必修三4.3群落的結(jié)構(gòu)素材

群落的結(jié)構(gòu)素材摘要信息：群落的時間結(jié)構(gòu)是群落的動態(tài)特征之一。很多環(huán)境因素明顯的受時間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律）的影響，群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出隨時間而有明顯變化的特征，稱為群落的時間格局。時間格局包括：一是由自然環(huán)境因素的時間節(jié)律引起群落各物種在時間上相應(yīng)的周期變化；二是群落在長期歷史發(fā)展過程中，由一種群落類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N群落類型的順序過程。關(guān)鍵詞：上層喬木充分利用陽光林下灌木層微弱的光草本層1.群落的外貌群落的外貌是認識植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)分不同植被類型的主要標志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根據(jù)外貌區(qū)別開來的。而就森林而言，針葉林、夏綠闊葉林、常綠闊葉林和熱帶雨林等，也是根據(jù)外貌區(qū)別出來的。決定群落外貌的因素有：①植物的生活型。②組成物種。優(yōu)勢種的種類和優(yōu)勢種的多少對群落的外貌起決定性作用。③植物的季相。④植物的生活期。如一年生、二年生和多年生植物組成的群落，外貌不同。2.群落的空間結(jié)構(gòu)（1）群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落在水平方向上的配置狀況或水平格局，生物種群在水平方向上的鑲嵌性，也稱為群落的二維結(jié)構(gòu)。陸地群落的水平格局主要決定于植物的內(nèi)在分布型（圖3—1）。除人工林有可能出現(xiàn)均勻型分布外，生長在沙漠中的灌木，因植株之間不可能太靠近，分布也比較均勻。陸地群落大多數(shù)種類植物是成群分布的。植被的板塊狀鑲嵌方式相當重要，若種子成熟后直接灑落在母株周圍，就會產(chǎn)生較為幼小的植物；靠風力傳播（如蒲公英）或靠鳥獸傳播（如蒼耳）種子的植物就可散布的很遠；植株的蔭蔽和分泌抑制異種物質(zhì)，可以抑制其他植物的生長；此外，還有相互促進的正的種間關(guān)系。環(huán)境條件（土壤、地形、風、火等）、動物的選擇性采食、掘土挖洞、踐踏等也可以影響植物的分布，所有這些因素都有可能導(dǎo)致群落中植被在水平方向上出現(xiàn)復(fù)雜的鑲嵌性。

圖3—1陸地群落中植被的水平格局（鑲嵌結(jié)構(gòu)）的主要決定因素（仿Smith1980）（2）群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落成層現(xiàn)象。陸地群落的分層，與光的利用有關(guān)。森林群落的林冠層吸收了大部分光輻射，往下光照強度漸減，并依次發(fā)展為林冠層、下木層、灌木層、草本層和地被層等層次。

群落不僅地上部分成層，地下也具有成層性。植物群落的地下成層性是由不同植物的根系在土壤中達到的深度不同而形成的，最大的根系生物量集中在表層，土層越深，根量越少。這與土壤物理、化學(xué)特性有關(guān)。群落層次的分化主要決定于植物的生活型，因生活型決定了該種處于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度；換句話說，陸生群落的成層結(jié)構(gòu)是不同高度的植物或不同生活型的植物在空間上的垂直排列。

