物種遺傳進化

物種遺傳進化第1頁/共123頁上次課知識點回顧：定義：環(huán)境容納量(K)。綜合題：描述種群增長的模型及其基本內(nèi)容；自然種群數(shù)量變化的幾種形式；調(diào)節(jié)種群數(shù)量變動的幾種學說？第2頁/共123頁第二節(jié)物種的遺傳與進化（自學）2.1物種的概念2.2物種進化及其動力2.3物種形成2.4生活史對策第3頁/共123頁類群名稱中國已知種數(shù)世界已知種數(shù)百分比（%）世界估計種數(shù)哺乳動物499418111.95000鳥類1186904013.111000爬行類376630005.9——兩棲類27440107.4——魚類28042140013.128000昆蟲400007510005.31500000高等植物3000028575010.5300000真菌80006900011.61500000細菌500300016.730000病毒40050008.0130000蕨類50004000012.560000世界和中國物種估計數(shù)和已知數(shù)統(tǒng)計表第4頁/共123頁2012年，科學家從200個候選動植物里挑選出了10種最具代表性的新物種，其中包括在雨天打噴嚏的塌鼻猴、藍色狼蛛、只在晚上開花的蘭花物種等等。為紀念“現(xiàn)代生物分類學之父”卡羅勒斯·林奈，每年科學家都會評選出十種新發(fā)現(xiàn)的物種代表。第5頁/共123頁第6頁/共123頁只在夜晚開花的蘭花：科學家在巴布新幾內(nèi)亞發(fā)現(xiàn)了這一蘭花新成員。據(jù)悉，蘭花家族成員共有大約2.5萬種，但目前發(fā)現(xiàn)的在夜晚開花的品種就只有這一種，它只在夜間展開花瓣，并在白天凋謝，而且開花時間只持續(xù)一夜。研究人員認為，這種蘭花之所以在夜間開花是為了吸引類蠓蠅授粉。仙掌滇蟲（Diania

cactiformis），古生物學家在五億二千多萬年前化石中發(fā)現(xiàn)了這種葉足動物，其有可能是當前很多昆蟲的共同祖先。第7頁/共123頁全球十大活化石物種腔棘魚當之無愧是十大活化石物種之首，這種魚類被認為在白堊紀末期就已從地球上滅絕，但在1938年之后，非洲多個國家陸續(xù)報道稱發(fā)現(xiàn)了腔棘魚?？茖W家認為拉帕爾馬巨蜥從1500年就已滅絕，但是2007年在加那利群島上有人真實拍攝到了拉帕爾馬巨蜥。第8頁/共123頁百慕大海燕是夜晚在地面筑巢的海鳥，科學家認為在330年前就已消失，然而在1951年卻又重新發(fā)現(xiàn)18對。南秧鳥是新西蘭南部島嶼本土生活的一種不會飛行的鳥類，在1898年最后4個標本制作完成之后，科學家認為南秧鳥已從地球上滅絕了。后來在1948年在蒂阿瑙湖再次發(fā)現(xiàn)南秧鳥。第9頁/共123頁第10頁/共123頁中國活化石第11頁/共123頁物種species林奈CarolusLinnaeus(1707-1778)達爾文CharlesDarwin(1808-1882)Mayr生物學物種觀現(xiàn)代觀點形態(tài)學特征生態(tài)學特征遺傳學特征進化特征2.1物種的概念(Definitionofspecies)第12頁/共123頁物種是由形態(tài)相似個體組成，同種個體可自由交配，并產(chǎn)生可育后代，異種雜交則不育。物種識別：依據(jù)形態(tài)標準和繁殖標準。（一）林奈物種觀——形態(tài)學物種（Morphospecies）第13頁/共123頁林奈是瑞典植物學家、冒險家；1707年出生于瑞典，父親是一位牧師，小時候就表現(xiàn)出對植物的異常愛好；1727年起，林奈先后進入龍得大學和烏普薩拉大學學習；1732年，隨探險隊來到瑞典北部拉帕蘭地區(qū)進行考察，發(fā)現(xiàn)了100多種新植物，發(fā)表在《拉帕蘭植物志》中；1735年，林奈周游歐洲各國，在荷蘭取得了醫(yī)學博士學位，在此期間他的學術(shù)思想成熟，并出版了《自然系統(tǒng)》；1738年回到母校烏普薩拉大學任教，于1778年去世。林奈最主要的成果是建立了人為分類體系和雙名制命名法。植物的常用名由兩部分組成，前者為屬名，后者為種名，第三個字母是定名者姓氏的縮寫。雙名制和植物分類法被各國植物學家所接受，他的工作促進了植物學的發(fā)展。第14頁/共123頁步入芒果世界第15頁/共123頁第16頁/共123頁第17頁/共123頁形態(tài)學標準局限性：彼此間形態(tài)上差異較大的同種個體有可能歸入不同物種。形態(tài)結(jié)構(gòu)上相似的異種個體有可能歸入同一物種。物種不是個固定的靜止的單位，而是進化過程中的一個動態(tài)實體(隨著環(huán)境變化的漸變?nèi)?。此外，物種是與其他物種存在著親緣關(guān)系的。第18頁/共123頁（二）達爾文物種觀將親緣關(guān)系密切的一群個體統(tǒng)稱為物種特點：打破了物種不變的觀點，認為物種具有可變性問題：物種是客觀存在的，并不是人可以隨意劃分的。物種間的親緣關(guān)系不應過分強調(diào)而忽略不同物種間的明顯的差異。第19頁/共123頁（三）Mayr物種觀—生物學物種物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他生殖單元隔離），它在自然界中占有一定的生境位置(Mayr，1982)

