離體快繁與脫毒

離體快繁與脫毒第1頁/共146頁目錄緒論（2h)第一章植物細(xì)胞工程實驗室及基本操作技術(shù)（2h）第二章植物細(xì)胞工程原理概述(4h)第三章植物離體快繁技術(shù)和脫毒培養(yǎng)技術(shù)(4h)第四章植物細(xì)胞培養(yǎng)與有用物質(zhì)生產(chǎn)(2h)第五章植物體細(xì)胞無性系變異與突變體篩選(2h)第六章植物離體單倍體誘導(dǎo)技術(shù)及應(yīng)用(2h)第七章植物原生質(zhì)體培養(yǎng)與體細(xì)胞雜交(2h)第八章植物胚胎培養(yǎng)技術(shù)及其應(yīng)用(2h)第九章植物種質(zhì)資源的離體保存(1h)第十章植物的遺傳轉(zhuǎn)化(1h)第2頁/共146頁第三章植物離體快繁和脫毒培養(yǎng)技術(shù)植物離體快速繁殖技術(shù)RapidMultiplication

植物的脫毒培養(yǎng)技術(shù)第3頁/共146頁第一節(jié)、植物離體快速繁殖技術(shù)一、離體快速無性繁殖的概念及其意義二、植物離體快速無性繁殖的特點三、離體快速無性繁殖中器官的發(fā)生形式四、離體無性繁殖的程序五、植物組織培養(yǎng)中應(yīng)注意的幾個問題第4頁/共146頁有性繁殖無性繁殖無融合生殖營養(yǎng)繁殖繁殖方式第5頁/共146頁一、植物離體快速無性繁殖的概念及其意義1概念

離體無性繁殖：指利用組織培養(yǎng)的方法進(jìn)行植物離體培養(yǎng)，在短時間內(nèi)獲得大量遺傳性一致的個體的方法，又稱“離體繁殖，快速無性繁殖、微型繁殖”。試管苗：由離體無性繁殖獲得的植株稱試管苗。無性系：指有同一個體通過無性繁殖產(chǎn)生的一個群體，它們的遺傳背景基本一致。第6頁/共146頁2應(yīng)用

（1）用來加速難繁殖和繁殖速度慢的植物的繁殖。（2）無病毒苗木的繁殖。（3）用于某些雜合園藝植物的繁殖。（4）用于需要加速繁殖的特殊基因型。第7頁/共146頁二、植物離體快速無性繁殖的特點1優(yōu)點（1）首先體現(xiàn)在一個“快”字上。（2）可人為控制條件，不受大自然的干擾（3）快速培養(yǎng)脫毒苗。第8頁/共146頁2局限性（1）一些植物快速無性繁殖技術(shù)的某些環(huán)節(jié)還沒有突破。（2）要對其成本、技術(shù)等進(jìn)行估算。（3）隨繼代次數(shù)增多，培養(yǎng)材料的分化能力下降。第9頁/共146頁國內(nèi)外植物離體快繁概況

(1)歐洲微繁情況植物組織培養(yǎng)室650多個主產(chǎn)品為花卉、果樹微繁數(shù)量最大國家：荷蘭、法國、意大利、比利時、英國。第10頁/共146頁（2）美洲微繁實驗室200多個，1.57億株/年主要產(chǎn)品為香蕉、草莓、馬鈴薯脫毒種苗種薯。（3）亞洲共有商業(yè)性實驗室270多個試管苗6500萬株~9000萬株/年蘭花、溫帶花卉、果樹、農(nóng)作物無性繁殖。國內(nèi)外植物離體快繁概況第11頁/共146頁（4）大洋洲88個實驗室2000萬試管苗/年果樹、農(nóng)作物、林木、觀賞植物（5）非洲42個商業(yè)性組織培養(yǎng)室80%微型繁殖，1.4×106株試管苗/年農(nóng)作物、馬鈴薯、木薯、甘蔗、香蕉

國內(nèi)外植物離體快繁概況第12頁/共146頁國內(nèi)基本情況

組培快繁種類：木本150種；花卉139種；藥用53種；園藝（果蔬）29種；禾谷類44種；草本水果9種，共計445種。國內(nèi)外植物離體快繁概況發(fā)達(dá)國家：商業(yè)快繁，觀賞植物，果樹發(fā)展中國家：育種研究，無性繁殖農(nóng)作物第13頁/共146頁三、離體無性繁殖中器官的發(fā)生形式1不定芽型（Adventitiousbudtype）２器官型（Organtype）３器官發(fā)生型（Oraneogenesis）４類胚體發(fā)生型（Embryogenesis）５原球莖型（Protocorm）