成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力，如在發(fā)育成熟的森林中，上層喬木可以充分利用陽光，而林冠下被那些能有效的利用少量光線的下木所占據(jù)。穿過喬木層的光，有時僅占到達樹冠的全光照的十分之一，但林下灌木層卻能利用這些微弱的，并且光譜組成已被改變了的光。在灌木層下的草本層能夠利用更微弱的光，草本層往下還有更耐陰的苔蘚層。生物群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動物之所以分層，主要是由于群落的不同層次提供不同的食物，其次，這也與不同層次的微氣候條件有關(guān)。許多動物雖然可同時利用幾個不同層次，但總有一個喜歡的層次。水域中，某些水生動物也有分層現(xiàn)象。比如湖泊和海洋的浮游動物即表現(xiàn)出明顯的垂直分層現(xiàn)象。影響浮游動物垂直分布的原因主要決定于陽光、溫度、食物和含氧量等。多數(shù)浮游動物一般是趨向弱光的，因此，它們白天多分布在較深的水層，而在夜間則上升到表層活動。此外，在不同季節(jié)也會因光照條件的不同而引起垂直分布的變化。3.群落的時間結(jié)構(gòu)群落的時間結(jié)構(gòu)是群落的動態(tài)特征之一。很多環(huán)境因素明顯的受時間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律）的影響，群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出隨時間而有明顯變化的特征，稱為群落的時間格局。時間格局包括：一是由自然環(huán)境因素的時間節(jié)律引起群落各物種在時間上相應(yīng)的周期變化；二是群落在長期歷史發(fā)展過程中，由一種群落類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N群落類型的順序過程。可分為：①晝夜相：白天活動的動物（蝴蝶、鳥類）；夜晚活動的動物（蛾類、獸類）。②季節(jié)相：動物種的替代，植物的生長期，春、夏、秋、冬；熱帶雨林的雨季、旱季等。4．群落交錯區(qū)和邊緣效應(yīng)在兩個不同群落交界的區(qū)域，稱為群落交錯區(qū)。群落交錯區(qū)實際上是一個過渡地帶，例如在森林和草原之間的過渡帶，兩者互相鑲嵌著出現(xiàn)。由于群落交錯區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，其植物種類也往往更加豐富多樣，從而也能更多的為動物提供營巢、隱蔽和攝食的條件。因而在群落交錯區(qū)中既可有相隔群落的生物種類，又可有交錯區(qū)特有的生物種類。這種在群落交錯區(qū)中生物種類增加和某些種類密度加大的現(xiàn)象，叫做邊緣效應(yīng)。邊緣效應(yīng)類似于生物學(xué)中的雜種優(yōu)勢，其形成需要一定條件，如兩個相鄰生物群落的滲透力大致相似，兩類環(huán)境或兩種生物群落所造成的過渡地帶需相對穩(wěn)定，相鄰生物群落各自具有一定的均一面積或群落內(nèi)只有較小面積的分割，具有兩個群落交錯的生物類群等。邊緣效應(yīng)的形成需要較長的時間，是協(xié)同進化的產(chǎn)物。5．群落動態(tài)（dynamic）動態(tài)（dynamic）一詞包含的意義十分廣泛，按我們的理解，生物群落的動態(tài)至少包括三個方面的內(nèi)容（1）群落的內(nèi)部動態(tài)（包括日、年、季節(jié)的變化）；（2）群落的演替；（3）地球上生物群落的演化（見下表）。這里只研究前兩個問題。表群落變化的類型持續(xù)時間變化類型例天蒸騰作用、光合作用等植物生理過程，動物的晝夜活動節(jié)律年植物生長及動物活動的季節(jié)變化幾年植物生產(chǎn)力和動物群落的波動十年～百年群落演替百年～千年氣候變化引起的生物地帶界線的移動萬年到億萬年群落的演化一生物群落的季節(jié)變動生物群落的季節(jié)變化受環(huán)境條件（特別是氣候）周期性變化的制約，并與生物種的生活周期關(guān)聯(lián)。群落的季節(jié)變化動態(tài)是群落本身內(nèi)部的變化，并不影響群落的性質(zhì)，有人稱此為群落的內(nèi)部動態(tài)。在中緯度及高緯度地區(qū)，氣候的四季分明，群落的季節(jié)變化也最明顯。如北方草原生物量的季節(jié)變化就是一個例子。（見孫儒泳《生態(tài)學(xué)》P162）二生物群落的年變化（波動）在不同年度之間，生物群落常有明顯的變動。這種變動也限于群落內(nèi)部的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象，一般稱為波動（fluctuation）。群落的波動多數(shù)是由群落所在地區(qū)氣候條件的不規(guī)則變化而引起的。其特點是群落區(qū)系成分的相對穩(wěn)定性，群落數(shù)量特征變化的不定性以及變化的可逆性。