果樹器官的生長發(fā)育

關于果樹器官的生長發(fā)育第1頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月栽培技術環(huán)境條件生長發(fā)育規(guī)律第2頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)根系一、根系的功能1將果樹固定于土壤中2吸收水分和養(yǎng)分3將水分、無機鹽、貯藏養(yǎng)分和其他生理活性物質運輸至地上部，也將地上部的光合產(chǎn)物、有機養(yǎng)分和生理活性物質送至根系。第3頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月4貯藏養(yǎng)分，特別是落葉果樹的根系貯藏養(yǎng)分更為重要。5進行某些生物合成，如將無機氮轉化為氨基酸和蛋白質；糖類和淀粉的相互轉化；合成某些激素，如生長素和細胞分裂素等。第4頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月二、根系的類型與結構

（一）果樹根系類型按照根系的發(fā)生及來源可分為三類：第5頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月1實生根系由種子的胚根發(fā)育而來。主根發(fā)達、分布較深，對根際環(huán)境有較強的適應力，個體間差異較大。第6頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2莖源根系用枝條進行繁殖時，根系起源于莖上的不定根，稱為莖源根系。主根不發(fā)達，分布較淺，對根際環(huán)境的適應力不如實生根系。個體間差異較小。如葡萄、無花果的扦插繁殖，蘋果矮化砧、荔枝等的壓條繁殖，試管苗的生根繁殖等。第7頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月3根蘗根系果樹根上能發(fā)生不定芽而形成根蘗，根蘗與母體分離后形成獨立個體，其根系稱為根孽根系。

如棗、石榴分株繁殖的個體。特點與莖源根系相似。第8頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）果樹根系的結構果樹的根系通常由主根、側根和須根組成。主根：由種子胚根發(fā)育而成。側根：主根上著生的粗大分枝。須根：側根上形成的較細的根（Ф＜2.5mm）。主根和各級側根構成根系的骨架，稱為骨干根。第9頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月依須根的形態(tài)、構造和功能一般劃分為：1、生長根2、吸收根3、輸導根第10頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（1）生長根（軸根或延伸根）特征：比著生部位還粗的白色、飽滿的小根，有分生能力，也有吸收能力。功能：向土壤縱深處生長和分生新根（吸收根）。第11頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）吸收根（營養(yǎng)根）特征：長度小于2厘米白色短根，多半比著生的須根細，無分生新根的能力。壽命短，一般只有15－25天，在未形成次生組織之前就已死亡。在根系生長旺季,吸收根占90%以上。功能:吸收水分和礦質營養(yǎng)，并轉化為有機物質。第12頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（3）輸導根由生長根轉變而成，淺褐色或深褐色，有一定的吸收作用，加粗生長后形成骨干根，主要起輸導養(yǎng)分和水分的作用。

第13頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月三、果樹根系的分布（一）水平根和垂直根

水平根：果樹根系在土壤中的分布，一般越接近上部的側根，根傾角越大，幾乎與地面平行，稱為水平根。特點：水平根位置較淺但分布范圍廣。水平根分支多，著生細根也多，是構成根系分布的主要部分。第14頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月垂直根：在土層中位置越向下的側根，根傾角越小，幾乎垂直向下生長，這種根系稱垂直根。特點：垂直根能把樹體固定于土壤中，并從深層土壤中吸收養(yǎng)分和水分。第15頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月水平根的分布，一般都超過樹冠擴展范圍的1-3倍。垂直根的分布深度一般小于樹高。吸收根集中分布層一般在20-80cm處，多數(shù)在40cm左右，以樹冠外緣分布最多，是根系吸收肥水的集中層。

第16頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）影響根系分布的因素1、樹種、品種、砧木桃、葡萄、棗和梅的根系分布較淺。蘋果、梨、柿、核桃和荔枝根系分布較深。一般喬化砧較矮化砧根系分布廣而深。第17頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2．土壤條件土層厚度土壤質地和土壤肥力

