氨基酸蛋白質(zhì)和核酸

氨基酸蛋白質(zhì)和核酸第1頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

蛋白質(zhì)在生物體內(nèi)占有特殊的地位，它是生命現(xiàn)象的最基本的物質(zhì)基礎(chǔ)。生命是物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的高級(jí)形式，這種運(yùn)動(dòng)形式是通過(guò)蛋白質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。生物體內(nèi)存在的多數(shù)物質(zhì)，除水之外，都含有一種或多種蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)參與有機(jī)體的結(jié)構(gòu)組成，催化細(xì)胞中化學(xué)反應(yīng)并執(zhí)行著無(wú)數(shù)的各式各樣的主要功能。第2頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

所有蛋白質(zhì)均含C、H、N、O，大多數(shù)蛋白質(zhì)還含少量的S，除此之外，有些還含磷、鐵、鎳、銅、碘等。所有蛋白質(zhì)的含氮量都很接近，平均為16％，這個(gè)數(shù)值可作為蛋白質(zhì)的定量測(cè)定（1克氮相當(dāng)于6.25克蛋白質(zhì)）。蛋白質(zhì)徹底水解得氨基酸的混合物，氨基酸是蛋白質(zhì)的基本組成單位。第3頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一1.天然氨基酸

氨基酸是形成蛋白質(zhì)的基本單元組成蛋白質(zhì)的天然氨基酸主要有20種，均為

L型a-氨基酸

第一節(jié)氨基酸第4頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

氨基酸常用的名稱多來(lái)自于來(lái)源或性質(zhì)。如：微具甜味的甘氨酸，從天門冬植物中得到的天門冬氨酸，蠶絲中的絲氨酸等等。

1975年，IUPAC對(duì)20多種蛋白氨基酸中的每個(gè)氨基酸都作了一個(gè)正式命名及標(biāo)準(zhǔn)的一個(gè)字母或三個(gè)字母組成的通用的縮寫符號(hào)，并規(guī)定了它們的碳架結(jié)構(gòu)?？s寫符號(hào)由其英文名稱的前三個(gè)字母組成，這種符號(hào)在表示蛋白質(zhì)和肽鏈結(jié)構(gòu)時(shí)是被廣泛采用的。第5頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2.天然氨基酸的結(jié)構(gòu)和名稱非極性（疏水性）中性氨基酸：8種第6頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

極性（不帶電荷）中性氨基酸：

7種第7頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一酸性氨基酸：2種堿性氨基酸：3種第8頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3.氨基酸的性質(zhì)

水溶液中為兩性離解

氨基酸在固態(tài)時(shí)主要以內(nèi)鹽形式存在

高熔點(diǎn)或分解點(diǎn)不溶于有機(jī)溶劑3.氨基酸的性質(zhì)3.1兩性解離和等電點(diǎn)第9頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

氨基酸的等電點(diǎn)IP(等電點(diǎn)，isoelectricpoint)：氨基酸處于電中性時(shí)的pH值

等電點(diǎn)時(shí)氨基酸以兩性離子形式存在，處于電中性狀態(tài)，在電場(chǎng)中不移動(dòng)。

等電點(diǎn)時(shí)氨基酸溶解度最小，易結(jié)晶析出。中性氨基酸pI<7(5~6.5)酸性氨基酸pI~3堿性氨基酸pI>7(7.5~10.8)第10頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3.2氨基酸氨基端的反應(yīng)Sanger試劑第11頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

氨基酸中氨基能與亞硝酸反應(yīng)生成-羥基酸并快速放出氮?dú)猓@是一個(gè)定量反應(yīng)，1摩爾氨基酸放出1摩爾氮?dú)?，通過(guò)定氮測(cè)定氨基酸的含量，可判斷蛋白質(zhì)的水解程度。隨著蛋白質(zhì)的水解，氨基氮的量逐漸上升，但總氮量不變。通常將氨基氮/總氮量表示蛋白水解的程度，比值越大，水解程度越高。RCHCOOH+HNO2NH2RCHCOOHOH+N2+OH2第12頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一氨基與甲醛作用后轉(zhuǎn)化為亞胺或醇胺，堿性消失，這樣可以用堿來(lái)滴定羧基的量，這個(gè)方法稱為甲醛滴定法：NH3NH2H+NHCH2OHN(CH2OH)2RCHCOO-+RCHCOO-+NaOH滴定

中和HCHORCHCOO-HCHORCHCOO-羥甲基氨基酸第13頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

氨基酸分子在溶液中主要是以兩性離子形式存在，不能直接用酸、堿滴定。加入甲醛就可以使平衡向右移動(dòng)，從而游離出質(zhì)子，這樣就能用酸堿滴定法來(lái)滴定。通過(guò)氨基酸的甲醛滴定法，可以求得氨基酸的含量。但這種方法的誤差常在10％左右，只可大體判斷蛋白質(zhì)水解的程度或合成的速度。第14頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

氨基上的氮原子具有親核性，因此能與烴化試劑反應(yīng)，如與2,4-二硝基氟苯的反應(yīng)：

該反應(yīng)發(fā)生在弱堿性溶液中，它首先被英國(guó)的Sanger用來(lái)鑒定多肽或蛋白質(zhì)的末端氨基，曾經(jīng)廣泛應(yīng)用于測(cè)定氨基酸在多肽或蛋白質(zhì)中的排列順序。

FNO2O2N+NH2CHCOOHRNO2O2NCHCOOHRNH+HFDNP-氨基酸第15頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

氨基酸中的羧基表現(xiàn)出的主要反應(yīng)與通常的羧基相似，如可以酯化、酰胺化、還原等：3.3氨基酸羧基端的反應(yīng)NH2NH2NH2NH2R-CH-COOHR-CH-COOCH3CH3OHHClR'NH2DCCR-CH-CONHR'LiAlH4R-CH-CH2OH第16頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3.4氨基酸與水合茚三酮的反應(yīng)

水合茚三酮應(yīng)用氨基酸的顯色定量分析OOOHOH+NH2COOHR+H2O+CO2OOOON+RCHO藍(lán)紫色,羅曼紫第17頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一OOOOOOHOHNH2ROON-CHRCO2HCHCOOH茚三酮水合茚三酮-H2OOON-CRCO2HOON=CRCO2HOH--H2OH2ORCOCO2HRCHO+CO2第18頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一OONH2HOOOOOOONHOHOOON第19頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

許多氨基酸可以通過(guò)某些易得到的蛋白質(zhì)水解而產(chǎn)生。如味精谷氨酸鈉就是面粉中的蛋白質(zhì)（面筋）的水解產(chǎn)物，胱氨酸是動(dòng)物毛發(fā)水解的產(chǎn)物。3．氨基酸的制備第20頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

通過(guò)有機(jī)合成制備的氨基酸常常是外消旋的混合物。如可以從醛酮為主要原料得到氨基酸：NH2NH2RCHONH3RCH=NH+H2OHCNRCHCNH3ORCHCO2H+第21頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

-鹵代酸的氨解也是制備氨基酸的好方法。由于生成的氨基酸上的氨基堿性較弱，故多取代的產(chǎn)物并不多：BrNH2RCHCO2HNH3RCHCO2H第22頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

要得到純的伯胺取代的氨基酸，可以用蓋布爾（Gabriel）法：N-KOOXN-CHRCO2R'OOH+NH2CO2HCO2HRCHCO2R'RCHCO2H+第23頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

工業(yè)上脯氨酸由明膠水解制得，L-氨基酸用吲哚、丙酮酸和氨在色氨酸酶作用下生產(chǎn)，光活性的L-賴、纈、亮、異亮、蘇、精、苯丙氨、酪、組、脯等L-氨基酸主要由微生物發(fā)酵法生產(chǎn)，甘、丙和蛋氨酸主要仍用合成法來(lái)制取。生物體系中氨基酸的合成在酶的催化下進(jìn)行，多由α-酮酸經(jīng)還原氨基化產(chǎn)生，NANH為還原劑，其化學(xué)原理和實(shí)驗(yàn)室里的合成完全一樣。第24頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