在波動中，群落在生產(chǎn)量、各成分的數(shù)量比例、優(yōu)勢種的重要值以及物質(zhì)和能量的平衡方面，也會發(fā)生相應(yīng)的變化。根據(jù)群落的變化形式，可將波動劃分為三種類型：1不明顯波動群落各成員的數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變。這種波動可能出現(xiàn)在不同年份的氣象、水文狀況差不多一致的情況下。2擺動性波動群落成分在個體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動（１～5年），它與群落優(yōu)勢種的逐年交替有關(guān)。3偏途性波動這是氣候和水分條件的長期偏離而引起的一個或幾個優(yōu)勢種明顯更替的結(jié)果。通過群落的自我調(diào)節(jié)作用，群落可回復(fù)到接近于原來的狀況。這種波動的時間可能比較長（5~10年）。不同的生物群落具有不同的波動性特點★一般木本植物占優(yōu)勢的群落較草本群落穩(wěn)定一些；★常綠木本群落較夏綠木本群落穩(wěn)定一些；★成熟群落較之發(fā)育中的群落穩(wěn)定一些；★在一個群落內(nèi)部，許多定性特征（如種類組成、種間關(guān)系、分層現(xiàn)象等）較定量特征（如密度、蓋度、生物量等）穩(wěn)定一些；★不同的氣候帶內(nèi)，群落的波動性不同，環(huán)境條件越嚴酷，群落的波動性越大。如教材P151表7~2。三生物群落的演替（一）演替（succession）演替Succession在一定地段上，一個生物群落被另一個生物群落所取代的過程，是朝著一個方向連續(xù)的變化過程。例如：一塊農(nóng)田棄耕以后，初期的一兩年內(nèi)出現(xiàn)大量的一年生和二年生田間雜草，隨后多年生植物開始定居下來，田間雜草的生長和繁殖開始受到抑制。隨著時間的進一步推移，多年生植物取代優(yōu)勢地位，一個具備特定結(jié)構(gòu)和功能的植物群落形成了。相應(yīng)的，適應(yīng)于這個植物群落的動物區(qū)系和微生物區(qū)系也逐漸確定下來。整個生物群落仍在向前發(fā)展。當它達到與當?shù)氐沫h(huán)境條件特別是氣候和土壤條件都比較適應(yīng)的時候，即成為穩(wěn)定的植物群落。在草原地帶，這個群落會恢復(fù)到原生草原群落；若處于森林地帶，它將進一步發(fā)展為森林群落。因此在這塊棄耕地上，出現(xiàn)了先鋒群落到穩(wěn)定的生物群落的演變，它是一個連續(xù)不斷的變化過程。（二）控制演替的幾個主要因素1植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性（先決條件）植物繁殖體的遷移—散布—定居是群落演替的先決條件。對動物而言，植物群落成為它們?nèi)∈?、營巢、繁殖的場所，不同動物對這種場所的要求不同，是活動性的。每當群落的性質(zhì)發(fā)生變化的時候（演替階段），居住在其中的動物區(qū)系實際上也在作適當?shù)恼{(diào)整，使得整個生物群落內(nèi)部的動植物又以新的聯(lián)系方式統(tǒng)一起來。2群落內(nèi)部環(huán)境的變化（根本原因）這種變化是由群落本身的生命活動造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接的關(guān)系。（1）有些情況下，是群落內(nèi)物種生命活動的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其它生物的生存提供了有利的條件，從而引起演替。（2）由于群落中植物種群特別是優(yōu)勢種的發(fā)育而導(dǎo)致群落內(nèi)光照、溫度、水分狀況的改變，也可為演替創(chuàng)造條件。3種內(nèi)和種間關(guān)系的改變組成一個群落的物種在其內(nèi)部以及物種之間都存在特定的相互關(guān)系。這種關(guān)系隨著外部環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷地進行調(diào)整。當密度增加時，不但種群內(nèi)部的關(guān)系緊張化了，而且競爭能力強的種群得以充分發(fā)展，而競爭能力弱的種群則不斷縮小自己的地域，甚至被排擠到期群落之外。