第14頁/共146頁1不定芽型不定芽：凡是葉腋或莖間以外任何其它地方形成的芽都稱不定芽。外植體：要有明顯頂端分生組織和次生分生組織的植物均適用。特點：以芽繁芽，繁殖速度快；后代遺傳性比較穩(wěn)定。（圖）第15頁/共146頁第16頁/共146頁２器官型外植體：充分發(fā)育，生長旺盛的器官，如莖段、葉、花器、鱗片等。特點：直接從器官上誘導(dǎo)不定芽，遺傳性比較穩(wěn)定，但繁殖速度慢。第17頁/共146頁３器官發(fā)生型外植體：生長幼嫩的材料，使其來源盡量一致，旺盛、新鮮的組織或器官。特點：繁殖速度快，但遺傳性不穩(wěn)定。第18頁/共146頁４類胚體發(fā)生型

即胚狀體途徑，由植物細(xì)胞、組織或器官直接誘導(dǎo)發(fā)生胚狀體結(jié)構(gòu)，最終發(fā)育成苗的方式。特點：遺傳性穩(wěn)定，但繁殖數(shù)量不如不定芽型和器官發(fā)生型多。第19頁/共146頁從胡蘿卜細(xì)胞培養(yǎng)產(chǎn)生胚狀體和

小植株開花結(jié)實的過程用打孔器從胡蘿卜塊根上取得盤狀外植體外植體置于25℃下轉(zhuǎn)動培養(yǎng)由外植體分離出的細(xì)胞增殖并發(fā)育為胚狀體胚狀體移于瓊脂培養(yǎng)基上并長成植株和開花結(jié)實第20頁/共146頁５原球莖型蘭花特有的原球莖發(fā)生型，通過誘導(dǎo)原球莖直接長成植株。圖：蘭花原球莖發(fā)生型圖：蘭花的微繁技術(shù)第21頁/共146頁第22頁/共146頁第23頁/共146頁第24頁/共146頁蘭花的萌發(fā)第25頁/共146頁蘭花的啟動第26頁/共146頁蘭花的增殖第27頁/共146頁蘭花的分化第28頁/共146頁培養(yǎng)的蘭花第29頁/共146頁四、離體無性繁殖的程序無菌母株的制備莖芽的增殖誘導(dǎo)生根煉苗再生植株的鑒定第30頁/共146頁１無菌母株的制備

（１）無菌母株的概念

無菌母株：在無菌條件下，用于試管內(nèi)繼代增殖的植物材料，稱為“無菌母株”或“繁殖母株”。第31頁/共146頁（２）無菌培養(yǎng)物的建立外植體的制備（選擇、清洗、消毒、滅菌）培養(yǎng)基的選擇第32頁/共146頁基本培養(yǎng)基無機(jī)營養(yǎng)水有機(jī)營養(yǎng)大量元素微量元素碳源氨基酸維生素附加成分植物激素生長素：IAA、IBA、NAA2，4-D細(xì)胞分裂素：ZT、KT、BA瓊脂、聚蔗糖等天然有機(jī)復(fù)合物水解酪蛋白椰子乳汁馬鈴薯汁其它成分：AV、PVP、NaCl、完全培養(yǎng)基第33頁/共146頁

按培養(yǎng)基的用途分為：基本培養(yǎng)基誘導(dǎo)培養(yǎng)基繼代培養(yǎng)基分化培養(yǎng)基生根培養(yǎng)基壯苗培養(yǎng)基第34頁/共146頁按照培養(yǎng)基的物理狀態(tài)分為：固體培養(yǎng)基半固體培養(yǎng)基液體培養(yǎng)基附加培養(yǎng)基第35頁/共146頁單因子實驗：第一組：1-1MS+BA0.0+NAA0.11-2MS+BA0.1+NAA0.11-3MS+BA0.2+NAA0.1第二組：2-1MS+BA0.1+NAA0.12-2MS+BA0.1+NAA0.22-3MS+BA0.1+NAA0.3………….第36頁/共146頁第37頁/共146頁２莖芽的增殖

