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第十一章基因的起源與進(jìn)化第1頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二
隨著基因組數(shù)據(jù)的大量積累,人們?cè)絹碓秸J(rèn)識(shí)到不同生物在基因組大小及基因數(shù)目上存在巨大的差異。從僅含470個(gè)基因的支原體Mycoplasma
genitalium到約含3萬多個(gè)基因的人類基因組,相差達(dá)數(shù)十倍;即使是果蠅等分化時(shí)間很短的近緣物種,其基因種類和數(shù)目也不盡相同。這種差異引出一個(gè)根本性的生物學(xué)問題:基因是怎樣產(chǎn)生的?第2頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二如果弄清基因形成和固定機(jī)理,科學(xué)家就能深入探討物種的形成和分子進(jìn)化、物種進(jìn)化之間的關(guān)系,也能根據(jù)基因產(chǎn)生的規(guī)律設(shè)計(jì)新的生物活性藥物。所以說,研究基因的起源機(jī)制,實(shí)際上是探究生命演變的根源,同時(shí)也具有重要的應(yīng)用科學(xué)意義。第3頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二■被稱為“生命編碼”的基因序列,記錄著最原始最真實(shí)的生命進(jìn)化信息。
但已經(jīng)獲得的基因組數(shù)據(jù)中,大多數(shù)的基因產(chǎn)生太早,在漫長(zhǎng)的進(jìn)化時(shí)間中積累的大量突變,早已湮沒了大部分重要的進(jìn)化信息。許多關(guān)于新基因起源的細(xì)節(jié)隨著漫長(zhǎng)的進(jìn)化年代都丟失了。與那些古老的基因相比,年輕基因由于產(chǎn)生時(shí)間短,保留了大量進(jìn)化過程中的重要信息,可以提供給人們新基因進(jìn)化早期的結(jié)構(gòu)、序列信息,有助于推斷其起源機(jī)制及進(jìn)化力量,是研究新基因產(chǎn)生的理想材料。
第4頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二
因此,科學(xué)家迫切需要一些年輕的新基因起源實(shí)例,作為近距離觀察新基因起源的分子機(jī)制和進(jìn)化的動(dòng)力學(xué)過程的研究材料。
第5頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二新基因起源研究現(xiàn)狀人們對(duì)新基因起源問題的興趣,可以追溯到上世紀(jì)30年代。Haldane和Muller提出:通過基因重復(fù)可以產(chǎn)生新的基因。此后隨著分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)手段的進(jìn)步和遺傳學(xué)的發(fā)展,染色體重復(fù)、基因家族和斷裂基因等大量實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象進(jìn)入人們視野,在此基礎(chǔ)上提出了一些新基因產(chǎn)生的假說。20世紀(jì)80年代中期以后大規(guī)?;蚪M序列信息的獲得以及分子進(jìn)化和群體遺傳學(xué)理論的成熟,更使得在基因組水平的理論預(yù)測(cè)成為可能。第6頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二然而由于基因組中的大多數(shù)基因產(chǎn)生太早,在漫長(zhǎng)的進(jìn)化時(shí)間中積累的大量突變?cè)缫唁螞]了大部分重要的進(jìn)化信息,無論是基因最初產(chǎn)生的分子機(jī)制或是隨后在群體中擴(kuò)散并最終固定下來的群體動(dòng)力學(xué)過程,都已無法直接觀察和檢測(cè)。20世紀(jì)90年代以前,有關(guān)這一問題的探討基本上是設(shè)想性或理論性的。人們迫切需要能夠獲得一些年輕的新基因起源的實(shí)例,使人們能夠以實(shí)驗(yàn)的手段近距離觀察并闡明新基因起源的分子機(jī)制和進(jìn)化的動(dòng)力學(xué)過程。第7頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二1993年,華裔學(xué)者龍漫遠(yuǎn)在果蠅中發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)年輕的基因—Jingwei基因(約2.5My),才使以實(shí)證方法研究新基因起源的分子機(jī)制成為可能,對(duì)新基因發(fā)生的研究掀開了新的一頁。近年來,又有大約20來個(gè)新基因被報(bào)道,包括司芬克斯(sphinx)基因和猴王基因等。
第8頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二第9頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二新基因的產(chǎn)生與進(jìn)化
(Sourcesandevolutionofnewgenes)