處于成熟、穩(wěn)定狀態(tài)的群落在接受外界刺激的情況下也可能發(fā)生種間數(shù)量關(guān)系重新調(diào)整的現(xiàn)象，進而使群落特征或多或少地改變。4外界環(huán)境條件的變化雖然群落演替的根本原因存在于群落內(nèi)部。但群落之外的環(huán)境條件如氣候、地貌、土壤、火等常常可成為引起演替的重要條件。5人類的活動人類對生物群落演替的影響遠遠超過其它所有的自然因子，因為人類社會活動通常是有意識的，有目的的進行的，可以對自然環(huán)境中的生態(tài)關(guān)系起著促進、抑制、改造和建設(shè)的作用。放火燒山、砍伐森林，開墾土地等，都可使生物群落改變面貌。人類還可以經(jīng)營、撫育森林，管理草原、治理沙漠，使群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路前進，人類甚至還可以建立人工群落，將演替的方向和速度置于人的控制之下。另一種分析方法：影響群落演替的因素１非生物因素（１）氣候因素：氣候頂級（２）土壤因素：土壤頂級（３）地形與地貌因素：地形頂級（４）火燒：火燒頂級（５）洪澇：２生物因素（１）群落內(nèi)物種的生命活動（２）植物繁殖體的遷移、散布和植物的活動性；（３）種內(nèi)和種間的關(guān)系３人為因素（２）逆行演替：在不利的自然因素和人為因素的干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進行，使群落逐漸退化，其結(jié)構(gòu)逐漸簡單化，生產(chǎn)力下降。（３）偏途演替：人為因素影響下，群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進行，這種演替稱為偏途演替。（三）演替的類型（可以按不同原則劃分）1按演替發(fā)生的時間類型劃分（１）世紀演替：延續(xù)時間相當長，一般以地質(zhì)年代計算。常伴隨氣候的歷史變遷和地貌的大規(guī)模改造而發(fā)生（２）長期演替：延續(xù)時間長達幾十年到幾百年。如云杉林砍伐后的恢復(fù)演替可看作是長期演替。（３）快速演替：延續(xù)時間幾年到十幾年。如亞熱帶荒棄的農(nóng)田。2按照演替發(fā)生的起始條件劃分（１）原生演替：開始于朱生裸地或原生苔原上的演替（２）次生裸地：開始于次生裸地或次生茺原上的演替。3按照基質(zhì)的性質(zhì)劃分（１）水生演替：演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落開始向中生群落的轉(zhuǎn)變過程（２）旱生演替：演替從干旱缺水的基質(zhì)上開始。如裸的巖石表面上生物群落的形成過程4按照控制演替的主導(dǎo)因素劃分（１）外因性演替（２）內(nèi)因性演替5按照群落的代謝特征劃分（１）自養(yǎng)性演替：光合作用固定的生物量積累越來越多。如裸巖—地衣—苔蘚—草本—灌木—喬木的演替過程（２）異養(yǎng)型演替：出現(xiàn)在有機污染的水體，由于細菌、真菌分解作用特別強，有機物質(zhì)是隨演替而減少的。（四）演替實例例１：長期演替、水生演替一個湖泊經(jīng)歷一系列演替后，可以演變?yōu)橐粋€森林群落，大體要經(jīng)歷以下幾個階段：１裸底階段；２沉水植物階段；３浮葉根生植物階段；４挺水植物和沼澤植物階段；５森林群落階段。例２：原生演替（從裸巖演替到森林）在裸巖的演替基礎(chǔ)上，如果當?shù)氐臍夂驐l件適合于森林生長，經(jīng)過漫長艱難的演替，遲早會長出森林來。從裸巖到森林大致要經(jīng)過以下幾個演替階段。１地衣階段；２苔蘚階段；３草本植物階段；４灌木階段；５森林階段。例３：旱生演替（原生演替）美國密執(zhí)安沙丘上的群落演替１裸露沙丘；２固沙草本植物（濱草，沙佛子茅）；３固沙灌木（沙李，沙柳，三角楊）；４松柏林；５黑櫟林；６櫟－山核桃林；７山毛櫸－槭樹林四演替頂級理論演替頂級是英美學(xué)派提出來的。得近十年不斷地修正，補充和發(fā)展。有關(guān)演替頂級理論有三種：單元演替頂級理論、多元演替頂級理論、頂級—格局假說。