（１）通過不定芽的形成增殖（２）通過腋芽的形成增殖（圖）蝴蝶蘭花梗腋芽組織取芽法動畫（３）通過單節(jié)莖段扦插增殖（圖）第38頁/共146頁第39頁/共146頁第40頁/共146頁繁殖速率的計算：Y=mXnY：年繁殖數(shù)M：無菌母株數(shù)X：每個培養(yǎng)周期增殖的倍數(shù)N：全年可增殖的周期次數(shù)第41頁/共146頁３生根培養(yǎng)（１）試管內(nèi)生根（２）試管外生根基質(zhì)生根法嫁接生根法第42頁/共146頁（１）試管內(nèi)生根

培養(yǎng)基內(nèi)誘導(dǎo)生根的方法。調(diào)節(jié)激素種類和濃度調(diào)節(jié)基本培養(yǎng)基的組成（1/2、1/4MS）調(diào)節(jié)滲透壓（降低糖濃度）第43頁/共146頁調(diào)節(jié)激素種類和濃度

多數(shù)植物根分化需適當(dāng)提高生長素水平，減低細(xì)胞分裂素水平。有些植物在僅含生長素的培養(yǎng)基中即可誘導(dǎo)根分化。（如菊花在附加0.1-.3mg/LNAA培養(yǎng)基中，一周即可生根，生根率達(dá)100%。）一些禾本科植物，在無激素條件下即可生根。第44頁/共146頁（２）試管外生根基質(zhì)生根法：

把離體條件形成的無根小植株適當(dāng)處理后，使其在基質(zhì)中（蛭石、珍珠巖、土、沙子、泥炭等）生長（滅菌）。嫁接生根法：

將無根小植株嫁接到砧木上，利用砧木的根系吸收養(yǎng)分和水分。

試管內(nèi)嫁接試管外嫁接第45頁/共146頁４移栽（煉苗）（１）試管苗的特點根的特點葉的特點組織的特點第46頁/共146頁根的特點

根系生長不好，沒有根毛或根毛很少，吸水力差，難以滿足小苗蒸騰作用的消耗，小苗體內(nèi)的水分難以達(dá)到平衡。第47頁/共146頁葉的特點

在高濕、弱光和異養(yǎng)條件下分化生長的葉，葉表皮保護(hù)組織不發(fā)達(dá)，甚至沒有。無角質(zhì)層、蠟質(zhì)層，使葉片表面缺乏保護(hù)，易失水萎焉。第48頁/共146頁組織的特點

試管苗組織幼嫩，結(jié)構(gòu)松散，細(xì)胞含水量大，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，容易發(fā)生機(jī)械損傷，對病蟲害特別敏感。第49頁/共146頁第50頁/共146頁第51頁/共146頁莖尖、腋芽花藥單細(xì)胞原生質(zhì)體愈傷組織胚狀體芽分化完整再生植株再生植株馴化定植苗組織培養(yǎng)過程中4個階段異養(yǎng)階段半自養(yǎng)階段

半自養(yǎng)-自養(yǎng)階段自養(yǎng)階段第52頁/共146頁（２）煉苗瓶煉盤煉（試管苗的出瓶移栽）容器移栽大田移栽第53頁/共146頁在全自動培養(yǎng)間進(jìn)行光照培養(yǎng)

試管苗移栽于溫室第54頁/共146頁生根方法試管內(nèi)生根（培養(yǎng)基）試管外生根第55頁/共146頁影響試管內(nèi)生根的因素植物材料培養(yǎng)基植物激素營養(yǎng)元素其它物質(zhì)（核黃素、活性碳）培養(yǎng)條件光照pH溫度第56頁/共146頁第57頁/共146頁第58頁/共146頁第59頁/共146頁第60頁/共146頁第61頁/共146頁第62頁/共146頁第63頁/共146頁第64頁/共146頁５試管苗的鑒定（１）形態(tài)學(xué)鑒定（２）細(xì)胞學(xué)鑒定第65頁/共146頁五、植物組織培養(yǎng)中應(yīng)注意的問題褐變（褐化）污染玻璃化第66頁/共146頁１褐變（１）褐變

褐變：指在組織培養(yǎng)過程中，由培養(yǎng)材料向培養(yǎng)基中釋放褐色物質(zhì)，致使培養(yǎng)基逐漸變成褐色，培養(yǎng)材料也隨之慢慢變褐而死亡的現(xiàn)象。第67頁/共146頁第68頁/共146頁第69頁/共146頁（２）克服褐變的方法選擇適宜的外植體（幼嫩材料、春季取材）改善營養(yǎng)條件（連續(xù)培養(yǎng)）在培養(yǎng)基中加入一些附加物