地下水深度等3．栽培技術栽培密度、整形修剪第18頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）果樹根系間的相互影響不同種類或不同植株間根系的相互影響十分復雜，既存在相互競爭，也有相互協(xié)同。栽培條件下，同種果樹的根系分布更多表現(xiàn)為相互競爭和抑制。當根系相鄰時，它們力避相接，或改變方向，或向下延伸，所以密植果園根系分布較深。第19頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月產(chǎn)生相互抑制的原因1、根系對水分和養(yǎng)分的競爭，特別是對氮和磷競爭；2、根系可以釋放萜烯類或其他根際分泌物；3、根系腐爛產(chǎn)生的有毒物質如根皮甙、核桃酮等；4、某些菌根可以釋放一些抗菌素。第20頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月四、影響根系生長的因子田間條件下，超過50％的光合產(chǎn)物用于果樹根系的生長、發(fā)育和吸收，草本植物甚至超過75％。這些養(yǎng)分主要用于新根生長，因為根系死亡與更新比率極高。許多果樹的吸收根只能存活1－2周，引起死亡的原因，除遺傳因素外，主要是不良的環(huán)境條件。根系對不良的外界條件更敏感。第21頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）地上部有機營養(yǎng)的供應根系功能實現(xiàn)所需能量物質都依賴于地上部有機營養(yǎng)的供應。有節(jié)奏和適度的新梢生長對維持根系的正常生長是必不可少的。結果過多，或葉片損傷都能引起有機營養(yǎng)供應不足，抑制根系生長。第22頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）土壤溫度每種果樹的根系生長都有最適宜的生長溫度。不同種類，乃至同一種類不同類型的果樹其根系最適溫度也不一樣。多數(shù)果樹，最適溫度為20－25℃。原產(chǎn)于北方的果樹要求溫度較低。熱帶、亞熱帶果樹要求較高。第23頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）土壤的水分與通氣狀況果樹根系的生長既要求充足的水分，又需要良好的通氣。最適于果樹根系生長的土壤含水量，約等于土壤最大田間持水量的60％－80％。土壤通氣不良，影響根的生理功能和生長，氧氣不足，根和根際環(huán)境中的有害還原物質增加。第24頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月不同果樹根系對土壤氧氣的需求蘋果根系正常生長要求10％以上的氧氣；桃12％以上；葡萄14％以上；柿15％以上。二氧化碳的影響：一般大于5％，根的生長就會受到抑制。第25頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）土壤營養(yǎng)一般情況下，土壤營養(yǎng)不是造成根系停止生長、乃至死亡的因素。肥沃的土壤根系發(fā)育良好，吸收根多，持續(xù)活動時間長。氮和磷刺激根系生長。硝態(tài)氮：使蘋果根細長，側根分布廣。銨態(tài)氮：根短粗而叢生。第26頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月缺鉀：對根的抑制比枝條嚴重，鈣和鎂的缺乏也使根系生長不良。不同果樹種類對土壤酸堿度要求不同。板栗喜歡微酸性土壤。第27頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月五、根系在生命周期和年周期中的變化（一）根系的生命周期發(fā)生、發(fā)展、衰老、更新和死亡果樹局部自疏與更新貫穿于整個生命周期，果樹進入結果后期或衰老期，高級次骨干根也會進行更新。衰亡前，出現(xiàn)大量根蘗。第28頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月不同種類果樹的根系更新能力不同。蘋果：斷根后4周內(nèi)再生能力最強，12周后生長恢復正常。根系直徑超過2厘米，傷口不易愈合，再生能力減弱。梨的根系：斷根后不易愈合，但傷口以上可發(fā)生新根。板栗根：再生能力較弱。葡萄根系：愈合和再生能力都很強。第29頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）根系的年周期變化果樹根系沒有自然休眠，只要條件適宜全年都可以生長，吸收根也隨時發(fā)生。但由于地上部的影響，環(huán)境條件的變化以及種類、品種、樹齡差異，在一年中根系生長表現(xiàn)出周期性的變化。主要分為兩種類型。第30頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月1、雙峰曲線山東的觀察，蘋果幼樹的根系5月中下旬達到高峰，秋季出現(xiàn)第二次高峰。梨和葡萄根系的生長也呈雙峰曲線。2、三峰曲線河北結果初期的金冠蘋果，一年有三次生長高峰。第31頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第一次：3月上至4月中發(fā)芽前后第二次：從新梢將近停止生長到果實迅速生長和花芽分化之前。第三次：果實采收后。第32頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第33頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月果樹根系年周期生長特點1、沒有自然休眠現(xiàn)象。