。將生殖隔離作為區(qū)分物種的重要標準第20頁/共123頁美麗的蝴蝶標本—怎樣知道你們之間是否存在生殖隔離呢第21頁/共123頁恐龍-化石第22頁/共123頁生物種的特點生物種是自然界真實的存在，不是按任意給定的特征劃分的邏輯的類，而是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別等）聯(lián)系起來的個體的集合；生物種是一個可隨時間進化改變的個體的集合；生殖隔離和進化是導致物種之間表型分異的原因；生物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位，不同物種因其不同的適應特征而在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)不同的生態(tài)位，物種是維持生態(tài)系統(tǒng)能流、物流和信息流的關(guān)鍵。第23頁/共123頁一般的物種的概念:

物種指的是基本特征相似，并能在彼此間相互交配產(chǎn)生可育后代的個體集合。第24頁/共123頁2.2物種進化及其動力第25頁/共123頁大猩猩是人類的近親，與人類相比，大猩猩骨骼結(jié)構(gòu)上稍顯駝背一些，人類和它們之間具有95%基因是一致的。人類一半以上的DNA基因與來自西大西洋的月魚相一致。雖然月魚也吃其他魚類，但是它沒有牙齒，只能靠嘴吸食被獵殺魚類的肉。第26頁/共123頁鯨魚的進化第27頁/共123頁新西蘭大蜥蜴是迄今世界上DNA分子進化最快的物種第28頁/共123頁2.2.1一些基本概念2.2.2遺傳變異——進化的源泉2.2.3自然選擇——進化主要驅(qū)動力2.2.4遺傳漂變第29頁/共123頁

2.2.1遺傳學基本概念關(guān)于基因和染色體基因（Gene）等位基因(Allele)同源染色體位點純合、雜合顯性基因共顯性基因隱性基因第30頁/共123頁第31頁/共123頁基因型(Genotype)和表現(xiàn)型(Phenotype)

基因型：決定特定性狀的同源染色體上的基因組合；表現(xiàn)型：由遺傳基因的表達與環(huán)境共同作用所決定的生物個體的外在形態(tài)結(jié)構(gòu)。基因型頻率(genotypicfrequency)和基因頻率(genefrequency)基因型頻率：種群內(nèi)每個基因型所占的比率；基因頻率：在種群中不同基因所占的比例。。第32頁/共123頁AaaaAAAAaa×Aa×表現(xiàn)型：黃花：紅花＝1:1基因頻率：A=50%；a＝50%；基因型頻率：AA=50%；aa=50%。表現(xiàn)型：黃花基因頻率：A=50%；a＝50%；基因型頻率：AA=0%；Aa=100%;aa=0%。表現(xiàn)型：黃花：紅花＝3:1基因頻率：A=50%；a＝50%；基因型頻率：AA=25%；Aa=50%;aa=25%。第33頁/共123頁Hardy-Weinberg