活性炭抗氧化劑ＶＣＰＶＰ（聚乙烯吡咯烷酮）ＢＳＡ（牛血清蛋白）第70頁/共146頁第71頁/共146頁２污染細(xì)菌污染真菌污染

污染第72頁/共146頁細(xì)菌污染的特點

在培養(yǎng)材料附近出現(xiàn)黏液狀菌斑，一般接種1-2天一5可發(fā)現(xiàn)。特別應(yīng)注意一種呈乳白色的細(xì)菌污染，這種細(xì)菌為芽孢桿菌，外被莢膜，耐高溫，一般滅菌劑難以殺死，可隨培養(yǎng)材料、用具傳播，可出現(xiàn)在培養(yǎng)基表面，也可呈滴形云霧狀存在于培養(yǎng)基內(nèi)，發(fā)現(xiàn)及時淘汰，并對用過的器具嚴(yán)格高溫滅菌。第73頁/共146頁真菌污染的特點培養(yǎng)基上長霉，一般接種3-5天就可先，霉的顏色有黑、白、黃等，真菌污染的特點是污染部分有不同顏色的霉菌，接種3天，有時多達(dá)10天才能表現(xiàn)。第74頁/共146頁（２）克服方法外植體滅菌不徹底培養(yǎng)基及各種器具清潔滅菌不徹底人為因素超凈工作區(qū)被污染環(huán)境不清潔第75頁/共146頁第76頁/共146頁第77頁/共146頁第78頁/共146頁第79頁/共146頁第80頁/共146頁第81頁/共146頁第82頁/共146頁第83頁/共146頁第84頁/共146頁第85頁/共146頁第86頁/共146頁第87頁/共146頁第88頁/共146頁第89頁/共146頁第90頁/共146頁第91頁/共146頁第92頁/共146頁第93頁/共146頁３玻璃化

（１）玻璃化玻璃化：是試管苗的一種生理失調(diào)癥狀，當(dāng)植物材料進(jìn)行離體繁殖時，有些培養(yǎng)物的莖、葉往往會出現(xiàn)半透明狀和水漬狀，這種現(xiàn)象稱為玻璃化。第94頁/共146頁（２）克服方法增加固體瓊脂濃度，使細(xì)胞吸水受到阻礙。提高培養(yǎng)基中的Ｃ、Ｎ比?？刂茰囟龋黾幼匀还庹?。附加一些物質(zhì)活性炭乙烯青霉素第95頁/共146頁第96頁/共146頁第97頁/共146頁第二節(jié)、植物的脫毒技術(shù)病毒的特性及其侵染脫毒的方法莖尖培養(yǎng)脫除病毒的程序第98頁/共146頁一、病毒的特性及其侵染特性侵染途徑分布特點第99頁/共146頁

病毒是專性細(xì)胞內(nèi)寄生物，大小在20～200nm之間。含有RNA或DNA，外包一個蛋白衣殼，衣殼外有包膜。完整組裝的病毒稱為病毒粒子。病毒對抗生素不敏感。Virus第100頁/共146頁

對植物病毒的研究是從19世紀(jì)后期才正式開始的。1886年，德國麥爾（AdolfMayer)首先描述了煙草花葉病毒（TMV)，1935年，TMV被結(jié)晶，也是第一個在電子顯微鏡下被觀察的病毒。現(xiàn)在，經(jīng)過ICTV（國際病毒分類委員會）分類的植物病毒大約有1000多種。第101頁/共146頁

世界上的病毒對于所有的植物的影響是十分巨大的，據(jù)估計每年由于病毒的感染而損失的金額達(dá)700億美元,農(nóng)作物的損失達(dá)到200億美元。幾乎所有農(nóng)作物都會受到一種或一種以上的病毒侵染，會減少作物的產(chǎn)量和（或）品質(zhì)。當(dāng)用特定的無毒植株取代了被病毒侵染的母株后，產(chǎn)量平均增加30%。現(xiàn)在，還沒有什么藥物處理可以治愈受病毒侵染的植物。植物病毒對無性繁殖的植物危害更大，病毒可以通過營養(yǎng)繁殖傳遞到下一代。第102頁/共146頁病毒侵染后植物的癥狀

外部癥狀植株矮小，葉片變小、葉間距及葉片數(shù)目減少，果實和種子變小。出現(xiàn)花葉（如班駁、明脈、及綠島）和葉片皺縮。一些病毒會引起葉片黃化、環(huán)斑或蝕紋癥狀。組織、器官或整個植物壞死，或發(fā)育不良，出現(xiàn)畸型。