氨基酸是人工合成肽和蛋白質(zhì)的原材料。在醫(yī)藥衛(wèi)生上，用適當(dāng)比例配制的氨基酸混合物可以直接注射到人體血液以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，部分地代替人的血漿。對(duì)創(chuàng)傷、燒傷手術(shù)后的病人有增進(jìn)抗病力，促進(jìn)康復(fù)的作用。某些氨基酸對(duì)特殊疾病還有治療功效。如：半胱氨酸有抗輻射和治療心臟機(jī)能衰弱的效果。有些“必需氨基酸”在人體和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)上有維持正常發(fā)育的保健功用。在食品烹調(diào)上，可利用氨基酸增加鮮味，促進(jìn)食欲。最常用的“味精”就是谷氨酸鈉鹽，其它象天冬氨酸、甘氨酸、丙氨酸、組氨酸、賴氨酸等也都有鮮味，可用作增鮮劑。第25頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

肽是由兩個(gè)或兩個(gè)以上的氨基酸通過(guò)肽鍵聯(lián)結(jié)所形成的化合物。肽鍵是一個(gè)氨基酸的羧基和另一氨基酸的氨基縮合去1分子水而形成的鍵。肽鍵

二肽肽鍵是氨基酸在蛋白質(zhì)分子中的主要連接方式第二節(jié)肽NH2CHCOOHR1+CHCOOHR2NHHOH2NH2CHCONHR1CHCOOHR2第26頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

肽：氨基酸偶聯(lián)產(chǎn)物，分子量小于10000

蛋白質(zhì)：分子量大于10000一個(gè)三肽二肽第27頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

二肽仍有自由氨基和羧基，故能繼續(xù)形成三肽或四肽等等。多肽鏈中有自由氨基的一端稱為氨基末端（或N一端）；有自由羧基的一端稱羧基末端（或C一端）。在書寫多肽或蛋白質(zhì)肽鏈結(jié)構(gòu)時(shí)，習(xí)慣上總是將N一端寫在左邊，C一端寫在右邊。第28頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

多個(gè)氨基酸由多個(gè)肽鍵結(jié)合起來(lái)形成的肽稱為多肽(polypeptide)，分子量大于10000的肽一般就稱之為蛋白質(zhì)了。形成肽鍵的氨基酸可以是相同的，也可以是不相同的。兩個(gè)不相同的氨基酸成肽時(shí)，會(huì)有兩種可能的結(jié)合方式，一個(gè)氨基酸給出羧基上的一個(gè)羥基成肽后留下游離的胺基，而另一個(gè)氨基酸給出一個(gè)氨基上的氫成肽后留下的羧基。第29頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

上述三肽被命名為纈氨酰半胱氨酰甘氨酸。但這樣的命名顯然有點(diǎn)繁瑣，故可以將其簡(jiǎn)稱為纈-半胱-甘肽或纈?半胱?甘肽或纈半胱甘肽。用英文縮寫符號(hào)來(lái)表示，這個(gè)三肽可命名為Val-Cys-Gly或Val?Cys?Gly。

肽的書寫和命名都由左到右排列，即從N-端開(kāi)始書寫到C-端為止，稱為某酰某酰某酸。如CH(CH3)2OCH2SHOH2NCHC-NHCHC-NHCH2CO2H第30頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

因?yàn)閚種不同的氨基酸形成多肽時(shí)可以有n！種不同的排列方式，要研究肽及由肽組成的蛋白質(zhì)，則首先必須測(cè)定肽的結(jié)構(gòu)。1．肽結(jié)構(gòu)的測(cè)定第31頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

首先用超離心法、滲透法和X-衍射法測(cè)定多肽的分子量.

然后徹底水解為游離的氨基酸，色氨酸在這一過(guò)程中有部分水解。各種氨基酸的混合物經(jīng)紙層析分離.

用茚三酮顯色的方法與已知氨基酸比較可以鑒別氨基酸的存在，通過(guò)比色的方法測(cè)定各種氨基酸的相對(duì)含量，從而得到各種氨基酸的數(shù)目。

1958年以來(lái)，由氨基酸自動(dòng)分析儀來(lái)進(jìn)行這一工作已經(jīng)非常迅速方便，樣品只要達(dá)到微克數(shù)量級(jí)就能測(cè)定。第32頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

含半胱氨?；亩嚯幕虻鞍踪|(zhì)中的兩個(gè)SH基常常氧化成二硫化物，或者是分子內(nèi)成環(huán)，或者是兩條肽鏈用-S-S-鍵聯(lián)在一起。測(cè)定結(jié)構(gòu)時(shí)可用過(guò)氧酸氧化斷裂二硫鍵成磺酸或用過(guò)量的乙硫醇處理，生成的-SH基再用碘乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱蛎眩悦獗谎趸癁槎蚧?。根?jù)多肽的分子量和所含氨基酸的相對(duì)含量，能夠得出多肽的分子式。氨基酸在肽鏈中的排列次序的測(cè)定一般是借助于部分水解和端基分析這兩個(gè)方法來(lái)進(jìn)行的。第33頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

部分水解法是將多肽分解成多個(gè)小分子肽,蛋白質(zhì)水解酶通常只能水解一定類型的肽鍵，即它們都是高度專一性的。如，胰蛋白酶可以專門水解賴氨酸或精氨酸的羧基形成的肽鍵，因此用它來(lái)催化水解某一多胎，得到的肽C-端將肯定是賴氨酸或精氨酸。

糜蛋白酶則專一性水解由芳香氨基酸如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸的羧基形成肽鏈。胃蛋白酶，可水解苯丙氨酸、色氨酸、賴氨酸、谷氨酸、精氨酸的羧基形成的肽鏈。利用溴化氰水解法也可以得到由蛋氨酸羧基形成的肽鍵斷裂后的小肽產(chǎn)物。第34頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

端分析法可分為N-端C-端兩種方法，可利用這兩個(gè)氨基酸殘端和專門的標(biāo)記化合物反應(yīng)，再經(jīng)水解后來(lái)加以鑒定。如，肽鏈N-端和2,4-二硝基氟苯（DNFB）作用生成N-端帶有2,4-二硝基氟苯的肽（DBP），水解后只有這個(gè)氨基酸帶有該取代基團(tuán)，而且各種帶有DNFB的氨基酸都是黃色的，容易通過(guò)層析比較比移Rf值得到鑒定結(jié)果。通過(guò)這個(gè)方法，即可識(shí)別肽中的N-端氨基酸了。第35頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

還有一種標(biāo)記N-端的化合物是硫氰酸苯酯，它和N-端的氨基酸反應(yīng)生成苯胺基硫代甲酸衍生物。后者在無(wú)水氯化氫作用下發(fā)生關(guān)環(huán)作用，形成一個(gè)取代二氫噻唑酮的衍生物而從肽鏈上斷裂下來(lái)。取代二氫噻唑酮在酸性條件下重排為取代苯基乙內(nèi)酰硫脲，后者經(jīng)分離后用色譜或質(zhì)譜方法可與標(biāo)準(zhǔn)樣品比較。失去了N-端的肽鍵回收后再重復(fù)這個(gè)程序就可以再進(jìn)行N-端氨基酸的標(biāo)記和鑒別。應(yīng)用這個(gè)原理設(shè)計(jì)成功的自動(dòng)分析儀已能精確測(cè)定多達(dá)60個(gè)氨基酸以下的多肽結(jié)構(gòu)，這被稱為Edman降解法。第36頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一RSRROSN=C=SNHHCH-COOH+PITCPH8.3NH..CNHCHCOOHPIC-氨基酸苯氨基硫甲酰氨基酸無(wú)水HFNCCNHCH苯硫乙內(nèi)酰脲氨基酸(酸中極穩(wěn)定)第37頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

C-端的標(biāo)記方法可由羧肽酶來(lái)進(jìn)行。在這個(gè)酶作用下，只有最靠近羧基的那個(gè)肽鍵水解。該方法雖然也可一步步重復(fù)操作，測(cè)定時(shí)從酶的水解液中定期取出一點(diǎn)樣品，并以各種氨基酸出現(xiàn)的先后次序分析出氨基酸從C-端起排列的順序，但肽鏈超過(guò)六七個(gè)以上時(shí)可靠性就開(kāi)始差了。另一個(gè)方法是利用無(wú)水肼和多肽的反應(yīng)，在105℃加熱一段時(shí)間后，不在C-端的氨基酸都形成相應(yīng)的肼化物，繼續(xù)反應(yīng)生成不溶水的苯腙衍生物被除去，C-端氨基酸得以鑒定。第38頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