研究一個(gè)新基因的起源的兩個(gè)步驟首先,我們要知道一個(gè)新的基因結(jié)構(gòu)在自然界的某一生物個(gè)體產(chǎn)生的突變步驟。其次,我們需要知道這一單一個(gè)體的新基因擴(kuò)散到一個(gè)物種所有個(gè)體的固定過程。第10頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二AFGP,antifreezeglycoprotein;CGβ,chorionicgonadotropinβpolypeptide;Cid,centromereidentifier;DAF,decay-acceleratingfactor;HLA-DR-1,majorhistocompatibilitycomplexDR1;PGAM3,phosphoglyceratemutase3;Pgk2,phosphoglyceratekinase2;PMCHL,pro-melanin-concentratinghormone-like;RNASE,ribonuclease;Sdic,sperm-specificdyneinintermediatechain;UEV,tumoursusceptibilitygene.新基因產(chǎn)生的分子機(jī)制第11頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二①外顯子重排(exonshuffling)■外顯子重排是指由來自不同基因的2個(gè)或多個(gè)外顯子相互接合,或基因內(nèi)部的外顯子產(chǎn)生重復(fù)而形成新的基因結(jié)構(gòu)。
20世紀(jì)70年代,在真核生物中發(fā)現(xiàn)斷裂基因后,Gilbert提出,通過內(nèi)含子介導(dǎo)的重組,不同基因的外顯子可發(fā)生互換,使得原基因結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,可能產(chǎn)生新的基因。■目前已知兩種外顯子重排:異常重組和逆轉(zhuǎn)座子介導(dǎo)的外顯子插入。此外,相鄰基因間序列的缺失產(chǎn)生的基因融合也可造成外顯子重排。
第12頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二hamsterαA-crystallingene第13頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二low-densitylipoprotein(LDL)receptorPatthysurveyedproteindatabasessystematicallyandshowedthatexonshufflingoccurredinmanygenesofvertebrateandinvertebrateorganisms.Newgenescreatedbyexonshufflinginplantswerealsoobserved(e.g.inpotatoesandsunflowers).第14頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二精衛(wèi)基因(Jingwei)通過對(duì)黑腹果蠅近緣物種新基因的篩選和分析,1993年,華裔學(xué)者龍漫遠(yuǎn)發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)年輕的基因。他根據(jù)我國(guó)遠(yuǎn)古精衛(wèi)溺死而又重生的故事,把這一基因稱為“精衛(wèi)”基因(jingwei)。第15頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二第16頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二精衛(wèi)填海
又北二百里,曰發(fā)鳩之山,其上多柘木。有鳥焉,
其狀如烏;文首、白喙、赤足,名曰精衛(wèi)。是炎帝之少女名曰女娃,女娃游于東海,溺而不返,故為精衛(wèi)。常銜西山之木石,以堙于東海。
——《山海經(jīng)
·北山經(jīng)》第17頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二第18頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二②基因復(fù)制(Geneduplication)基因重復(fù)是人們最早認(rèn)識(shí)到的新基因產(chǎn)生機(jī)制。
這個(gè)經(jīng)典的機(jī)制認(rèn)為,通過重復(fù)產(chǎn)生的冗余拷貝,由于不受或很少受到選擇壓力,不斷積累各種突變,最終可能與原基因產(chǎn)生分化,形成具有新生物學(xué)功能的基因,而祖先拷貝仍保持原來的功能?,F(xiàn)在科學(xué)家已經(jīng)確認(rèn),基因重復(fù)是新基因產(chǎn)生的重要來源之一。