Law（哈溫定律）英國數(shù)學家哈代（Hardy,G.H.)和德國醫(yī)生溫伯格（Weinberg,W）于1908年和1909年各自獨立提出了關(guān)于種群內(nèi)基因頻率和基因型頻率變化的定律:

假設(shè)條件是：生物進行有性繁殖且隨機交配種群之間不存在個體的遷移或基因交流；種群足夠大沒有自然選擇、突變和遷移在一個巨大、個體完全隨機交配、沒有其他因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)稱為種群的遺傳平衡狀態(tài)。如果沒有其他別的過程干擾基因平衡，則隨即交配將使這個基因型頻率在世世代代中保持不變，這樣的種群可稱為基因平衡種群。第34頁/共123頁基因頻率的改變根據(jù)哈-溫定律，顯然影響基因頻率變化的因素如下：①突變②遺傳漂變（geneticdrift）種群大小的作用建立者效應（foundereffect）瓶頸效應（bottleneckeffect）③自然選擇④遷移活動⑤非隨機交配第35頁/共123頁2.2.2遺傳變異——進化的源泉第36頁/共123頁（1）變異的種類遺傳物質(zhì)的變異:染色體突變和基因突變基因表達的蛋白質(zhì)（特別是酶）的變異表現(xiàn)型的數(shù)量性狀變異（具有一定連續(xù)性）不可遺傳的變異可遺傳的變異（來源）基因突變?nèi)旧w變異生物的變異基因重組第37頁/共123頁基因突變實例鐮刀型細胞貧血癥發(fā)病原因：病人的血紅蛋白β—亞基N端的第六個氨基酸殘基是纈氨酸（vol），而不是正常的谷氨酸殘基(Ghe)。第38頁/共123頁鐮刀型細胞貧血癥缺氧時，紅細胞變成鐮刀型，血液的粘性增加，引起紅細胞的堆積，導致各器官血流的阻塞而出現(xiàn)脾臟腫大，四肢的骨骼、關(guān)節(jié)疼痛，血尿和腎功能衰竭等癥狀，病重時，紅細胞破裂產(chǎn)生溶血現(xiàn)象，引起嚴重貧血而造成死亡。正常型紅細胞鐮刀型紅細胞第39頁/共123頁基因表達的蛋白質(zhì)的變異第40頁/共123頁第41頁/共123頁第42頁/共123頁第43頁/共123頁第44頁/共123頁蛋白變異（轉(zhuǎn)基因表達）的應用第45頁/共123頁研究目的和意義第46頁/共123頁實驗結(jié)果第47頁/共123頁第48頁/共123頁蛋白質(zhì)變異的影響第49頁/共123頁表型的數(shù)量形狀變異劉定富，等.遺傳學報，1987，14（1）：31-36.第50頁/共123頁（2）變異的主要來源

突變基因突變是生物變異的主要原因，是生物進化的主要因素。突變的作用是增加種群變異性的總量染色體變異(染色體重復、易位、缺失)

