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第十三章數(shù)量遺傳1第一節(jié)數(shù)量性狀的特征一、概念質(zhì)量性狀:表現(xiàn)不連續(xù)、個(gè)體差異明顯可以分組求比例,文字描述。
數(shù)量性狀:表現(xiàn)連續(xù)、個(gè)體差異不明顯,不能分組求比例。計(jì)量描述。
研究方法:大群體n30、多世代、復(fù)雜的統(tǒng)計(jì)。2二、數(shù)量性狀的特征質(zhì)量性狀數(shù)量性狀差異明顯:個(gè)體間變異呈間斷性分布,可以明確分組歸類。1.差異不明顯:個(gè)體間變異呈連續(xù)分布,不能分組歸類。顯性作用強(qiáng):F1通常表現(xiàn)為顯性。2.顯性作用弱:部分、不完全顯性。F1表現(xiàn)為中間型。3.控制性狀的基因少。3.控制性狀的基因多。4.性狀表現(xiàn)受環(huán)境影響小。4.性狀表現(xiàn)受環(huán)境影響大與環(huán)境互作。3第二節(jié)多基因假說一、瑞典遺傳學(xué)家Nilson-Ehle(1909):小麥籽粒顏色的遺傳R-紅色、r-白色:1.二對(duì)重疊基因:PR1R1R2R2×r1r1r2r2
F1R1r1R2r2
F2=(—R+—r)=—R+—Rr+—Rr+—Rr+—r=15R_(
紅)+1r(白)12122×21164416361641622131164深紅
中深紅
中紅
淡紅白52.三對(duì)重疊基因:F2=—R6+—R5+—R4+—R3+—R2+—R1+—r=63R_(紅):1r(白)二、多基因假說的內(nèi)容:1.數(shù)量性狀的表現(xiàn)是多個(gè)基因共同作用的結(jié)果
多基因(polygene)2.單個(gè)基因的效應(yīng)是累積的、微小的和難以區(qū)分的微效基因(minorgene)。質(zhì)量性狀的基因:主基因(majorgene)16466415642064156466416463.等位基因缺乏顯性:不完全顯性、部分顯性。RR>Rr>rr,大寫字母僅表示增效基因,小寫字母表示減效。4.微效多基因可以作為修飾基因(modifier),修飾主基因的表達(dá)程度:如:奶?;ò叩倪z傳。5.與主基因一樣位于染色體上,分類、連鎖、交換。單個(gè)基因的遺傳完全符合“三大定律”,但是由于無法鑒定單個(gè)基因的作用,無法用三大定律進(jìn)行分析。除了統(tǒng)計(jì)分析之外,分子標(biāo)記技術(shù)的運(yùn)用,可以檢測(cè)、定位、標(biāo)記數(shù)量性狀基因位點(diǎn)(Quantitativetraitloci,QTL)。7可以解釋:超親遺傳現(xiàn)象:P1(A1A1A2A2a3a3a4a4)×P2(a1a1a2a2A3A3A4A4)中熟中熟F1:中間型,F(xiàn)2分離出超親類型:A1A1A2A2A3A3A4A4a1a1a2a2a3a3a4a4
特晚熟特早熟8第四節(jié)廣義遺傳力(率)及其估計(jì)1.定義:遺傳方差占總方差的%,衡量性狀變異的傳遞能力。P=G+EP=G+EP-P=(G-G)+(E-E)
∑(P-P)=∑(G-G)+(E-E)=∑(G-G)+(E-E)+2(G-G)×(E-E)=∑(G-G)+∑(E-E)(基因型不受環(huán)境影響)
VP=VG+GE
?=VG/VP×100%
2222222B102.廣義遺傳率的估計(jì)(1)VE的估計(jì):P1群體:個(gè)體之間基因型相同,所以VP1=VEP2群體:個(gè)體之間基因型相同,所以VP2=VEF1群體:個(gè)體雖然是雜合體,但是個(gè)體之間基因型相同,所以VF1=VE對(duì)于上述三種群體估計(jì)出的VE,可以做各種平均以獲得更準(zhǔn)確的估計(jì):VE=-(VP1+VP2)
VE=-(VP1+VF1+VP2)121311第五節(jié)狹義遺傳率及其估計(jì)一、加性-顯性模型:從一對(duì)等位基因開始分析:設(shè):P1:AA的表現(xiàn)型為+aP2:aa的表現(xiàn)型為–aF1:Aa的表現(xiàn)型為d中親值(meanofparents,MP)=0aaMPAaAA-a0d+a13關(guān)于d的討論:d>+a超顯性d=+a完全顯性a>d>0部分顯性d=0不完全顯性d<0部分隱性
14實(shí)際上,遺傳方差可以再分解:VG=VA+VD+VIVA:加性方差,由于基因的累加效應(yīng)引起的方差??梢苑€(wěn)定遺傳VD:顯性方差,等位基因之間的部分顯性引起的方差。不能穩(wěn)定遺傳VI:上位性方差,非等位基因之間的互作引起的方差。一般很小,而且不能穩(wěn)定遺傳,所以往往忽略。
15P:AA×aaF1AaF2B1B2
AA---
Aa---aa---141214×aa×AA1212121217
基因型fxfxfx2AA1/4a1/4a1/4a2Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/4-a-1/4a1/4a2∑1d1/2d-a2+-d2
1212F2B1AA1/2a1/2a1/2a2Aa1/2d1/2d1/2d2∑1d-a+-d-a2+-d2
12121212Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/2-a-1/2d1/2a2∑1-a+d-d--a-a2+-d2
B21212121218VF2=∑fx2-(∑fx)=-a2+-d2-(-d)
=-a2+-d2
VF2=∑(-a2+-d2)+VE=-VA+-VD+VEVB1=∑fx2-(∑fx)=-a2+-d2--(a+d)