許多新的基因功能都是通過基因復(fù)制進(jìn)化來的,而且對(duì)不同種生物的發(fā)育程序的進(jìn)化起了巨大的作用。同樣,在染色體片斷和基因組水平的復(fù)制對(duì)人類的新功能的產(chǎn)生和進(jìn)化也起了重要的作用。第19頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二根據(jù)重復(fù)區(qū)域的大小,基因重復(fù)可分為單個(gè)基因重復(fù)、部分基因組重復(fù)(segmentalduplication)和整個(gè)基因組重復(fù)(genomeduplication)即多倍體化。單個(gè)基因和部分基因組的重復(fù)主要通過不等交換產(chǎn)生,而基因組重復(fù)是有絲分裂或減數(shù)分裂過程中發(fā)生錯(cuò)誤產(chǎn)生的。
第20頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二利用果蠅、酵母、線蟲、雞、鼠和人的全基因組信息對(duì)基因重復(fù)的頻率做了保守的估計(jì),約為每基因每百萬年0.01次。Saccharomyces,C.elegans,Arabidopsis,Drosophilamelanogaster,andH.sapiensPercentagesofthegenesthatbelongtoidentifiablefamiliesofduplicatesinthesegenomesare30,48,60,40,and38%ofthegenome,respectivelybyfar,themostgeneralandimportantmechanismtogeneratenewcopiesofgenesistheduplicationofgenesand/orgenomes第21頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二AdhandAdhrgenesofDrosophilaoneistheirsignificantsequencesimilarity(about40%aminoacididentity);theothertheircommonintron/exonstructureAdhfunctionstodetoxifydietaryalcoholsbutAdhrhasunknownfunctionAdhandAdhrwereseparatedby300bpinD.melanogaster.twokindsoftranscripts:AdhandbothgenesRecentdataontheexpressionofAdhrinD.lebanonensisandD.buzzatiisuggestthattheco-transcription
istheprimitivestate第22頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二③逆轉(zhuǎn)座(Retroposition)逆轉(zhuǎn)座是指轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的RNA通過逆轉(zhuǎn)錄合成cDNA插入到基因組的過程。由于通過逆轉(zhuǎn)座產(chǎn)生的新拷貝一般不含啟動(dòng)子和調(diào)控序列,使得大部分產(chǎn)生的序列成為假基因。然而,在特殊情況下,逆轉(zhuǎn)座序列通過原基因不正常轉(zhuǎn)錄攜帶有啟動(dòng)子,或者插入到基因組后獲得外源調(diào)控序列而具有表達(dá)活性,進(jìn)而可形成新的表達(dá)特異性或新的功能。所以一個(gè)有功能的逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座基因呈現(xiàn)出一種嵌合結(jié)構(gòu)-逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座的編碼區(qū)域和一個(gè)新的5’端調(diào)控序列?;蚴悄孓D(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座的編碼區(qū)域和一個(gè)從整合靶位點(diǎn)附近招募的新的基因片斷-這會(huì)導(dǎo)致新的嵌合機(jī)制具有和親代基因不同的生物學(xué)功能。第23頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二斯芬克斯(sphinx)迄今發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)年輕的RNA基因——sphinx(司芬克斯)基因,sphinx的發(fā)現(xiàn)揭開了基因組中眾多非蛋白編碼RNA基因(ncRNA)起源發(fā)生研究的第一頁。對(duì)sphinx及其所在果蠅4號(hào)染色體的深入研究推翻了遺傳學(xué)界近百年的一個(gè)錯(cuò)誤認(rèn)識(shí),即該染色體無交換重組。第24頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二研究發(fā)現(xiàn)其3’端外顯子與ATP合成酶F鏈具有同源性,但不含內(nèi)含子,其兩端有短的重復(fù)序列(TTCG),并且在3’末端有poly(A)序列,這些證據(jù)指示此外顯子是由ATP合成酶F鏈逆轉(zhuǎn)座插入產(chǎn)生的。而sphinx基因5‘端的調(diào)控序列及外顯子被推測(cè)是由原先已存在的基因所貢獻(xiàn),這2部分通過外顯子重排形成一新的嵌合基因。