肽鏈結(jié)構(gòu)的確定主要利用小片斷重疊的原理，即用兩種或兩種以上的方法將肽鏈切斷，各自得到一系列肽段，將肽段分離純化，測(cè)定其順序，然后用找重疊肽的方法得出其順序。R'ROR'R'-NHCHCONHCHCO2HNH2NH2-NHCHCNHNH2++......H2NCHCO2H第39頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

有一九肽，胰蛋白酶水解得下列肽段：Ala-Ala-Trp-Gly-Lys;Thr-Asn-Val-Lys。胰凝乳蛋白酶水解得肽段：Val-Lys-Ala-Ala-Trp;Thr-Asn;Gly-Lys。根據(jù)重疊肽推知九肽順序：Thr-Asn-Val-Lys-Ala-Ala-Trp-Gly-Lys。第40頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

官能團(tuán)羧基和氨基的活化，使之在溫和的條件下就能夠反應(yīng)。官能團(tuán)保護(hù)，將同一個(gè)分子中的這兩個(gè)官能團(tuán)中的一個(gè)保護(hù)起來(lái)不反應(yīng)，選擇性的留下一個(gè)羧基或氨基去構(gòu)成所需的肽鍵結(jié)構(gòu)，反應(yīng)完后再定量地去掉保護(hù)基，同時(shí)還不影響分子中的其他部分特別是已接好的的肽鏈。2.肽的合成

氨基酸側(cè)鏈上的官能團(tuán)在反應(yīng)成肽前后不受影響第41頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一常用的保護(hù)氨基的方法是將其和氯甲酸芐酯反應(yīng)OROROROR'ROR'R'PhCH2OCClH2NCHCO2HPhCH2OCNHCHCO2HPhCH2OCNHCHCNHCHCO2HH2Pd/CPhCH3CO2H2NCHCNHCHCO2H+++H2NCHCO2H第42頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一用氯甲酸叔丁酯OROROROR'ROR'R'(CH3)3COCClH2NCHCO2H(CH3)3COCNHCHCO2H(CH3)3COCNHCHCNHCHCO2HH2Pd/CCO2H2NCHCNHCHCO2H+++H2NCHCO2H(CH3)2C=CH2第43頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

羧基一般可將其作為酯基保護(hù)起來(lái)。常見(jiàn)的如甲酯、乙酯和芐酯，酯基比酰胺鍵易于水解，可由稀堿催化水解為羧酸鹽。

氨基酸側(cè)鏈中的巰基、羥基可將其轉(zhuǎn)化為芐硫和芐基醚的形式，反應(yīng)后分別用Na/NH3和氫解的方法除去芐基保護(hù)基，側(cè)鏈中的氨基可轉(zhuǎn)變?yōu)閷?duì)甲基苯磺酰基，反應(yīng)成肽后也可以用Na/NH3作用分解除去對(duì)甲苯磺酰基。第44頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一常用的活化方法是將羧基轉(zhuǎn)變?yōu)轷Ｂ然蝓セ蚧旌纤狒栽黾郁然挠H電能力。酰氯的活性太大，易產(chǎn)生其它副反應(yīng)，故用得最多的是酯和酸酐。

利用高效專一的縮合劑或脫水劑如二環(huán)己基碳二亞胺（DCC），也可以使羧基和氨基有效組成酰胺鍵，這是應(yīng)用最為廣泛也最為有效的一種方法。反應(yīng)在常溫下進(jìn)行，中間體無(wú)需分離，產(chǎn)率也很高。此外，N-羥基丁二酰亞胺也是一個(gè)活化羧基的優(yōu)良試劑。第45頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一NOOOHNOORCHCO2NHCbzNHCbzRCHCO2HDCCR'NHCHR''CO2R'''RCHCONR'CHR''CO2R'''+第46頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

多肽的合成例：（Cbz）第47頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一例：第48頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

多肽固相合成法以快速簡(jiǎn)便的操作和較高的產(chǎn)率顯示了這一方法的優(yōu)越性和新穎性。該方法主要是在不溶性的由苯乙烯和對(duì)苯二乙烯共聚樹脂（P）的表面上進(jìn)行反應(yīng)。第49頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

樹脂表面上已經(jīng)進(jìn)行了氯甲基化，它和一個(gè)氨基酸反應(yīng)時(shí)，芐基氯反應(yīng)生成芐酯并接在樹脂上，該樹脂和氨基已用叔丁氧甲基（BOC）基團(tuán)保護(hù)過(guò)的另一種氨基酸在DCC存在下振蕩，生成一個(gè)仍掛在樹脂上的氨基被保護(hù)的二肽，用三氟乙酸或HAc/HCl去掉BOC基團(tuán)后再和另一個(gè)氨基酸反應(yīng)，如此重復(fù)不斷構(gòu)成新的肽鍵，直到達(dá)到所需的肽的氨基酸數(shù)目和類型，最后一步用氫溴酸和三氟乙酸處理，使肽鏈從樹脂上分裂下來(lái)，樹脂也恢復(fù)為溴甲基化的樹脂，可以繼續(xù)用于固相合成。第50頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

固相多肽合成的方法已經(jīng)應(yīng)用于自動(dòng)化的儀器操作上，使合成速度大大加快，過(guò)去需要幾年時(shí)間才能完成的合成工作在儀器上進(jìn)行只要十幾天就可以了。Merrifield也因其出色的多肽固相合成工作而榮獲1984年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。第51頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

固相合成方法的優(yōu)點(diǎn)是可以用過(guò)量的試劑，使偶聯(lián)反應(yīng)更快、更有效，多余的試劑、副產(chǎn)物、溶劑容易洗滌除去，只有產(chǎn)物在樹脂上，省去了重結(jié)晶和層析的分離操作，操作相對(duì)較為簡(jiǎn)單并可實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化。

缺點(diǎn)是生成的多肽在最后一步完成后才進(jìn)行提純，即使每步的產(chǎn)率99%，也有1%未起反應(yīng)，而且得到的多肽中會(huì)混有缺少一個(gè)或多個(gè)雜質(zhì)肽，這給提純工作帶來(lái)很大的困難。第52頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

通過(guò)重組DNA技術(shù)還可得到肽類藥物、疫苗等。越來(lái)越多的小肽可作為藥物，具有重要的應(yīng)用價(jià)值，但由于它們天然存在量極微而難以提取及純化，故化學(xué)合成小肽成為重要的途徑。如化學(xué)合成的二肽——L-天冬酰苯丙氨酰甲酯（L-aspartyl-L-phenylalanylmethylester）,就是一種人造甜味劑，其商品名“NutraSweet”。其結(jié)構(gòu)式如下：第53頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一CHCH2NCHOMeCH2COOHH3NCCOO-第54頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

自然界中的肽有著重要的生理作用，如谷半胱甘肽存在于大多數(shù)細(xì)胞之中，除了只有幾個(gè)氨基酸組成的小肽化合物外，生物體內(nèi)還廣泛存在著有重要生理活性作用的多肽化合物，它們作為激素如胰島素、血小板活化因子，也可以作為神經(jīng)調(diào)節(jié)劑如腦啡肽、神經(jīng)生長(zhǎng)因子、胰酶分泌肽等，這些多肽能結(jié)合于特定的受體并刺激酶的活化和合成。第55頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

有的多肽也是一類生物調(diào)節(jié)劑，可以促進(jìn)前列腺素、甲狀腺素、糖蛋白等的釋放，因此，某些多肽化合物可以用來(lái)治療一些疾病。在細(xì)胞內(nèi)，多肽是由比較大的肽經(jīng)一系列酶催化的降解反應(yīng)而產(chǎn)生的。目前，基因工程是一個(gè)合成多肽化合物的重要手段，但對(duì)于肽鏈長(zhǎng)度小于20個(gè)氨基酸的多肽，則常常通過(guò)化學(xué)合成的方法得到。第56頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一通常將分子量較大、結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的多肽稱為蛋白質(zhì)(protein)。蛋白質(zhì)用酸徹底水解后得到的產(chǎn)物也是各種α-氨基酸。蛋白質(zhì)還具有更復(fù)雜的特殊的空間構(gòu)象。多肽的分子量達(dá)到一定的程度且具有一定的空間結(jié)構(gòu)就稱為蛋白質(zhì)。多肽與蛋白質(zhì)的差別：1)分子量不同（通常蛋白質(zhì)的分子量在10,000以上）；2)蛋白質(zhì)有一定的空間結(jié)構(gòu)，有特定的構(gòu)象，特定的構(gòu)象是肽和蛋白質(zhì)的主要差別。第二節(jié)蛋白質(zhì)第57頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一1.蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)（1）蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)：

蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)是指肽鏈中氨基酸的排列順序，主要連接鏈為肽鍵。蛋白質(zhì)分子中并不總是一條簡(jiǎn)單的肽鏈，可以有分枝和環(huán)狀.