細(xì)胞學(xué)變化小液泡出現(xiàn)，細(xì)胞器退化，葉綠體、線粒體聚集，細(xì)胞壁加厚、從胞間連絲進(jìn)入細(xì)胞、含有1~2個微管，細(xì)胞壁之間出現(xiàn)沉淀物，細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)風(fēng)輪狀內(nèi)含體。第103頁/共146頁１病毒的特性（１）病毒的結(jié)構(gòu)非簡單，僅由蛋白質(zhì)和核酸組成，無細(xì)胞結(jié)構(gòu)，且核酸僅為ＤＮＡ或RNA。（２）病毒不能進(jìn)行獨立的代謝活動，也缺乏自身的核糖體，必須依靠寄主來合成蛋白質(zhì)。（３）病毒有核酸，因此能利用寄主的細(xì)胞進(jìn)行復(fù)制。（４）具有侵染力，能夠?qū)⒑怂釓囊环N寄主細(xì)胞轉(zhuǎn)移到其它寄主細(xì)胞。第104頁/共146頁２植物病毒的侵染途徑（１）農(nóng)業(yè)操作時的機(jī)械損傷。（２）介體（昆蟲等）造成的微傷。（３）通過嫁接、菟絲子的“橋接”傳播。第105頁/共146頁病毒的運動

病毒侵染植物病毒進(jìn)入細(xì)胞病毒脫殼病毒基因組的復(fù)制、蛋白質(zhì)的合成子代病毒顆粒的組裝細(xì)胞間移動進(jìn)入維管組織長距離運輸，向其它部位轉(zhuǎn)移從維管組織進(jìn)入細(xì)胞，感染整個植株。

在細(xì)胞間的移動只能通過胞間連絲來傳播擴(kuò)散，是借助病毒編碼的“運動蛋白”來實現(xiàn)的，部分病毒的運動還需要“外殼蛋白”的參予。第106頁/共146頁運動蛋白

病毒運動蛋白（Movementprotein)與植物間的胞間連絲結(jié)合，與細(xì)胞壁與胞間連絲調(diào)節(jié)蛋白相互作用，增加了胞間連絲的有效通道直徑，以便允許病毒粒子或基因組核酸通過胞間連絲進(jìn)入臨近細(xì)胞，實現(xiàn)病毒在細(xì)胞間的運動。MP首先在細(xì)胞質(zhì)中暫時表達(dá)，然后與微管和微絲結(jié)合，沿微管運動，在細(xì)胞壁上積累，并最終定位于胞間連絲。第107頁/共146頁３病毒在植物體內(nèi)分布不均勻的原因（１）分生組織中無微管系統(tǒng)，病毒不易移動。（２）在旺盛分裂的分生細(xì)胞中，代謝活性很強(qiáng)，有競爭狀態(tài)，抑制了病毒的復(fù)制。（３）在分生組織中存在高水平的內(nèi)源激素，可以抑制病毒的增殖。第108頁/共146頁二、脫毒的方法物理法脫毒化學(xué)方法脫毒生物學(xué)方法第109頁/共146頁１物理方法（１）射線（Ｘ射線、紫外線等）（２）熱處理熱水：對休眠組織有效，３６－４０溫水熱空氣：對正在生長或生長旺盛的器官有效（3）冷處理第110頁/共146頁第111頁/共146頁２化學(xué)方法

嘧啶、嘌呤類似物、抗生素等第112頁/共146頁３生物學(xué)方法莖尖脫毒愈傷組織脫毒嫁接脫毒珠心組織脫毒第113頁/共146頁（１）莖尖脫毒

莖尖脫毒的原理莖尖脫毒的技術(shù)關(guān)鍵第114頁/共146頁莖尖脫毒的原理

病毒的傳播：微管系統(tǒng)和細(xì)胞的胞間連絲傳播，以微管組織為主。第115頁/共146頁莖尖脫毒的技術(shù)關(guān)鍵同一種病毒在植物體內(nèi)分布部位不同。不同種類病毒在同一植物中分布位置不同。莖尖越小，對培養(yǎng)基要求越高，成功率低。莖尖越小，剝離技術(shù)要求高。第116頁/共146頁（２）愈傷組織脫毒第117頁/共146頁（３）微體嫁接脫毒原理：把極小的莖尖〈0.2mm作為接穗嫁接到砧木上，然后連同砧木一起在培養(yǎng)基上培養(yǎng)，由砧木吸收培養(yǎng)基中的營養(yǎng)，接穗在砧木的哺育下很容易成活。