sphinx基因具有多種剪切形式,并且有的剪切形式具有性別表達(dá)特異性第25頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二斯芬克斯(sphinx)獅身人面像第26頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二④可移動(dòng)元件(Mobileelements)Makalowski等最早描述了Alu元件可以整合進(jìn)人類衰減加速因子基因(DAF)的蛋白編碼區(qū)。他們發(fā)現(xiàn)基于可移動(dòng)元件的多樣性并不僅限于人類基因組或是Alu家族。麥克琳托克原先在玉米中發(fā)現(xiàn)的DNA片段的移動(dòng),它們甚至能采取遺傳物質(zhì)全盤打亂重組或復(fù)制的方式。所有這些變化,能影響基因的表達(dá),或者,使復(fù)制出的基因自由地發(fā)展新功能。對(duì)人類基因序列和脊椎動(dòng)物基因的進(jìn)一步分析表明,可移動(dòng)元件整合進(jìn)核基因從而產(chǎn)生新的功能可能是一個(gè)普遍的機(jī)制。第27頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二⑤基因水平轉(zhuǎn)移(genelateraltransfer)基因水平轉(zhuǎn)移是指遺傳物質(zhì)從一個(gè)物種通過各種方式轉(zhuǎn)移到另一個(gè)物種的基因組中。在原核生物中,轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合和轉(zhuǎn)染等現(xiàn)象是頻繁發(fā)生的。因此,基因水平轉(zhuǎn)移對(duì)原核生物的基因組貢獻(xiàn)是相當(dāng)大的。例如一種毛滴蟲通過水平轉(zhuǎn)移獲得嗜血菌的一種裂解酶,該裂解酶通過插入獲得了24個(gè)氨基酸構(gòu)成的一段信號(hào)肽,其功能也因此而出現(xiàn)變化,使其由胞內(nèi)酶變成了胞外酶。Ochman等人發(fā)現(xiàn)一些細(xì)菌基因組的16%是通過基因水平轉(zhuǎn)移獲得的。盡管這種側(cè)向的、或水平的基因轉(zhuǎn)移可以導(dǎo)致同源基因的交換,但是有證據(jù)表明它可以招募新的基因并提供新的表型;比如使良性細(xì)菌轉(zhuǎn)變?yōu)椴≡w。thegeneencodingN-acytylneuraminatelyaseintheprotozoanTrichomonasvaginalisshares80%identitywiththeneuraminatelyasebacteriaHaemophilusinfluenzaeinproteinsequence第28頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二最近,側(cè)向基因轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象也在一種原生生物Richomonasvaginalis中觀察到,令人驚奇的是,在顯花植物的線粒體中也觀察到了五個(gè)這種基因轉(zhuǎn)移事件。對(duì)于真核生物,基因水平轉(zhuǎn)移主要通過逆轉(zhuǎn)錄病毒介導(dǎo),并且對(duì)基因組影響不大.這些通過水平轉(zhuǎn)移產(chǎn)生的外源基因在選擇的作用下,經(jīng)過突變積累,功能分化,可能形成新的基因。這說明,基因的側(cè)向轉(zhuǎn)移可能在真核生物基因的進(jìn)化中起了重要的作用。同樣,轉(zhuǎn)座元件的水平轉(zhuǎn)移可能攜帶某些基因或基因片斷,這對(duì)受體生物新基因的形成起了一定的作用。第29頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二⑥基因融合/分裂(genefusion/genefission)通過中止密碼子和基因上游轉(zhuǎn)錄終止信號(hào)的刪除突變和點(diǎn)突變,兩個(gè)相鄰的基因可以通過通讀轉(zhuǎn)錄融合為單個(gè)基因。相反,一個(gè)基因也可以分裂為兩個(gè)單獨(dú)的基因。關(guān)于自然界中新基因的起源,生物學(xué)界早已有“基因分裂”的猜想,但科學(xué)家一直沒有找到直接的證據(jù)。近期,中科院昆明動(dòng)物所王文博士及其合作者的一項(xiàng)研究成果,證明了通過基因分裂能產(chǎn)生新的基因。許多基因融合和分裂事件在原核生物的基因組中被鑒定出,并且已有報(bào)道在更高等生物中也存在基因融合事件。第30頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二基因融合thefattyacidsynthasegeneTrypotophansynthethasegeneinfungiHisAandHisFinthehistidinepathwayGlutamylandprolyl-tRNAsynthetasegenesSp100-rsinM.musculusubiquitinandribosomalproteinsindivergedorganismsthehumanKua-UEVgenefusion第31頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二Thompson等人鑒別出了一個(gè)人類融合基因,KUA-UEV,在這個(gè)基因中,腫瘤易感基因(UEV)的E2泛素連接酶變體結(jié)構(gòu)域和一個(gè)最近被鑒別出的基因KUA(脂肪酸羥化酶)通過通讀轉(zhuǎn)錄和編碼區(qū)可變剪接的機(jī)制融合在一起。