肽鏈中可在同一條鏈上有二硫鍵，二硫鍵是連接肽鏈內(nèi)或肽鏈間的主要橋鍵，它在分子中起著穩(wěn)定肽鏈空間結(jié)構(gòu)的作用。一般來(lái)說(shuō)，二硫鍵數(shù)目越多，蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性也越強(qiáng)。生物體內(nèi)起保護(hù)作用的皮、角、毛、發(fā)的蛋白質(zhì)中二硫鍵最多。第58頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)是指蛋白質(zhì)分子中原子和基團(tuán)在空間的排列分布和肽鏈的走向。它是以一級(jí)結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)的。盡管肽鍵為單鍵，可旋轉(zhuǎn)形成無(wú)數(shù)構(gòu)象，但由于蛋白質(zhì)分子中存在大量的肽鍵及其它基團(tuán)，基團(tuán)間的相互作用使旋轉(zhuǎn)不能自由，從而使蛋白質(zhì)具有一定的構(gòu)象。蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)通常從二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)、四級(jí)結(jié)構(gòu)（由兩條以上肽鏈形成的蛋白質(zhì)才可能有四級(jí)結(jié)構(gòu)）水平來(lái)研究。第59頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

指多肽鏈本身的折疊和環(huán)繞的方式。主要討論主鏈的構(gòu)象，不討論側(cè)鏈的構(gòu)象。它的內(nèi)容包括-螺旋、-折疊、-轉(zhuǎn)角以及無(wú)規(guī)卷曲。(2).蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)

-螺旋是1951年由Pauling等人研究了羊毛、豬毛等的-角蛋白的X-射線衍射模型后提出的。它不僅存在于纖維狀蛋白質(zhì)中，也存在于球狀蛋白質(zhì)中。它的多肽鏈象螺旋一樣卷曲，天然蛋白質(zhì)中絕大多數(shù)為右手螺旋.第60頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一a-螺旋第61頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一-螺旋肽鏈中相鄰兩個(gè)肽鍵之間的關(guān)系

每3.6個(gè)氨基酸殘基螺旋上升一周，每圈螺旋的高度為0.54nm，每個(gè)氨基酸殘基沿軸上升0.15nm，每個(gè)氨基酸殘基沿軸旋轉(zhuǎn)1000；同一肽鏈內(nèi)相鄰螺圈之間形成氫鍵，氫鍵的取向幾乎與中心軸平行，每個(gè)殘基的氨基與前面隔了3個(gè)殘基的羰基形成氫鍵，典型的-螺旋的氫鍵環(huán)內(nèi)原子數(shù)為13個(gè)。第62頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

CONHCHCON3HHydrogenBondR第63頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一-折疊也是由Pauling等人于1951年提出的，最早發(fā)現(xiàn)于纖維狀蛋白中，它與-螺旋的不同之處在于：-折疊的肽鏈比較舒展，只是它的主鏈的骨架進(jìn)行了一定的折疊；-折疊是鏈間形成氫鍵，主鏈的骨架必須進(jìn)行一定的折疊才有利于形成氫鍵。第64頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)b-折迭第65頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一-折疊的肽鏈中相鄰兩個(gè)肽鍵之間的關(guān)系第66頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

蛋白質(zhì)分子在二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步卷曲折疊，構(gòu)成一個(gè)很不規(guī)則的具有特定構(gòu)象的蛋白質(zhì)分子。這種由-螺旋、-折疊、-轉(zhuǎn)角等二級(jí)結(jié)構(gòu)之間相互配置而成的構(gòu)象稱為三級(jí)結(jié)構(gòu)。(3).蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)第67頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

氨基酸側(cè)鏈上各種分別帶有正或負(fù)的電荷基團(tuán)之間的相互吸引可以形成鹽鍵；相同性質(zhì)的疏水基團(tuán)之間能夠形成疏水鍵；側(cè)鏈靠近時(shí)又可以產(chǎn)生范氏作用力或氫鍵而相互吸引；兩個(gè)半胱氨酸之間則可以產(chǎn)生二硫鍵等等。這些作用被統(tǒng)稱為次級(jí)作用，次級(jí)作用對(duì)蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)的形成和穩(wěn)定存在起著重要的作用。在二級(jí)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上折疊是有固定形式的，每一種蛋白質(zhì)都在給定的條件下按特定的方式形成三級(jí)結(jié)構(gòu)。第68頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

三級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)蛋白質(zhì)的性質(zhì)和生理功能產(chǎn)生很大影響。如在球蛋白中，折疊結(jié)構(gòu)使之盡可能將中性氨基酸中非極性的疏水基團(tuán)包在多肽鏈內(nèi)以保持一定的幾何構(gòu)型，起到一個(gè)基架的作用并排斥水分子的進(jìn)入。而極性的基團(tuán)，如酸性或堿性氨基酸中的親水基團(tuán)暴露在外，它們可以和極性溶劑形成氫鍵。因此，球蛋白可以在水中形成水溶性膠體。第69頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

許多蛋白質(zhì)分子是由兩條或多條肽鏈所組成的，每條肽鏈都有各自獨(dú)立的一級(jí)、二級(jí)和三級(jí)結(jié)構(gòu)。不同的肽鏈之間并無(wú)共價(jià)鍵鏈，但它們也可依靠次級(jí)作用相互吸引靠攏。也有一些蛋白質(zhì)是由若干個(gè)簡(jiǎn)單的蛋白質(zhì)分子組成。蛋白質(zhì)中由一條或多條肽鏈組成的最小單位稱為亞基，亞基的數(shù)目大多數(shù)為偶數(shù)，以－亞基、－亞基命名，不少?gòu)?fù)雜的蛋白質(zhì)分子由于亞基之間的副鍵之間的作用，而繼續(xù)構(gòu)成它獨(dú)特的空間結(jié)構(gòu)，這就是蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)。(4).蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)第70頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一單獨(dú)的亞基大多數(shù)是沒(méi)有生物活性的，而具有完整的四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)分子將具有特定的生理活性，這些蛋白質(zhì)分子中的亞基數(shù)目、種類和空間結(jié)構(gòu)中相互的締合吸引作用所造成的構(gòu)象都有嚴(yán)格的排列方式。第71頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)示意圖蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)的比較：

第72頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)示意圖第73頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)示意圖第74頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)示意圖第75頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一SangerF經(jīng)過(guò)近10年的努力，正確地給出了牛胰島素的一級(jí)結(jié)構(gòu)，這在生物化學(xué)和有機(jī)化學(xué)領(lǐng)域中都是有劃時(shí)代意義的一件大事。他的工作為胰島素的實(shí)驗(yàn)室合成奠定了基礎(chǔ)，促進(jìn)了蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的研究，為此榮獲1958年度諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。牛胰島素由17種51個(gè)氨基酸及兩條肽鏈A、B所組成，在A7和B7及A20和B19之間有二硫鍵相連，在A鏈的A6和A11之間也通過(guò)二硫鍵成環(huán)。從1959年開(kāi)始，我國(guó)化學(xué)家經(jīng)過(guò)6年的努力，于1965年在世界是首次成功地完成了人工全合成牛胰島素的工作，這標(biāo)志著人類在探索生命現(xiàn)象的征途中跨出了重要的一步，反映出我國(guó)科學(xué)界的科技創(chuàng)新水平，具有重要的理論意義。第76頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一牛胰島素的結(jié)構(gòu)第77頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一蛋白質(zhì)與氨基酸相同或相關(guān)：兩性解離及等電點(diǎn)、紫外吸收性質(zhì)、呈色反應(yīng)等等。蛋白質(zhì)與氨基酸化學(xué)性質(zhì)完全不同：高分子量、膠體性質(zhì)、沉淀、變性和凝固。認(rèn)識(shí)蛋白質(zhì)在溶液中的性質(zhì)，對(duì)于蛋白質(zhì)的分離、純化以及結(jié)構(gòu)與功能的研究等都極為重要。2.蛋白質(zhì)的性質(zhì)第78頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（1）酸堿性質(zhì)和等電點(diǎn)蛋白質(zhì)中可解離的主要基團(tuán)是側(cè)鏈上的基團(tuán)：兩性離子PNH3+COOHH+PNH3+COO-H+PNH2COO-第79頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