染色體數(shù)目變異（整倍性或非整倍性）

染色體結(jié)構(gòu)變異（例如同工酶）

基因重組：有性繁殖、多倍化

基因流：雜交、遷入和遷出第51頁/共123頁變異無處不在第52頁/共123頁第53頁/共123頁第54頁/共123頁六條腿的牛八條腿的青蛙有害的突變第55頁/共123頁四條腿的鴨子連體鱷魚第56頁/共123頁第57頁/共123頁不可能出現(xiàn)的變異（網(wǎng)友PS圖）第58頁/共123頁第59頁/共123頁第60頁/共123頁基因突變的特點：（1）隨機性：指基因突變的發(fā)生在時間上、發(fā)生這一突變的個體上、發(fā)生突變的基因上，都是隨機的；（2）稀有性：突變是極為稀有的，野生型基因以極低的突變率發(fā)生突變；（3）可逆性：突變基因又可通過突變而成為野生型基因，這一過程稱為回復突變。正向突變率總是高于回復突變率；（4）少利多害性：一般基因突變會產(chǎn)生不利的影響，被淘汰或死亡，但有極少數(shù)基因突變會使物種增強適應性；（5）不定向性：基因突變無規(guī)章可循。第61頁/共123頁基因突變的應用：（1）誘變育種：通過誘發(fā)使生物產(chǎn)生大量而多樣的基因突變，從而可以根據(jù)需要選育出優(yōu)良品種，這是利用基因突變的有用一面；（2）害蟲防治：用誘變劑處理雄性害蟲使之發(fā)生致死的或條件致死的突變，然后釋放這些雄性害蟲，便能使它們和野生的雄性害蟲相競爭而產(chǎn)生致死的或不育的子代；（3）誘變物質(zhì)的檢測：多數(shù)突變對于生物本身來講是有害的，人類的癌癥的發(fā)生也和基因突變有密切的關(guān)系，因此環(huán)境中的誘變物質(zhì)的檢測已成為公共衛(wèi)生的一項重要任務。第62頁/共123頁檢測方法種群內(nèi)的遺傳變異通常用多態(tài)座位比例和每個座位的平均雜合度來度量。形態(tài)學技術(shù)－多態(tài)現(xiàn)象分子標記－凝膠電泳分離技術(shù)等位酶分析－蛋白質(zhì)水平

DNA序列分析－DNA水平第63頁/共123頁丁虹.遺傳，1992，14（2）：4-7.第64頁/共123頁分子標記的技術(shù)RFLP（限制片斷長度多態(tài)性DNA）PCR（聚合酶鏈式反應）RAPD（隨機擴增多態(tài)性DNA）DAF（DNA擴增指紋分析）AP-PCR（任意引物聚合酶鏈式反應）STS（特定序列位點）AFLP（擴增片斷長度多態(tài)性DNA）ISSR（微衛(wèi)星標記）第65頁/共123頁種子種群ISSR擴增產(chǎn)物第66頁/共123頁2.2.3自然選擇——進化主要驅(qū)動力（1）自然選擇自然選擇只能出現(xiàn)在具有不同存活和生育能力的、遺傳上不同的基因型個體之間。自然選擇在下列情況下不能發(fā)生：①個體或群體之間沒有形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征上的差異或區(qū)別，即沒有在存活能力和生育能力上存有差別；②不同基因型個體在存活能力和生育能力上有區(qū)別，但這種區(qū)別與基因沒有聯(lián)系；③基因型不同的個體具有相同的存活和生育能力時，自然選擇也不會發(fā)生，一般稱這樣的選擇為中性的。第67頁/共123頁物種的自然選擇第68頁/共123頁選擇系數(shù)（selectivecoefficient）:s=1-相對適合度適合度（fitness）：以基因型個體的平均生殖力（m）乘以存活率（l）計算而來。計算：W＝m×l適合度是分析估計生物所具有的各種特征的適應性，及其在進化過程中繼續(xù)往后代傳遞的能力的常用指標。相對適合度：w＝W/Wmax（2）評價自然選擇的強度第69頁/共123頁0204060801000204060801002.01.91.81.71.61.51.41.00.90.80.70.60.50.40.30.20.10A基因頻率種群增長因子世代世代AA純合個體具最高適合度的假設(shè)條件下，種群中A基因頻率和種群指數(shù)增長因子隨世代的變化適合度高的，在基因庫中的基因頻率將隨世代而增大。第70頁/共123頁預測值觀察值隱性基因頻率果蠅試驗種群的進化。隱形致死基因隨時代而逐漸減少012345678910世代第71頁/共123頁（3）表型的自然選擇類型按表型的自然選擇模式分：穩(wěn)定選擇（stabilizingselection）：當環(huán)境條件對處于種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線種間的個體是最適時，選擇淘汰兩側(cè)的極端個體；定向選擇（directionalselection）：表型與適合度的關(guān)系是單向型的，選擇對一側(cè)極端個體有利；人工選擇屬此類；分裂選擇（disruptiveselection）：種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線兩側(cè)的表型具有高適合度，而它們中間的表型適合度低，則選擇是分裂的或歧化的。第72頁/共123頁自然選擇類型——選擇的結(jié)果作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇，按其選擇結(jié)果可分為三類：穩(wěn)定選擇定向選擇分裂選擇均數(shù)頻率選擇前選擇后定向選擇穩(wěn)定選擇分裂選擇選擇壓力種群特征的分布第73頁/共123頁其他生物學單位的自然選擇配子選擇：選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上；親屬選擇：個體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，而且親屬的個體具有同樣的基因，則出現(xiàn)親屬選擇利他行為群體選擇：種群分割為多個彼此不相連續(xù)的小群，自然選擇可以在小群間發(fā)生。性選擇：動物在繁殖期經(jīng)常為獲得交配權(quán)而通過某些表型性狀或行為進行競爭，從而使這些有利于繁殖競爭的性狀被選擇而在后代中強化發(fā)展。第74頁/共123頁地理變異(geographicvariation)廣布種的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征在不同地區(qū)間存有的顯著差異，稱為地理變異。（4）種群對自然選擇壓力時空變化的反應遺傳距離與地理距離的相關(guān)性王蘭萍等，西北農(nóng)業(yè)學報，2008，17（3）：46-49.第75頁/共123頁漸變?nèi)海╟line）選擇壓力在空間上連續(xù)變化導致基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，形成表現(xiàn)型特征或等位基因頻率逐漸改變的種群就叫做漸變?nèi)海幻墒澜艿?，西北大學學報，1993，23（3）：197-202.第76頁/共123頁③地理亞種(subspecies)