UEV在真核生物中保守。僅人中有B和C兩個(gè)Domain,其中B與脂肪酸羥化酶KUA同源,但在果蠅和線蟲中相距甚遠(yuǎn)或不在一條染色體上,而在人中僅相距幾Kb。轉(zhuǎn)錄時(shí)跳過了KUA的終止子和UEV的起始密碼子和Aexon,形成一個(gè)RNA。其中UEV定位核內(nèi),KUA在內(nèi)膜上,KUA-UEV在胞質(zhì)中第32頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二基因分裂猴王(monkey-king)基因家族是王文博士及其合作者在果蠅中發(fā)現(xiàn)的一個(gè)年輕基因家族。它們起源于約一百萬年前,該基因家族經(jīng)過三次重復(fù)積累了包括親本基因在內(nèi)的4個(gè)基因拷貝。其中兩份拷貝經(jīng)過了互補(bǔ)退化最終實(shí)現(xiàn)分裂?!昂锿趸颉钡难芯拷Y(jié)果第一次闡明了基因分裂是如何實(shí)現(xiàn)的。此外,“猴王基因”的研究也表明基因的調(diào)控序列可以在很短的時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生。猴王(Mokeyking)基因第33頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二第34頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二在果蠅的3個(gè)近緣種(D.simulans,D.sechellia和D.mauritiana)分開前,祖先基因(mkgp)通過逆轉(zhuǎn)座形成了一個(gè)新基因,并且新基因在3個(gè)種中分別形成了與祖先基因不同的啟動(dòng)子,其中、sim-mkgr和sch-mkgr具有性別表達(dá)特異性在3個(gè)物種分開后,D.mauritiana中的mkgp又發(fā)生了一次逆轉(zhuǎn)座,形成了另一個(gè)新基因mau-mkgr3.而mau-mkgr3與mau-mkgp經(jīng)過互補(bǔ)性的部分退化,分別繼承了原始的mau-mkglp基因的3‘和5’結(jié)構(gòu)域的功能
第35頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二在不到200萬年的時(shí)間里就產(chǎn)生了3個(gè)新成員,這在進(jìn)化的漫長(zhǎng)時(shí)間尺度上,簡(jiǎn)直和孫悟空拔毛變小猴一樣神奇,科學(xué)家們就形象地把這個(gè)基因家族稱為“猴王基因”家族。第36頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二⑦從頭起源(denovoorigination)盡管從原先非編碼區(qū)域變?yōu)樾禄虻倪@種真正的從頭起源很稀少。但是有很多基因的一部分蛋白編碼區(qū)序列是從頭起源的。比如,果蠅精細(xì)胞特異性的肌動(dòng)蛋白中鏈基因sadic,原先內(nèi)含子的一部分轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€(gè)編碼蛋白質(zhì)的外顯子。第37頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二⑧混合機(jī)制(Combinedmechanisms)新基因可以通過上述機(jī)制產(chǎn)生,既可以是單個(gè)機(jī)制在起作用,也可以是多種機(jī)制的共同作用。jingwei基因、sphinx基因和sdic基因第38頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二⒉新基因的進(jìn)化(Evolutionofnewgenes)新生基因的命運(yùn)(Thefateofanewborngene.):關(guān)于基因復(fù)制的命運(yùn)的經(jīng)典觀點(diǎn)可以追溯到J.B.S.Haldane和R.A.Fisher的工作。他們認(rèn)為隨著不斷的突變,基因復(fù)制對(duì)的一個(gè)成員最終失去功能,大多數(shù)基因的復(fù)制本最終以假基因的形式消亡。第39頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二重復(fù)基因主要的進(jìn)化命運(yùn)
(1)由于隨機(jī)突變的積累,導(dǎo)致基因沉默或失活,即非功能化(nonfunctionalization)。(2)由于突變而獲得新的功能,并被選擇作用所保留,即新功能化(neofunctionalization)。(3)多數(shù)重復(fù)基因的命運(yùn)是亞功能化(subfunctionalization),亦即基因重復(fù)以后所有拷貝都可能由于選擇壓力的松弛而發(fā)生突變,且突變的效應(yīng)常常最早體現(xiàn)在轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)域,致使不同拷貝在表達(dá)時(shí)間和器官特異性方面產(chǎn)生明顯分化,分擔(dān)了祖先基因的功能,因而都被選擇作用所保留。