等電點(diǎn)：指蛋白質(zhì)在某一定PH值的環(huán)境中，所帶正電荷與負(fù)電荷恰好相等，也就是總的凈電荷為0，此時(shí)的PH值稱為蛋白質(zhì)的等電點(diǎn)。在等電點(diǎn)時(shí)，蛋白質(zhì)的溶解度最小，因?yàn)闆](méi)有凈電荷，膠體不穩(wěn)定；導(dǎo)電性、黏度、滲透壓也最小。第80頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（2）膠體性質(zhì)

蛋白質(zhì)是高分子化合物，由于分子量大，它在水溶液中所形成的顆粒具有膠體溶液的特征。蛋白質(zhì)水溶液是一種比較穩(wěn)定的親水膠體，這是因?yàn)榈鞍踪|(zhì)顆粒表面有大量極性基團(tuán)，它們和水有親和性，很易在蛋白質(zhì)顆粒表面形成一水化層，水膜的存在使蛋白質(zhì)顆粒相互隔開(kāi)，顆粒之間不會(huì)碰撞而聚成大顆粒。水化膜是維持蛋白質(zhì)膠體穩(wěn)定的重要因素之一。另外蛋白質(zhì)顆粒在非等電點(diǎn)狀態(tài)時(shí)帶有相同的電荷，使蛋白質(zhì)顆粒之間相互排斥，保持一定距離，不致互相凝聚沉淀。第81頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

蛋白質(zhì)溶液還具有粘度大，擴(kuò)散速度慢等高分子溶液的性質(zhì)，它一般也不能透過(guò)半透膜，利用半透膜分離純化蛋白質(zhì)的方法叫透析。人體的細(xì)胞都具有半透膜性質(zhì)，使不同的蛋白質(zhì)合理地分布在細(xì)胞內(nèi)外不同的部位分別發(fā)揮作用，這對(duì)維持正常的電解質(zhì)和水的平衡分布及調(diào)節(jié)各類物質(zhì)的代謝作用均具有重要的意義。第82頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)在某些物理和化學(xué)因素影響下，如加熱、加壓、超聲、光照、輔照、震蕩、攪拌、干燥、脫水或強(qiáng)酸、強(qiáng)堿、重金屬及有機(jī)溶劑乙醇、丙酮、脲等作用下，締合的肽鏈松展開(kāi)來(lái)，它的多級(jí)空間結(jié)構(gòu)被破壞而不復(fù)存在。此時(shí)，雖然蛋白質(zhì)中的肽鏈并無(wú)斷裂，但蛋白質(zhì)的物理化學(xué)性質(zhì)和生物特性都被改變了，即產(chǎn)生了蛋白質(zhì)的變性作用。（3）變性作用和水解第83頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一肽鏈中的作用力主要分為三類：第一是氫鍵第二是疏水基團(tuán)之間的作用力第三是極性基團(tuán)之間的作用第84頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

在這些作用力的共存下肽鏈形成一定的構(gòu)象，外界環(huán)境變化時(shí)，構(gòu)象就會(huì)產(chǎn)生變化。在變性的早期階段，空間構(gòu)象尚未深度破壞，變性作用是可逆進(jìn)行的，如血紅蛋白在低濃度的水楊酸鈉溶液中變性，除去水楊酸鈉后其天然性質(zhì)仍得以恢復(fù)。此時(shí)，變性破壞的只是蛋白質(zhì)的三級(jí)和四級(jí)結(jié)構(gòu)。但變性過(guò)度，蛋白質(zhì)分子的二級(jí)和三級(jí)結(jié)構(gòu)都徹底變化后，蛋白質(zhì)將不能再恢復(fù)到其原有的結(jié)構(gòu)，這樣的變性就成為不可逆的了。因此，變性從分子水平上考慮，可以由微小結(jié)構(gòu)上的改變到全部肽鏈的重新排列。第85頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

變性后的蛋白質(zhì)最顯著的特點(diǎn)是溶解度降低、粘度增加和難以結(jié)晶，更容易被蛋白酶催化水解。蛋白微熱后就凝固變?yōu)椴煌该鞯挠矇K，這就是一種不可逆的深度變性作用。變性作用帶來(lái)的另一個(gè)重要影響是蛋白質(zhì)原來(lái)有的生理活性完全喪失。蛋白質(zhì)的變性和人類的生活生產(chǎn)活動(dòng)密切相關(guān)。第86頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

種子要在適當(dāng)?shù)臈l件環(huán)境下保存以免其變性而失去發(fā)芽的能力；疫苗、制劑、免疫血清等蛋白質(zhì)產(chǎn)品在儲(chǔ)存、運(yùn)輸和使用過(guò)程中也要注意防止變性；延遲和制止蛋白質(zhì)變性也是人類保持青春、防止衰老的一個(gè)有效過(guò)程。另一方面我們又可以用注入酒精和加熱、輻照等手段使病菌和病毒的蛋白質(zhì)變性而起到治病、消毒和滅菌等作用。變性后的煮熟蛋白質(zhì)更易被人體吸收，酸奶是牛奶經(jīng)發(fā)酵而成，其所含的蛋白質(zhì)變性后也比鮮牛奶更易消化吸收，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也更高一點(diǎn)。（4）沉淀第87頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一①鹽析往蛋白質(zhì)水溶液中加入氯化鈉等中性電解質(zhì)鹽，使蛋白質(zhì)分子表面的電荷被中和，失去電荷的蛋白質(zhì)顆粒就開(kāi)始凝聚，牛奶中加入食鹽就可看到結(jié)塊現(xiàn)象。如果鹽析時(shí)溶液的PH正好在等電點(diǎn)PI上，其鹽析效果更佳，沉淀出的蛋白質(zhì)在這樣的場(chǎng)合下，一般不會(huì)變性。②加熱加熱可使某些蛋白質(zhì)變性凝固沉淀出來(lái)，這與熱運(yùn)動(dòng)使氫鍵破壞有關(guān)，加熱滅菌是使細(xì)菌體內(nèi)的蛋白質(zhì)凝固失去生理活性。

蛋白質(zhì)從溶液中析出的現(xiàn)象即蛋白質(zhì)的沉淀。第88頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一③加脫水劑

丙酮、甲醇和乙醇等親水性強(qiáng)的有機(jī)溶劑加到蛋白質(zhì)溶液中后，這些有機(jī)溶劑的親水能力很強(qiáng)，使蛋白質(zhì)膠體顆粒表面的水化膜消失而產(chǎn)生沉淀或進(jìn)入肽鏈空隙引致溶脹作用使氫鍵和分子間力受到破壞。這個(gè)過(guò)程中還往往引起變性作用，75%的乙醇有最強(qiáng)的滅菌作用,也是此性質(zhì)所產(chǎn)生的效果。第89頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一④化學(xué)試劑鎢酸、鞣酸、三氯乙酸和苦味酸、磷鎢酸等生物堿試劑即能使生物堿沉淀也能使蛋白質(zhì)沉淀，這些試劑與蛋白質(zhì)結(jié)合后生成不溶性的鹽，Hg2+,Ag+,Cu2+等重金屬也會(huì)和蛋白質(zhì)結(jié)合生成沉淀，此時(shí)蛋白質(zhì)往往也發(fā)生變性作用。利用這個(gè)性質(zhì)在臨床上可用來(lái)救治重金屬鹽中毒的病人，給他們口服生雞蛋和生牛奶，使其和重金屬離子結(jié)合成不溶性的能沉淀的蛋白質(zhì)，然后在催吐劑作用下將它們嘔出達(dá)到解毒的作用。第90頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