=-a2+-d2--adVB2=∑fx2-(∑fx)=-a2+-d2--(a-d)
=-a2+-d2+-adVB1
+VB2=-a2+-d2
1214121212121412212212141214212121421414141221414121219遺傳率的意義與應(yīng)用:廣義遺傳率:越高,說明個(gè)體差異主要由遺傳差異決定,因此,對(duì)表現(xiàn)型的選擇越有效。狹義遺傳率:越高,總遺傳方差中的加性方差所占比例越大,由于加性方差可以穩(wěn)定遺傳,所以,狹義遺傳率高的性狀,可以早期世代選擇,而對(duì)狹義遺傳率低的性狀,早代選擇效果差。21第六節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)一、近親繁殖的概念近親繁殖:又稱近親交配,指血統(tǒng)、親緣關(guān)系相近的個(gè)體間的交配、繁殖。推廣:基因型相近或相同的個(gè)體間的交配。近交系數(shù):是指?jìng)€(gè)體的某個(gè)基因位點(diǎn)上兩個(gè)等位基因來源于共同祖先某個(gè)基因的概率。F[0,1]自花授粉植物:4%植物:天然異交率常異花授粉植物:>4%,20%異花授粉植物:>20%22二、自交和回交的遺傳效應(yīng)1.自交:一對(duì)雜合基因的自交:自交0代F1Aa自交1代F2-AA-Aa-aa
自交2代F3-AA-(-AA+-Aa+-aa)-aa
-AA-Aa-aa141214141214141214381438…………23自交的遺傳效應(yīng):
1)自交使基因分離
2)自交使群體趨于純合遺傳穩(wěn)定
n越大,越難以純合(純合率公式)
3)隱性性狀得以表現(xiàn):近交有害、近交衰退。25回交:
A×BF1×BBC1×BBC2×BBC3A:非輪回親本B:輪回親本26回交的遺傳效應(yīng):(與自交比較)(1)后代基因型趨純合,只有一種基因型:輪回親本,自交則有2n種純合體。(2)純合率公式相同。回交的意義:(1)可以獲得“同核異質(zhì)”、“同質(zhì)異核”系:
A(非輪回親本)×B(輪回親本)
BCr
(A的細(xì)胞質(zhì),B的核)29BCr與A:細(xì)胞質(zhì)相同,核不同……同質(zhì)異核系BCr與B:核相同,細(xì)胞質(zhì)不同……同核異質(zhì)系作用:研究細(xì)胞質(zhì)的影響,培育雄性不育系、保持系等。(2)回交育種用于改良優(yōu)良品種的個(gè)別缺點(diǎn)。A×B(優(yōu)良品種,但有一個(gè)缺點(diǎn),受體)
(一般品種,互補(bǔ)A的缺點(diǎn),供體)F1
×ABC1×A選擇B的優(yōu)良性狀30BC2×ABC3×A------BC8:A的細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核,具有供體B的優(yōu)良性狀。受體性狀通過回交恢復(fù),供體基因通過選擇保持。(3)測(cè)交。選擇B的優(yōu)良性狀選擇B的優(yōu)良性狀31三、雜種優(yōu)勢(shì)(Heterosis)(一)什么是雜種優(yōu)勢(shì)1概念:兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1,在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。營(yíng)養(yǎng)型:營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2分類:生殖型:生殖生長(zhǎng)適應(yīng)型:適應(yīng)性3特點(diǎn):(1)只在F1表現(xiàn)(2)群體優(yōu)勢(shì)(3)綜合表現(xiàn),不是個(gè)別性狀324衡量標(biāo)準(zhǔn):(1)超中親優(yōu)勢(shì)=
(2)超高親優(yōu)勢(shì)=
(3)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)=
5決定雜種優(yōu)勢(shì)程度的因素(1)雙親的親緣關(guān)系、生態(tài)類型、生理特性的差異:適度F1-MPMP×100%F1-P1P1×100%×100%F1-CKCK33(2)相對(duì)性狀優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)程度。(3)親本純合程度:越高,F(xiàn)1無分離,整齊、優(yōu)勢(shì)。(4)環(huán)境。F2衰退:
F1優(yōu)勢(shì)越大,說明F1雜合程度越高,F(xiàn)2分離越劇烈,衰退嚴(yán)重。(二)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論
1.顯性假說
2.超顯性假說341.顯性假說:顯性互補(bǔ)假說:(1)顯性基因有利;隱性基因不利(2)AA=Aa(3)雙親各有一些顯性性狀和隱性基因(4)F1聚集了全部的顯性基因。A1A1A2A2a3a3a4a4a5a5×a1a1a2a2A3A3A4A4A5A5
A1a1A2a2A3a3A4a4A5a5
35問題:后代選擇出A1A1A2A2A3A3A4A4A5A5這樣的個(gè)體,可以永久保持優(yōu)勢(shì),但實(shí)際上很難選出這樣的純系。為什么?顯隱性基因連鎖假說:A1A2a3a4a5a1a2A3A4A5A1A2a3a
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