第40頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二大部分這些進(jìn)化的改變是在正向達(dá)爾文選擇下的適應(yīng)性變化。就如幾個(gè)在酵母和大腸桿菌中進(jìn)行的新基因的選擇性實(shí)驗(yàn)所證實(shí)的那樣。這些研究表明新基因的產(chǎn)生并不是人們?cè)日J(rèn)為的是很稀少的事件。第41頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二基于懶猴中發(fā)現(xiàn)的一個(gè)新起源的線粒體假基因在不同進(jìn)化階段選擇壓力的研究,提出了線粒體假基因起源過程的一個(gè)新假說,即通過重復(fù)產(chǎn)生的線粒體基因組拷貝在很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)仍然保持功能,然后再轉(zhuǎn)移整合到核基因組并假基因化。
第42頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二動(dòng)物基因中有很多逆轉(zhuǎn)座基因,但長(zhǎng)期以來,由于在擬南芥中發(fā)現(xiàn)很少的逆轉(zhuǎn)座基因,因而形成了一種認(rèn)為逆轉(zhuǎn)座在植物基因和基因組進(jìn)化中并不重要的觀念??茖W(xué)家發(fā)現(xiàn),在水稻基因組中存在大量的逆轉(zhuǎn)座基因,其中三分之一以上的逆轉(zhuǎn)座基因已經(jīng)獲得了其他序列從而進(jìn)化成了具有新功能的嵌合體基因。很多這些嵌合的逆轉(zhuǎn)座基因也能在玉米、高梁基因組中找到,提示逆轉(zhuǎn)座基因可能在整個(gè)草類的廣適性進(jìn)化中提供了重要的基因和遺傳基礎(chǔ)。此外,也有相當(dāng)一部分逆轉(zhuǎn)座嵌合基因?yàn)樗舅赜校f明基因的逆轉(zhuǎn)座在草類基因組進(jìn)化中是一個(gè)不斷發(fā)生的過程,而且其速率比靈長(zhǎng)類中高了一個(gè)數(shù)量級(jí)。這些研究結(jié)果改變了人們對(duì)植物基因組進(jìn)化的認(rèn)識(shí),研究論文發(fā)表在《ThePlantCell》(2006,18:1791-1802)。
第43頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二NucleotideVariationAlongtheDrosophilamelanogasterFourthChromosome
WangW,ThorntonK,BerryA,LongMY
TheDrosophilamelanogasterfourthchromosome,believedtobenonrecombiningandinvariable,isaclassicexampleoftheeffectofnaturalselectionineliminatinggeneticvariationinlinkedloci.However,inachromosome-wideassayofnucleotidevariationinnaturalpopulations,wehaveobservedahighlevelofpolymorphismina;200-kilobaseregionandmarkedlevelsofpolymorphisminseveralotherfragmentsinterspersedwithregionsoflittlevariation,suggestingdifferentevolutionaryhistoriesindifferentchromosomaldomains.Statisticaltestsofneutralevolutionshowedthatafewhaplotypespredominateinthe200-kilobasepolymorphicregion.Finally,contrarytotheexpectationofnorecombination,weidentiTedsixrecombinationeventswithinthechromosome.Thus,positiveDarwinianselectionandrecombinationhaveaffectedtheevolutionofthischromosome.第44頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二植物核基因水平轉(zhuǎn)移分子證據(jù)被發(fā)現(xiàn)河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所刁現(xiàn)民博士“一個(gè)植物轉(zhuǎn)座子基因的水平轉(zhuǎn)移”論文,《科學(xué)大眾實(shí)驗(yàn)室·生物學(xué)》(PublicLibraryofSciencebiology(PLOSbiology))2006年基因作為遺傳物質(zhì)從父母?jìng)鹘o子孫后代,是傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)的天經(jīng)地義的豎向遺傳。