蛋白質(zhì)的凝固、沉淀和變性有一定關(guān)系，但變性不一定就會(huì)沉淀，凝固的變性蛋白質(zhì)也不一定沉淀，在等電點(diǎn)附近蛋白質(zhì)最易沉淀。此外，沉淀還有可逆和不可逆兩種?？赡娉恋碇谐恋沓龅牡鞍踪|(zhì)分子的各級(jí)結(jié)構(gòu)基本沒(méi)有變化，消除掉沉淀因素，沉淀蛋白質(zhì)就會(huì)重新溶解，而不可逆沉淀則不會(huì)再重新溶解了。用鹽析法沉淀的蛋白質(zhì)是可逆的，用重金屬鹽離子的方法得到是不可逆的沉淀的蛋白質(zhì)，用有機(jī)溶劑方法沉淀的蛋白質(zhì)在初期是可逆的，時(shí)間長(zhǎng)了以后也成為不可逆的了。第91頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（5）顏色反應(yīng)伯胺和含有α-氨基?；倌軋F(tuán)的化合物與茚三酮反應(yīng)均能生成藍(lán)紫色物質(zhì)，蛋白質(zhì)也有同樣的反應(yīng)現(xiàn)象并可用于它的定性和定量分析。堿性蛋白質(zhì)溶液中滴加硫酸銅稀溶液，銅離子與四個(gè)肽鍵上的氮原子形成紫紅色的配位絡(luò)合物，肽鍵越多，顏色越深，因?yàn)殡p縮脲在堿性溶液中和0.5%CuSO4溶液反應(yīng)產(chǎn)生紫紅色，故蛋白質(zhì)的這個(gè)呈色反應(yīng)又被稱為蛋白質(zhì)的雙縮脲反應(yīng)。第92頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

蛋白質(zhì)遇到硝酸，在芳香氨基酸的側(cè)鏈芳香環(huán)上發(fā)生硝化反應(yīng)，產(chǎn)生黃色，這被稱為蛋白黃反應(yīng)。做實(shí)驗(yàn)時(shí)皮膚不慎濺上硝酸會(huì)留下黃色的痕跡就是蛋白黃反應(yīng)的結(jié)果。第93頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

細(xì)胞內(nèi)除水以外，其余80%的物質(zhì)都是蛋白質(zhì)。一個(gè)很小的由100種氨基酸組成的蛋白質(zhì)中，20種不同氨基酸的排列有20100種不同的方式。組成一個(gè)蛋白質(zhì)的氨基酸種類、數(shù)量及它們的排列順序和構(gòu)象是一定的，不能改變一個(gè)，不然就會(huì)引起蛋白質(zhì)性質(zhì)和其生理功能的變化。如，正常人的血紅蛋白和患鐮刀形紅細(xì)胞疾病的病人的血紅蛋白不同，但差別僅僅在于前者β-鏈上第六個(gè)氨基酸是谷氨酸，后者在同樣的位置上卻是纈氨酸。這一細(xì)小的差異使前者的紅細(xì)胞呈雙凹盤形，但后者的卻是鐮刀形，它儲(chǔ)存輸送氧氣的功能不及前者，造成貧血癥狀。3.蛋白質(zhì)的生理功能及合成第94頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

許多遺傳性疾病的致病原因就是某個(gè)蛋白質(zhì)中的某個(gè)氨基酸發(fā)生改變所造成的。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，在血紅蛋白的一條β-鏈上的146個(gè)氨基酸中，人與馬有26處不同，與豬有10處不同，而與大猩猩只有1處差別。這個(gè)例子反映出生物體系中某些蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)上的差別和物種進(jìn)化也有關(guān)系。第95頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值對(duì)生物體而言，一是維持組織的生長(zhǎng)、更新和修復(fù)，二是氧化供給熱能。但食進(jìn)的蛋白質(zhì)不會(huì)百分之百被消化吸收，消化的程度大小用消化率來(lái)表示，不同蛋白質(zhì)的消化率既與其結(jié)構(gòu)有關(guān)，也于其加工和烹飪有關(guān)。大多數(shù)植物性食物的蛋白質(zhì)比例低而不全，但大豆蛋白屬全蛋白，有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。但是，這些蛋白多存在于由纖維素所組成的植物細(xì)胞內(nèi)。第96頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一由于人體不能消化纖維素，因此也妨礙了對(duì)植物蛋白的吸收。食物經(jīng)加工處理后可以改善其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。煮熟的黃豆，其消化率為65%，磨成豆?jié){后可達(dá)85%，豆?jié){中的蛋白變性凝固后，制成的豆腐、豆腐干等的消化率可達(dá)95%，幾乎與動(dòng)物蛋白的消化率相仿?？諝庵械牡蜔o(wú)機(jī)鹽中的氮不會(huì)在人體內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)中的氮，糖和脂肪也不會(huì)轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)，人體只能從食物中來(lái)獲取蛋白質(zhì)。第97頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究表明，從蛋白質(zhì)中消化吸收的氮量和代謝排出的氮量是相等的，即達(dá)到所謂的氮平衡。每天從食物中攝入的蛋白質(zhì)在人體內(nèi)經(jīng)過(guò)代謝后，新的蛋白質(zhì)不斷補(bǔ)充到組織細(xì)胞中，而舊的蛋白質(zhì)被替代出來(lái)。據(jù)研究，人體內(nèi)每天有3%左右的蛋白質(zhì)得到更新。正常人的蛋白質(zhì)需要量約為煤炭每千克體重1.2克，否則就難以維持正常的氮平衡。第98頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

利用微生物也可以進(jìn)行人造蛋白質(zhì)的工業(yè)化生產(chǎn)。某些專“吃”石油的酵母菌能在純石蠟和粗汽油等烴類底物上生長(zhǎng)發(fā)酵，給其提供必要的水、氧、微量元素和合適的PH等生長(zhǎng)繁殖條件，碳?xì)浠衔镌诮湍妇鷥?nèi)被氧化成對(duì)應(yīng)的脂肪酸而后降解，每一噸鏈烷和0.11噸氨在500Kg酵母菌上一晝夜可以得到1.2噸左右的干酵母，比動(dòng)物、植物產(chǎn)生蛋白質(zhì)的速度還要快。將其脫油、脫色、脫脂后其蛋白質(zhì)含量可達(dá)60%，大于大豆，類似魚粉，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值可與乳、肉相當(dāng)，還含有維生素和氨基酸、糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，完全可供動(dòng)物和人食用。第99頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第三節(jié)核酸化學(xué)

一、核酸的概念

核酸是由幾十甚至幾千個(gè)核苷酸聚合成的，并且具有一定空間結(jié)構(gòu)的高分子化合物。

1868年瑞士外科醫(yī)生米歇爾（Miescher.F），首次從外科繃帶上膿細(xì)胞的細(xì)胞核中，分離出了一種有機(jī)物質(zhì)，它的含磷量之高超過(guò)當(dāng)時(shí)任何已被發(fā)現(xiàn)的有機(jī)物，并且有很強(qiáng)的酸性。因?yàn)楫?dāng)時(shí)是從細(xì)胞核中發(fā)現(xiàn)的，所以稱為核酸。第100頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

核酸根據(jù)所含糖的不同分為脫氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA），無(wú)論動(dòng)物、植物還是微生物細(xì)胞中都含有DNA和RNA，核酸約占細(xì)胞干重的5%~15%。

病毒是一類含核酸和蛋白質(zhì)的感染顆粒，其中的核酸為DNA或RNA。

真核細(xì)胞中，絕大部分（約98%）DNA與蛋白質(zhì)結(jié)合形成染色質(zhì)存在于細(xì)胞核中，其余的分布在細(xì)胞器中。

第101頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一RNA主要有三種，即核蛋白體RNA（rRNA），轉(zhuǎn)運(yùn)RNA（tRNA）以及信使RNA（mRNA）,它們主要存在于細(xì)胞質(zhì)中，約占總量的90%。

核酸是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，DNA是遺傳信息的貯存和攜帶者，RNA主要參與遺傳信息的表達(dá)。第102頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、核酸的組成

組成核酸的主要元素有C、H、O、N、P等。核酸的元素組成上有兩個(gè)特點(diǎn)：核酸一般不含S，核酸P的含量較多并且較恒定，通常為9%~10%，核酸定量分析的方法之一是測(cè)定樣品中磷的含量。

核苷酸是核酸的基本組成單位，它是由堿基、磷酸、糖三者組成的。而核酸常和蛋白質(zhì)結(jié)合在一起形成核蛋白：第103頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

核酸中的戊糖有核糖和脫氧核糖兩種，均為β-呋喃型，為了與含氮堿基分子中的碳原子相區(qū)別，戊糖的碳原子順序以1’～5’表示。核糖或脫氧核糖嘌呤或嘧啶磷酸核苷單核苷酸蛋白質(zhì)核酸核蛋白(DNA或RNA)第104頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

核糖或脫氧核糖第105頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一某些RNA中還含少量的D-2-甲氧基核糖：OOHOMeOHHOCH21'2'3'4'5'第106頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