環(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)，物種種群隔離，則會形成地理亞種。東北虎華南虎第77頁/共123頁寒帶溫帶熱帶阿倫規(guī)律(Allen’srule)：恒溫動物身體的突出部分，如四肢、尾巴和外耳等在低溫環(huán)境中有變小變短的趨勢，這也是減少散熱的一種形態(tài)適應。第78頁/共123頁2.2.4遺傳漂變（geneticdrift）—另一種進化動力

遺傳漂變：由于某種隨機因素，某一等位基因的頻率在群體（尤其是在小群體）中出現(xiàn)世代傳遞的波動現(xiàn)象。發(fā)生原因：

由于偶然性對基因由上一代向下一代轉(zhuǎn)移時的影響。

遺傳漂變的強度：

一般用種群大小的倒數(shù)來表示遺傳漂變的強度；種群大，遺傳漂變?nèi)?；種群小，遺傳漂變強。第79頁/共123頁小種群比大種群發(fā)生漂變的速度快，因而等位基因在小種群中被固定的平均時間比大種群短新產(chǎn)生的突變在種群中被固定下來的概率等于它在種群中的頻率，因此，新突變在小種群中被固定的可能性大于其在大種群中的可能性。對于一個集合種群（metapopulation）來說，若各局部種群（localpopulation）間沒有基因交流，則局部種群越小遺傳多樣性喪失得越快，局部種群間的遺傳分化也越大。隨機遺傳漂變的強度取決于種群大小第80頁/共123頁