作為遺傳物質(zhì)的DNA只在同一個(gè)物種內(nèi)轉(zhuǎn)遞。同基因的豎向轉(zhuǎn)遞相對(duì)應(yīng),基因的水平轉(zhuǎn)移是指特定基因或其片段的DNA序列以某種未知的方式從一個(gè)物種轉(zhuǎn)移到另一個(gè)物種。這是最近幾年國(guó)際遺傳學(xué)界的新發(fā)現(xiàn)。但已有的基因水平轉(zhuǎn)移的證據(jù)只在多種細(xì)菌和一些昆蟲基因組中發(fā)現(xiàn),而且水平轉(zhuǎn)移的基因多是轉(zhuǎn)座子基因,如果蠅的P轉(zhuǎn)座子基因的水平轉(zhuǎn)移等,高等植物的線粒體基因也發(fā)現(xiàn)了水平轉(zhuǎn)移,但高等植物的核基因從未有過水平轉(zhuǎn)移的報(bào)道。刁現(xiàn)民與美國(guó)伯克利加州大學(xué)的DamonLisch博士和MichaelFreeling教授合作,克隆了狗尾草屬的谷子等材料的MULE轉(zhuǎn)座子序列,在同水稻基因組中的MULE轉(zhuǎn)座子的對(duì)比分析中發(fā)現(xiàn)了只能用水平轉(zhuǎn)移來解釋的高度同源序列,并通過分子雜交、近旁序列變異分析等證實(shí)了水平轉(zhuǎn)移的存在。這是高等植物發(fā)現(xiàn)的首例核基因水平轉(zhuǎn)移,說明高等植物的核基因也可以以某種未知的方式發(fā)生水平轉(zhuǎn)移。第45頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二
非編碼基因占據(jù)了生物體基因數(shù)目的很大一部分,遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過編碼基因,這部分的研究由于與疾病的相關(guān)性,因此收到科學(xué)家的矚目,但是由于在無脊椎動(dòng)物本身并沒有一些非編碼基因,比如cis-regulatory因子,給研究帶來了很大的不便。來自美國(guó)加州大學(xué)的研究人員通過對(duì)印度腔棘魚Sarcopterygii(Indonesiancoelacanth)部分序列的解析幫助了解了非編碼區(qū)域演化過程?;蚪M非編碼區(qū)域是指基因兩側(cè)不被轉(zhuǎn)錄的DNA序列,這些區(qū)域往往是基因表達(dá)的調(diào)控區(qū),而且發(fā)現(xiàn)其在疾病、發(fā)育和演化中的重要性有越來越多的證據(jù)。
GillBejerano等人發(fā)現(xiàn)腔棘魚基因組中的一組被發(fā)現(xiàn)起源于一個(gè)由反轉(zhuǎn)錄子組成的短散布重復(fù)序列(shortinterspersedrepetitiveelement,SINE)家族,這個(gè)家族4.1億年前活躍于肉鰭魚中,今天仍活躍于腔棘魚中。它們有些在哺乳動(dòng)物中已經(jīng)獲得了功能,其中的一種是能夠增強(qiáng)一個(gè)名為ISL1的神經(jīng)發(fā)育基因表達(dá)的增強(qiáng)子,另一種是有關(guān)mRNA處理基因PCBP2中的一個(gè)外顯子。Nature441,87-90(4May2006)Adistalenhancerandanultraconservedexonarederivedfromanovelretroposon第46頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二研究前景關(guān)于新基因進(jìn)化的基因組過程人們還知之甚少,因?yàn)檫€沒有鑒別得到足夠數(shù)目的具有新功能的年輕基因。大規(guī)模的基因組測(cè)序仍在繼續(xù),不斷有新的物種的基因組序列被公布,從這些龐大的數(shù)據(jù)中,將能找到大量關(guān)于新基因起源與進(jìn)化的有用信息建立一整套能夠快速、有效地發(fā)現(xiàn)和研究新基因的研究體系隨著對(duì)基因組研究進(jìn)入后基因組時(shí)代和科學(xué)技術(shù)的高度發(fā)展,對(duì)于新基因起源的研究更會(huì)深入全面。最終能從基因組的水平探討新基因起源的一般規(guī)律和新基因產(chǎn)生對(duì)原基因組的影響,將基因結(jié)構(gòu)的進(jìn)化與功能的適應(yīng)性聯(lián)系起來,闡明新基因起源和進(jìn)化的動(dòng)力
第47頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二基因組進(jìn)化第48頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二第49頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二第50頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二第51頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二第52頁,共102頁,2023年,2月20日,星期二第53頁,共
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