（一）頂級群落的特征特征演替中群落頂級群落●群落能量學(xué)1總生產(chǎn)量/群落呼吸（P/R）≧１＝１2總生產(chǎn)量/生物量（P/B）高低3單位能流維持的生物量（B/E）低高4群落凈生產(chǎn)量（NP）高低5食物鏈線狀，牧食為主網(wǎng)狀，腐食為主●群落結(jié)構(gòu)6有機質(zhì)總量少多7無機營養(yǎng)生物外生物內(nèi)8物種多樣性低高9生化多樣性低高10層次與空間異質(zhì)性簡單復(fù)雜●生活史11生態(tài)位特化寬窄12生物大小小大13生活周期短，簡單長，復(fù)雜●物質(zhì)循環(huán)14無機物質(zhì)循環(huán)開放封閉15生物與環(huán)境物質(zhì)交換快慢16腐屑在營養(yǎng)物再生中的作用不重要重要●內(nèi)穩(wěn)定性17內(nèi)部共生不發(fā)達發(fā)達18營養(yǎng)保持差好19抭干擾能力弱強20熵高低21信息少多（二）演替頂級學(xué)說１單元演替頂級理論（monoclimaxtheory）該理論是在上世紀末本世紀初初步形成的。其首創(chuàng)人是和于1916年提出的。認為：在同一個氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期條件多么不同，植被總趨向于減少極端情況而朝著頂級方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的生物生長，于是旱生的生境逐漸變得干燥一些。演替可以從千差萬別的生境中開始，先鋒群落可能極不相同，但在演替過程中可能群落間的差異會逐漸縮小，逐漸趨向一致。因而無論水生型的生境或是旱生型生境，最終都趨向于向中生型生境過渡，并均會發(fā)展成為一個相對穩(wěn)定的氣候頂級。在一個氣候區(qū)內(nèi)，除了氣候頂級（climaticclimax）以外,還會出現(xiàn)一些由于地形、土壤、生物和人等因素所決定的穩(wěn)定群落，為了和氣候頂級相區(qū)別，將后者統(tǒng)稱為前頂級（proclimax），并將前頂級劃分為：（１）亞頂級（subclimax）（２）偏途頂級（disturbanceclimax）（３）預(yù)頂級（preclimax）（４）超頂級（postclimax）2多元演替頂級理論（polyclimax）多元演替頂級理論是英國學(xué)者1954年提出的。他認為：如果一個群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可看著是頂級群落。在一個氣候區(qū)內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定匯集一個共同的氣候頂級終點。除氣候頂級外，還可以有土壤頂級（edaphicclimax），地形頂級（topographicclimax），火燒頂級（fireclimax），動物頂級（zooticclimax）；同時還可存在一些復(fù)合型的頂級，如地形－土壤頂級，火燒－動物頂級等等?！飭卧萏骓敿壚碚撆c多元演替頂級理論區(qū)別都承認群落是經(jīng)過單向變化而達到穩(wěn)定狀態(tài)的群落，而頂級群落在時間上的變化和空間上的分布，都是和生境相適應(yīng)的。區(qū)別是：（１）單元頂級理論認為，只有氣候才是演替的決定性因素，其它因素是第二位的，但它們可以阻止向氣候頂級發(fā)展；多元頂級理論則認為，除氣候以外的其它因素，也可以決定頂級的形成；（２）單元頂級理論認為，在一個氣候區(qū)內(nèi)所有群落都存在趨同性發(fā)展，最終形成氣候頂級，而多元論則不承認這一觀點。3頂級格局假說（climax-patten）由的Whitter提出，是對單元頂級說和多元頂級說的繼承。其演替觀點是：（１）頂級概念的中心是群落的相對穩(wěn)定性；單元頂級理論在生態(tài)學(xué)發(fā)展史上是十分重要的，多元頂級說是單元頂級說的適當修改。（２）頂級群落的組成，結(jié)構(gòu)由生態(tài)系統(tǒng)總環(huán)境所決定，而不是其中的一個方面（如氣候），所以只要有多種因子的組合，就會有多種頂級群落的存在；一個地區(qū)的頂級群落是漸變的，它反應(yīng)了各因子的漸變特征。（３）頂級群落與其用鑲嵌來解釋，不如用環(huán)境梯度格式及與此相應(yīng)的頂級群落格式來解釋，它們相互結(jié)合，形成生態(tài)差型，格式中心或分布最廣、未受干擾的群落類型是氣候頂級，具有中間環(huán)境條件。五兩種不同的演替觀（一）經(jīng)典演替觀其主要觀點是：每一演