǎn)量構(gòu)成的調(diào)節(jié)

作物的產(chǎn)量形成，在形態(tài)學上，表現(xiàn)為產(chǎn)量構(gòu)成因素的構(gòu)建；在生理學上，則是由光合作用、呼吸代謝和物質(zhì)運轉(zhuǎn)分配等三大基礎(chǔ)過程的系統(tǒng)表達所決定。由于大田生產(chǎn)是在多變的環(huán)境條件下進行的，其形態(tài)建成和生理機能的表達，并非始終處于最佳狀態(tài)。因此，要獲取豐收必須實施瞻前顧后的生長發(fā)育動態(tài)與生理機能的系統(tǒng)調(diào)節(jié)。

（一）各類作物的產(chǎn)量構(gòu)成因素禾谷類：單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)、粒重；豆類：單位面積株數(shù)、單株有效莢數(shù)、每莢粒數(shù)、粒重；根莖類：單位面積株數(shù)、單株塊根或塊莖數(shù)、塊根或塊莖重；棉花：單位面積株數(shù)、單株有效鈴數(shù)、單鈴重（籽棉重）、衣分；油菜：單位面積株數(shù)、單株有效角果數(shù)、角果粒數(shù)、粒重；甘蔗：單位面積莖數(shù)、莖重、莖含糖量。要獲得作物高產(chǎn)，必須對各產(chǎn)量構(gòu)成因素進行系統(tǒng)調(diào)節(jié)。（二）產(chǎn)量構(gòu)成的生理機能調(diào)節(jié)1、單位面積穗數(shù)或株數(shù)的調(diào)節(jié)

稻麥的單位面積穗數(shù)及其他作物的株數(shù)是產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素，但過多或過少均影響個體和群體的生產(chǎn)力，應(yīng)控制在適宜的程度。不具分蘗特性的作物單位面積的株數(shù)由基本苗決定，而基本苗取決于播種量和成苗率；稻、麥等具分蘗特性的作物的成穗數(shù)則不僅與基本苗有關(guān)，還取決于分蘗性能、礦質(zhì)營養(yǎng)供應(yīng)水平、溫光條件及播種期等，而且并非所有分蘗均能成穗。（二）產(chǎn)量構(gòu)成的生理機能調(diào)節(jié)1、穗數(shù)或株數(shù)的調(diào)節(jié)播種：各種作物或品種的播種期選擇，不僅影響成苗和壯苗的培育，而且決定其生長發(fā)育歷程所處的氣候環(huán)境與其所要求的條件相匹配的程度，進而影響生育期的長短、氣候資源的有效利用與生理機能的充分發(fā)揮，以及生物量的積累和經(jīng)濟產(chǎn)量的形成。

因此，通過播種量和適宜播種期來調(diào)控基本苗，不僅可確保單位面積的株數(shù)或穗數(shù)，而且為后續(xù)生理機能的發(fā)揮奠定良好基礎(chǔ)。（二）產(chǎn)量構(gòu)成的生理機能調(diào)節(jié)1、穗數(shù)或株數(shù)的調(diào)節(jié)肥水運籌：“促-控-促-補”，水稻分蘗后期曬田等，生產(chǎn)上形成了多種模式?；瘜W調(diào)節(jié)：如水稻苗期噴施PP333，可增強抗逆性，抑制生長，增加早期分蘗。（二）產(chǎn)量構(gòu)成的生理機能調(diào)節(jié)2、生殖器官分化的調(diào)節(jié)生殖器官的分化決定單株花蕾數(shù)或單莖穎花數(shù)，進而影響單株或單莖的果實數(shù)。生殖器官的分化首先要滿足各類作物特定的光溫條件要求，可通過適宜播種期的選擇來與