奇瓦瓦云杉（Piceachihuahuana）種群大小與基因多樣性的關(guān)系第81頁/共123頁遺傳漂變的作用與種群遺傳多樣性的恢復

種群數(shù)量瓶頸：

一個種群在某個時期由于環(huán)境災難或過量捕捉等原因，種群數(shù)量會急劇下降，種群經(jīng)歷種群數(shù)量瓶頸。第82頁/共123頁遺傳瓶頸（bottleneckeffect）經(jīng)歷種群數(shù)量瓶頸后，恢復的種群中基因頻率發(fā)生變化，總的遺傳變異下降。小種群的遺傳漂變導致種群的遺傳變異喪失。種群逐漸地緩慢地增加種群中的變異。第83頁/共123頁遺傳瓶頸的影響（1）如果種群過小，由于遺傳漂變作用，種群的遺傳變異會迅速降低，最后可能導致種群滅絕；（2）經(jīng)歷遺傳瓶頸后種群數(shù)量逐漸增加，并不斷積累新的遺傳變異，補充和擴大基因庫的數(shù)量、提供基因庫的質(zhì)量，種群就會重新發(fā)展和興旺起來。第84頁/共123頁北方象海豹第85頁/共123頁第86頁/共123頁建立者效應（foundereffect）以一個或幾個個體為基礎(chǔ)在新的生境中建立的種群，其遺傳變異和特定基因完全依賴于這少數(shù)幾個移植者的基因型，從而產(chǎn)生建立者種群(founderpopulation)。同時由于所處生境與原來生境有不同的選擇壓力，使新建立的種群與母種群的差異越來越大,這一現(xiàn)象就稱為建立者效應（foundereffect）。第87頁/共123頁自然選擇vs.遺傳漂變自然選擇理論：適應一般是定向的，以適應性更強的基因代替適應性較差的基因，從而發(fā)生進化(種群基因頻率隨時間改變)。遺傳漂變:是種群中不能解釋為自然選擇的基因頻率的變化，僅偶然出現(xiàn)，往往在小種群中比較明顯。第88頁/共123頁自然選擇vs.遺傳漂變遺傳漂變是基因頻率的隨機變化，不受自然選擇影響，基因頻率會呈現(xiàn)無方向性的變化，增加，減少或上下波動。漂變的發(fā)生是由于偶然性對基因由一代向下一代轉(zhuǎn)移時的影響，出現(xiàn)后代對親代的等位基因的代表性的過量和不足，這種情況在大種群中往往互相抵消，在小種群中不能。第89頁/共123頁自然選擇強度指標：選擇系數(shù)s＝1－相對適合度(w);適合度（W）以基因型個體的平均生殖力(m)乘以存活率(l)算出，即W=ml。遺傳漂變強度取決于種群大小（populationsize）;強度用種群大小倒數(shù)表示，g=1/N比較：以相差10倍以上忽略其一當s>10g，自然選擇為主，遺傳漂變可忽略

g>10s，遺傳漂變?yōu)橹?，選擇作用可忽略自然選擇vs.遺傳漂變當種群大小為1000（遺傳漂變強度0.001=1/1000），相對適合度分別為1.0000，0.9999，0.9999（自然選擇強度s=1-0.9999=0.0001），自然選擇強度就可以忽視；反之，種群大小為1000（遺傳漂變強度為0.001），相對適合度分別為1.0000，0.9900，0.9800，則自然選擇強度為0.02，大于遺傳漂變強度，所以遺傳漂變強度可以忽視。第90頁/共123頁

（1）中性說(neutrality)：認為遺傳變異完全是突變和遺傳漂變的結(jié)果，不包括自然選擇。中性說提出的根據(jù)是分子生物學成果（蛋白質(zhì)分子進化的速度是恒定的），認為大部分進化的變化和種內(nèi)大部分的變異不是由于自然選擇所致，而是由于突變等位基因的隨機偏離所造成。中性說強調(diào)，突變產(chǎn)生的等位基因在選擇上是中性的，與其所取代的另一等位基因相比既不有益，也不有害，因此在分子進化中，自然選擇幾乎不起作用。進化動力學說種群進化動力學說第91頁/共123頁（2）篩選選擇說(sieveselectionhypothesis)：認為遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的聯(lián)合結(jié)果。該學說認為多數(shù)突變是有害或中性的，有益的很少。自然選擇使有害的突變減少或消失，但對中性的突變是中立的。因此，自然選擇像一個篩子，將有害的突變篩選掉，而允許其他的通過。（3）平衡選擇說(balancingselectionhypothesis)：認為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。第92頁/共123頁物種形成的含義：一個物種內(nèi)部分異而產(chǎn)生新種的過程，稱為物種形成。2.3物種形成（Speciation）第93頁/共123頁2.3.1物種形成機制

（一）繁殖隔離機制

1.隔離機制的提出：

“隔離機制”一詞首先是由Dobzhansky(1937)提出的。他認為，物種間都存在一套重要的分布和表型的生物狀態(tài)，這些狀態(tài)能區(qū)分開兩個不同的物種，他們在生殖上相互隔離。第94頁/共123頁2.隔離的種類