核苷酸中的堿基分為兩類：嘌呤堿和嘧啶堿。嘧啶堿包括以下三種：NNNNNH2ONNOONNOOCH3嘧啶母環(huán)H胞嘧啶(C)H尿嘧啶(U)HHH胸嘧啶(T)123456第107頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

胞嘧啶為DNA和RNA兩類核酸所共有，胸腺嘧啶只含于DNA中。嘌呤堿包含兩種：NNNNNNNNNH2NNNNNH2OH嘌呤母環(huán)H腺嘌呤(A)HH鳥嘌呤(G)123456789第108頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

另外還有少量修飾堿基，它是基本堿基經(jīng)過(guò)修飾而來(lái)的。修飾大多是在原來(lái)的堿基上進(jìn)行甲基化，另外還有硫代、甲硫代，堿基上乙?；?，堿基上帶各種側(cè)鏈等。修飾是生物體自身進(jìn)行的，并非人為的。它在體內(nèi)存在的量很少，所以又稱稀有堿基。如：NNNH2CH3OH5-甲基胞嘧啶NNOOHH二氫尿嘧啶NNSOHH4-硫尿嘧啶第109頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一堿基核苷或脫氧核苷第110頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

堿基的類型第111頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一核苷酸或脫氧核苷酸磷酸與核苷或脫氧核苷的3位或5位羥基形成的磷酸酯第112頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一核酸（RNA）或脫氧核酸（DNA）DNA的多核苷酸鏈第113頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一§22.5核酸NucleicAcids第114頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1962"fortheirdiscoveriesconcerningthemolecularstructureofnucleicacidsanditssignificanceforinformationtransferinlivingmaterial"FrancisHarryComptonCrick1916~MauriceHughFrederickWilkins1916~JamesDeweyWatson1928~第115頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一TheNobelPrizeinChemistry1980PaulBerg1926~FrederickSanger1918~WalterGilbert1932~"forhisfundamentalstudiesofthebiochemistryofnucleicacids,withparticularregardtorecombinant-DNA""fortheircontributionsconcerningthedeterminationofbasesequencesinnucleicacids"第116頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

堿基的類型TheATpairTheGCpair第117頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

核酸中堿基的酮基或氨基，均位于堿基氮原子的鄰位，可以發(fā)生酮式-烯醇式或氨基-亞氨基之間的結(jié)構(gòu)互變，這種互變異構(gòu)可引起DNA結(jié)構(gòu)的變異，在基因突變和生物進(jìn)化中具有重要作用。第118頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一堿基的互變異構(gòu)NNOORNNOHOR酮式H烯醇式NNONH2RNNRH++氨式NH2+亞氨式OH第119頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

核苷是一種糖苷，由戊糖和堿基縮合而成，是核苷酸水解的產(chǎn)物。糖的第一位碳原子（C1）與嘧啶堿的第一位氮原子(N1)或與嘌呤堿的第九位氮原子(N9)連接。OHHOHHOHCH2HNNNNNH2OHHHHOHCH2HNNNH2OHO腺嘌呤核苷糖與嘌呤1’,9-相連HO胞嘧啶脫氧核苷糖與嘌呤1’,相連1234561'2'3'4'5'1234567891'2'3'4'5'第120頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

由于糖環(huán)中的C1是不對(duì)稱碳原子，所以有,-兩種構(gòu)型。核酸分子中的核苷鍵均為-糖苷鍵。核苷酸是核苷的磷酸酯，是核酸的基本構(gòu)成單位。核苷酸的核糖有三個(gè)自由的羥基，可以磷酸酯化分別生成2’,3’,5’-核苷酸。脫氧核苷酸的糖上只有兩個(gè)自由羥基，只能形成3’-和5’-脫氧核苷酸。第121頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

在生物體內(nèi)以游離形成存在的單核苷酸為核苷5’-磷酸酯，腺苷酸（AMP）與一分子磷酸結(jié)合成腺苷二磷酸（ADP），腺苷二磷酸再與一分子磷酸結(jié)合成腺苷三磷酸（ATP）：OHHOHHOHCH2HOPOOO堿基--核苷-5’-磷酸OHHHHOHCH2HOPOOO堿基--脫氧核苷-5’-磷酸第122頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一ATP含有兩個(gè)高能磷酸酯鍵（~P），高能磷酸鍵水解時(shí)釋放出大量的能量，它在所有生物系統(tǒng)化學(xué)能的儲(chǔ)藏和利用中起著關(guān)鍵的作用OHHOHHOHCH2HNNNNNH2OPOOOPOOOPOOO----abg腺嘌呤核苷腺苷酸(AMP)腺苷二磷酸(ADP)腺苷三磷酸(ATP)第123頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一。三、核酸的結(jié)構(gòu)

DNA和RNA在結(jié)構(gòu)上有兩點(diǎn)差別，DNA中是脫氧核糖，而RNA中是核糖；DNA中的堿基沒(méi)有尿嘧啶(U)，而RNA中的堿基沒(méi)有胸腺嘧啶(T)。成鍵時(shí)核苷酸之間通過(guò)3’-羥基和相鄰核苷酸的戊糖上的5’-磷酸相連，構(gòu)成3’,5’-磷酸二酯鍵。第124頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一HHHHOOPOOOCH2HOPOOOHHHCH2HOHHHHOCH2HOPOOOHO-5’-端---3’-端堿基堿基堿基第125頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

由于所有核苷酸間的磷酸二酯鍵有相同的走向，所以RNA和DNA鏈都有特殊的方向性，沒(méi)有支鏈，而每條線性核酸鏈都有一個(gè)5’-末端和一個(gè)3’-末端天然的、完整的核苷酸鏈5’-端常是游離的磷酸基，3’-端帶游離的羥基。PP5’-端3'5'3’-端3’-端5'3'5’-端第126頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一PPPP5'3'連堿基或:pApCpGpU5’-磷酸A的3’與C的5’磷酸PPPPCGUA1’或9'第127頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

DNA分子的排列順序可通過(guò)核酸酶的作用而進(jìn)行研究。

1953年，瓦特森（Watson）和克里克（Crick）首次提出了DNA結(jié)構(gòu)的右手雙螺旋模型。認(rèn)為DNA分子是由兩條多核苷酸鏈以相反的方向平行圍繞同一中心軸形成的右手螺旋結(jié)構(gòu)。兩條多核苷酸鏈通過(guò)堿基對(duì)之間的氫鍵相連，一條鏈上的嘌呤必須和另一條鏈上的嘧啶匹配，這樣它們之間的距離正好相符，且配對(duì)時(shí)必須AT配對(duì)，GC配對(duì)。腺嘌呤A和胸腺嘧啶T之間形成兩個(gè)氫鍵，鳥嘌呤G和胞嘧啶C之間形成三個(gè)氫鍵：第128頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一PPPPPOHPPPPPOH5'3'3'5'TGACTACTGA3'5'5'3'第129頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

在這個(gè)雙螺旋結(jié)構(gòu)中，雙螺旋獲得穩(wěn)定的因素有：堿基對(duì)之間的氫鍵；堿基堆積力（指芳香族堿基電子間的相互作用引起的。當(dāng)堿基堆積成有規(guī)律的結(jié)構(gòu)時(shí)就形成了疏水核心，這使得雙螺旋內(nèi)部不存在游離水分子，有利于互補(bǔ)堿基間形成氫鍵，這是雙螺旋穩(wěn)定的主要因素）；雙螺旋外側(cè)帶負(fù)電荷的磷酸基團(tuán)同帶正電荷的陽(yáng)離子之間形成的離子鍵。

第130頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)示意圖第131頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

由于鏈狀DNA的分子量很大，因此很難得到完整的分子，而雙鏈環(huán)狀DNA相對(duì)較小，可以被提取后供研究。例如多瘤病毒DNA是環(huán)狀的，它的三級(jí)結(jié)構(gòu)是超螺旋結(jié)構(gòu)，它是在雙螺旋的基礎(chǔ)上進(jìn)一步緊縮成閉鏈環(huán)狀或開(kāi)鏈環(huán)狀以及麻花狀等形式。超螺旋結(jié)構(gòu)中，螺旋的增加和減小都使環(huán)內(nèi)張力增大：第132頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一多瘤病毒DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)示意圖第133頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