第118頁/共146頁試管嫁接第119頁/共146頁技術(shù)關(guān)鍵微體嫁接要求剝離技術(shù)高。篩選培養(yǎng)基時要考慮到砧木與接穗對培養(yǎng)基營養(yǎng)組成的不同要求。取材季節(jié)，春季容易成功，嫁接率高。第120頁/共146頁（4）珠心組織脫毒珠心胚與微管組織無關(guān)第121頁/共146頁三、莖尖培養(yǎng)脫除病毒的程序取材和滅菌莖尖剝離初代培養(yǎng)分化培養(yǎng)無病毒植株的鑒定無病毒種苗的保存與利用第122頁/共146頁１取材和滅菌（１）材料的大?。ǎ玻┤〔臅r間（３）優(yōu)良種質(zhì)（４）生長健壯（５）年齡第123頁/共146頁２莖尖剝離

（１）防止莖尖被損傷。（２）注意保濕（３）避免污染第124頁/共146頁莖尖分生組織（Apicalmeristem;Apicaldome）：主要指莖的最幼齡葉原基上方的一部分，其直徑〈0.1mm，長度〈0.25的莖尖。普通莖尖（Shoottip）：由頂端分生組織及其下方的1-3個幼葉原基構(gòu)成。第125頁/共146頁第126頁/共146頁第127頁/共146頁莖尖分生組織剝離第128頁/共146頁3.初代培養(yǎng)

注意GA的應(yīng)用第129頁/共146頁4.分化培養(yǎng)可以先誘導(dǎo)愈傷組織，然后在誘導(dǎo)分化形成苗。莖尖培養(yǎng)可以與熱處理和化學(xué)脫毒相結(jié)合。第130頁/共146頁5無病毒植株的鑒定

（１）血清鑒定法（２）生物學(xué)鑒定法（３）電子顯微鏡檢查法

第131頁/共146頁（１）血清鑒定法原理：抗原與抗體結(jié)合，具有很強(qiáng)的特異性，一種病毒產(chǎn)生的抗體只能結(jié)合該病毒?？贵w：當(dāng)動物被感染或人工注射異體蛋白時，會在動物體內(nèi)產(chǎn)生一種特異性球蛋白—免疫球蛋白，稱抗體。抗原；引起形成抗體的物質(zhì)病毒或異體蛋白稱為抗原。第132頁/共146頁病毒感染人工注射異體蛋白動物動物植物帶該種病毒血清反應(yīng)（抗體）（抗原）（抗原）+血液鑒定法示意圖第133頁/共146頁植物汁液凝集反應(yīng)抗血清對照血清玻璃片凝集法示意圖第134頁/共146頁（２）生物學(xué)鑒定法敏感植物：有些植物對病毒極為敏感，一旦感染病毒就會在其葉片乃至全株上表現(xiàn)特有的病斑，把這種植物稱為病毒“敏感植物”或“指示植物”。

摩擦接種法嫁接法第135頁/共146頁（３）電子顯微鏡檢查法第136頁/共146頁6無病毒種苗的保存與利用保存：隔離種植保存離體保存利用：建立良種繁育場第137頁/共146頁病毒交叉保護(hù)：一種病毒存在，可以使寄主植物有能力抵抗另一種病毒。植物對病毒的衍生抗性：當(dāng)一株植物被非致病性病毒感染后，會表現(xiàn)出對其它致病性病毒的抗性。第138頁/共146頁病毒交叉保護(hù)現(xiàn)象

是指一種病毒的存在可使寄主植物有能力抵抗另一種病毒。

脫毒后的植物的感病性反而增強(qiáng)，會感染上致病性更強(qiáng)的病毒或真菌。其原因可能是寄主植株的營養(yǎng)和生理狀態(tài)發(fā)生了改變。

日本曾經(jīng)用通過莖尖培養(yǎng)得到的脫毒原種取代了受馬鈴薯X病毒（PVX）侵染的馬鈴薯品種后，造成了花葉病的嚴(yán)重泛濫。第139頁/共146頁植物對病毒的衍生抗性

當(dāng)一株植物先被非致病性的病毒感染后，會呈現(xiàn)出對其它致病性病毒的抗性（不是由于免疫）。

如人們將TMV包膜蛋白基因轉(zhuǎn)化植物，然后讓TMV進(jìn)行侵染，結(jié)果顯示，轉(zhuǎn)基因植物對多種類型的TMV都有抗性。第140頁/