（1）地理隔離（2）生殖隔離第95頁/共123頁（1）地理隔離（Geographicisolation）概念：

由于所棲居的地理區(qū)域不同而導致群體間彼此發(fā)生生殖隔離的現(xiàn)象叫地理隔離導致地理隔離因子：

距離隔離

空間隔離：河流、山脈或沙漠造成的（廣布種）

地質(zhì)變化：大陸漂移，冰川作用第96頁/共123頁（2）生殖隔離①合子前隔離----無法形成合子季節(jié)隔離行為隔離機械隔離配子不親和②合子后隔離雜種無生活力或過衰弱雜種不育雜種衰弱

第97頁/共123頁①合子前隔離機制確保異種個體不能相遇的機制主要是季節(jié)隔離（Seasonalisolation）和生境隔離。季節(jié)隔離在動物界和植物界都普遍存在。季節(jié)隔離又叫做時間隔離，即兩個種群雖有共同的分布區(qū)，但性成熟時間不同。第98頁/共123頁北美有3種蛙，同生在一個池塘里，但由于繁殖季節(jié)不同而構(gòu)成了生殖隔離。林蛙在水溫達到7℃時，首先產(chǎn)卵；其次是笛蛙，在水溫達到12℃時開始產(chǎn)卵；鼓蛙在水溫達到16℃時才開始產(chǎn)卵。第99頁/共123頁行為隔離（或性隔離）：

交配前的行為不同，使彼此不能相容和交配。紅蟋蟀、賓洲蟋蟀和富爾頓蟋蟀在形態(tài)上無區(qū)別，但鳴聲的強弱和頻率不同。試驗證明，交配僅在發(fā)生同一鳴聲的種內(nèi)進行，不同鳴聲的蟋蟀不進行交配。第100頁/共123頁機械隔離（生殖器官隔離）：

生殖器或花的部分的物理性不響應阻止了交配或花粉轉(zhuǎn)移。例如，異種花粉落在柱頭上通常不能形成花粉管；有的即使形成花粉管也不能成功地通過花柱、到達胚珠。第101頁/共123頁蘭科植物花多樣性第102頁/共123頁

配子不親和：

配子不親和導致合子不能形成。

例如綠果蠅的精子在美洲果蠅的受精囊內(nèi)很快就喪失游動能力，而同種精子則可較長時間保持活動能力。

第103頁/共123頁②合子后隔離：兩性配子可以受精并形成合子，但合子沒有生活能力，或只能發(fā)育成為不育的雜種個體。

F2代受損雜種個體不育雜種不存活第104頁/共123頁

F2代受損以陸地棉的斑點變種為母本，與夏威夷棉雜交，F(xiàn)1能活也能育。但是F1植株上結(jié)出的106粒F2種子中，7粒胚小，不能發(fā)芽；32粒胚看來正常，但也不能萌發(fā)；9粒能穿破種皮，但子葉不能展開；22粒能長成幼苗，但不久即死亡；16粒長成弱苗，僅活了3周；20粒長成的幼苗，能活3周以上，但以后發(fā)育也不正常。這表明在F2的重組基因型中，存在著雜種衰敗機制，它們經(jīng)不起強大的自然選擇壓力，最終也不能存活下來。第105頁/共123頁騾子雜種不育第106頁/共123頁獅爸虎媽獅虎獸能否成功繁殖？第107頁/共123頁

雜種不存活：雜合體存活力降低或不能存活。

奧地利亞麻(♀)與多年生亞麻(♂)雜交，雜種的胚不能充分發(fā)育，因為胚和胚乳不協(xié)調(diào)。反交時，胚和胚乳雖較協(xié)調(diào)，雜種胚可以充分發(fā)育，但不能穿破母本組織形成的種皮，種子不能萌發(fā)，雜種也不能成活。

第108頁/共123頁（1）地理物種形成說地理隔離：地理屏障使兩個種群彼此隔離，阻礙種群間個體交換，使基因交流受阻;獨立進化：兩個地理上和繁殖上隔離的種群各自獨立地進化，適應各自特殊的環(huán)境。生殖隔離機制的建立：兩個種群間產(chǎn)生繁殖隔離機制，即使地理屏障消失，兩個種群的個體相遇，由于已經(jīng)建立了繁殖隔離機制，不可能交流基因，因此成為兩個種。（二）物種形成第109頁/共123頁第110頁/共123頁擴展分布區(qū)地理隔離獨自