當(dāng)超螺旋DNA的其中一條鏈上有一條缺口時(shí)，超螺旋結(jié)構(gòu)被松開(kāi)，形成開(kāi)環(huán)結(jié)構(gòu)。開(kāi)環(huán)DNA變性時(shí)可以產(chǎn)生一條單鏈線狀DNA，另一條變成單鏈環(huán)狀DNA。和DNA相比，RNA雖然也可以由于堿基的互補(bǔ)同樣成為一個(gè)雙股螺旋，但由于核糖的2’-位上還存在一個(gè)羥基，它能深入到分子密集的部位，使類似于DNA那樣的雙螺旋結(jié)構(gòu)難以形成，另一方面，DNA中只有3’,5’-位上有兩個(gè)羥基，它們無(wú)選擇地都是磷酸酯化的，而RNA中有三個(gè)自由的羥基，因此，磷酸二酯鍵可以在3’,5’-位上發(fā)生，也可以在2’,5’-位之間形成。RNA分子中核苷酸之間的連接方式與DNA分子中的連接方式相同，都是3’,5’-磷酸二酯鍵。第134頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一HHOHHOOPOHOOCH2HOPOOOHHOHCH2HOHO5’-端3’-端H堿基堿基第135頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

RNA的堿基組成不象DNA那樣有嚴(yán)格的規(guī)律。天然RNA分子是一條單鏈，其許多區(qū)域自身發(fā)生回折，使可以配對(duì)的一些堿基相遇，而由A（腺嘌呤）與U（尿嘧啶），G（鳥嘌呤）與C（胞嘧啶）之間的氫鍵連接起來(lái)，構(gòu)成如DNA那樣的雙螺旋，不能配對(duì)的堿基則形成環(huán)狀突起。酵母丙氨酸轉(zhuǎn)移核糖核酸t(yī)-RNA，它的結(jié)構(gòu)是三葉草結(jié)構(gòu)：第136頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一tRNA的三葉草二級(jí)結(jié)構(gòu)（未標(biāo)注的為稀有堿基）第137頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一三葉草結(jié)構(gòu)有如下特征：1）

氨基酸臂：這是分子中由A-U、G-C堿基對(duì)構(gòu)成的雙螺旋區(qū)。3’-末端CCA不參與螺旋，CCA即為接收氨基酸端，氨基酸接在3’-末端CCA的腺苷酸上；2）

二氫尿嘧啶環(huán)（D環(huán)）：由8～12個(gè)核苷酸基組成的大環(huán)，該環(huán)中都有二氫尿嘧啶；

第138頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一反密碼環(huán)：由7個(gè)核苷酸組成的環(huán)，環(huán)的中央由三個(gè)核苷酸基組成一組反密碼子，反密碼子和mRNA的密碼子配對(duì)，反密碼環(huán)連在5對(duì)堿基組成的雙螺旋區(qū)上（該雙螺旋區(qū)又稱反密碼臂）：額外環(huán)（可變環(huán)）：可變環(huán)上核苷酸的數(shù)目變化很大，所以該環(huán)是tRNA分類的重要指標(biāo)；3）4）第139頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一TC環(huán)（T：胸腺嘧啶，：假尿嘧啶，C：胞嘧啶）：該環(huán)由7個(gè)核苷酸基組成，都含TC三種堿基。5）

X射線衍射表明，tRNA是一個(gè)倒L形的結(jié)構(gòu)，分子中存在著維持三級(jí)結(jié)構(gòu)的氫鍵，這個(gè)氫鍵包含有堿基和核糖之間形成的氫鍵或堿基和磷酸之間形成的氫鍵。第140頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一tRNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)第141頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

從功能上看，RNA可分為三種：

1）rRNA（又稱核糖體RNA，核蛋白體RNA，ribosomalRNA）

rRNA是細(xì)胞中含量最多的一類RNA，它的分子量很大，代謝穩(wěn)定。它與蛋白質(zhì)結(jié)合，形成核蛋白，存在與細(xì)胞質(zhì)之中，它的生物功能是蛋白質(zhì)的合成場(chǎng)所。所以，rRNA是以核蛋白體的形式在生物合成蛋白質(zhì)的過(guò)程中提供適合的部位，就像是自動(dòng)化裝配機(jī)。第142頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

2)tRNA（又稱轉(zhuǎn)移RNA，transferRNA）

tRNA約占細(xì)胞中RNA的15％，它的主要功能是在蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程中作為氨基酸的受體，攜帶活化的氨基酸到生長(zhǎng)中肽鏈的正確位置，起轉(zhuǎn)移氨基酸的作用。不同的tRNA在細(xì)胞液中特異地接收不同的氨基酸，再轉(zhuǎn)運(yùn)到核蛋白體上，當(dāng)tRNA將所運(yùn)載的氨基酸按一定位置釋放后，又成為游離形式的tRNA，再重新運(yùn)載新的氨基酸。第143頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

天然蛋白質(zhì)的20種氨基酸都有自己特定的tRNA來(lái)與其對(duì)應(yīng)，而且一種氨基酸常有數(shù)種tRNA，所以tRNA的種類可達(dá)數(shù)十種。它們?cè)贏TP提供能量和酶的作用下，可分別與特定的氨基酸結(jié)合。在蛋白質(zhì)合成時(shí)，帶有不同氨基酸的各個(gè)tRNA就能較為準(zhǔn)確地在mRNA分子上依次與mRNA上的密碼相結(jié)合。通過(guò)這種“對(duì)號(hào)入座”和tRNA作中間媒介，氨基酸就可排列成一定的順序。所以，tRNA的主要功能是接收并攜帶氨基酸至核糖體上，在核糖體上照mRNA的順序裝配成蛋白質(zhì)。第144頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

3)mRNA（又稱信使RNA,messengerRNA）

mRNA約占細(xì)胞中RNA的5％或更少，在細(xì)胞核內(nèi)以DNA為模板合成，堿基序列與DNA相當(dāng)（只是以U代替了T），所以又稱D-RNA。它的主要功能是將DNA上的遺傳信息傳到核糖體上，每種蛋白質(zhì)都有一種和其相應(yīng)的模板（即mRNA）。所以，mRNA起著傳遞信息的作用，在合成蛋白質(zhì)肽鏈中指導(dǎo)氨基酸的排列順序，起模板作用。第145頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

mRNA的種類很多，但量很少，它在代謝上是不穩(wěn)定的，在蛋白質(zhì)合成后很快分解。蛋白質(zhì)合成的遺傳密碼包含于DNA的堿基順序之中。DNA被轉(zhuǎn)錄為mRNA（將以DNA為模板，通過(guò)堿基配對(duì)的方式合成mRNA的過(guò)程稱為轉(zhuǎn)錄），mRNA又決定所形成的多肽鏈中氨基酸的順序（我們將以mRNA為模板指導(dǎo)多肽鏈合成的過(guò)程稱轉(zhuǎn)譯，又叫翻譯），因此我們所討論的密碼實(shí)際上是指mRNA中核苷酸排列順序與蛋白質(zhì)中氨基酸排列順序的關(guān)系。第146頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

mRNA上三個(gè)相鄰的核苷酸序列稱一個(gè)密碼子或稱三聯(lián)體密碼。共有61種氨基酸的密碼。每種氨基酸可以有1～6種密碼，如UCU、UCC、UCA、AGU、AGC等都是絲氨酸的密碼。61種密碼中，AUG不僅是甲硫氨酸的密碼，也是“起始”密碼。UAA、UAG、UGA都是終止密碼，也就是蛋白質(zhì)合成的終止信號(hào)。第147頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一四、核酸的性質(zhì)核酸和核苷酸既有磷酸基，又有堿性基團(tuán)，所以都是兩性電解質(zhì)，因磷酸的酸性強(qiáng)，通常表現(xiàn)為酸性。通常情況下，線性分子的粘度大于不規(guī)則線團(tuán)，大于球形分子。另外，高分子溶液大于普通溶液。而DNA分子為線性不對(duì)稱分子，分子大，粘度極高，RNA分子的粘度小得多。第148頁(yè)，共165頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（一）核酸的紫外吸收由于核酸所含的嘌呤和嘧啶分子中都有共軛雙鍵，使核酸分子在250-280nm波長(zhǎng)處有光吸收，其最大吸收峰接近260nm。核酸的光吸收值比單體核苷酸的光吸收值之和少30～40％，稱減色效應(yīng)，這是由于堿基的緊密堆積重復(fù)排列所至。核酸降解變性后，堿基暴露，吸光系數(shù)增加，稱增色效應(yīng)。所以，可以根據(jù)吸光系數(shù)的數(shù)值判斷核酸是否變