2、地上部與地下部何者先開始生長，各地報道不很一致。3、不同深度土層中，根系有交替生長現(xiàn)象。與溫度、濕度和通氣變化有關。4、夜間生長量和發(fā)根量多于白天。第34頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月5、根系與地上部器官的相互關系復雜一般來說，發(fā)根的高峰多在枝條緩慢生長、葉片大量形成之后。根系與果實發(fā)育的高峰相反。第35頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月6、果樹根系年生長曲線幾個高峰，尚無定論。（1）實生苗根系生長初始生長受子葉或胚乳的影響，多為三個高峰，但秋季高峰不明顯。（2）幼樹期主要受新梢生長影響，多為2個高峰，且第二高峰較低。（3）成年樹受果實發(fā)育和花芽分化的影響，多為三次高峰。第36頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月六、果樹的共生作用與菌根（一）共生與菌根類型狹義的共生指兩種生物互相依賴，各自獲得一定利益的現(xiàn)象。根系與土壤中一些真菌存在共生現(xiàn)象，把這種共生體稱為菌根。幾乎所有的果樹都有菌根。第37頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月菌根的分類按照真菌侵入未木栓化皮層的程度，將菌根分為三種類型。1、外生菌根多屬于擔子菌目。菌絲一般只進入皮層的細胞間隙，不進入細胞內(nèi)，并發(fā)育為特殊的短而粗的分枝，上面生長菌絲束。第38頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2、內(nèi)生菌根多數(shù)內(nèi)生菌根屬于藻形菌目。菌絲穿過根表皮或根毛進入細胞內(nèi)部，進入細胞內(nèi)的菌絲常形成一些特殊結構，稱泡囊叢枝，在根系外部有菌絲而沒有菌絲囊。3、過渡菌根內(nèi)外兼生。第39頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）菌根的作用1、擴大了根系的吸收范圍，增強了吸收能力尤其對磷、鋅、鐵、鎂、鈣的吸收。2、提高樹體的激素水平菌根真菌能合成細胞分裂素、生長素、赤霉素和維生素等。還可以激活內(nèi)源激素和各種維生素。第40頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月3、促進果樹的糖代謝促進光合產(chǎn)物的提高將吸收的糖轉化為海藻糖和甘露糖醇并貯存起來，在另一物候期再轉化為被寄主利用的糖類物質。第41頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月4、提高果樹的抗病力（1）減少根際環(huán)境的糖含量使病原菌缺乏基質。（2）菌根分泌抗生素抑制有害病菌發(fā)育（4）凈化了根際環(huán)境，菌根可以有選擇地與某些微生物共棲，而抑制另外微生物的生存，從而提高抗病性。第42頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）菌根發(fā)育的環(huán)境相對濕度90％左右適宜溫度：26－32℃，35℃受抑制，高于50℃死亡。高濃度多效唑影響菌根發(fā)育。第43頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）菌根在果樹生產(chǎn)中的應用1減少化肥施用量2提高果樹適應力3解決果樹重茬障礙第44頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)芽、枝、葉的生長與發(fā)育一、芽的生長與發(fā)育（一）芽的組成：枝、葉、花的原始體生長點過渡葉苞片鱗片第45頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）芽的類型1、按性質分葉芽：只含有葉原基的芽純花芽：只含有花原基的芽混合花芽：葉與花原基共存于同一芽體中。第46頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2.按位置：頂芽、腋芽3.飽滿程度：飽滿、半飽滿、癟芽4.萌發(fā)狀態(tài)：萌發(fā)（活動）、潛伏5.數(shù)目：單芽、復芽6.起源：定芽、不定芽第47頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）葉芽的分化春季萌芽前，休眠芽中就已經(jīng)形成新梢的雛形，稱為雛梢。在新梢葉腋內(nèi)形成新的葉芽原基，可以形成腋芽或副梢。葉芽的分化可以分為三個時期：1葉芽生長點形成期2鱗片分化期3葉原基分化期第48頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月1葉芽生長點形成期蘋果等薔薇科果樹，春季隨芽的萌發(fā)在葉原基葉腋中，自下而上發(fā)生新的腋芽生長點。板栗新梢基部的芽在雛梢形成初期（春季）就可見到側生芽原基，中部芽的側生芽原基在6－8月出現(xiàn)，上部的芽在落葉前出現(xiàn)。第49頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2鱗片分化期生長點生成后由外向內(nèi)分化鱗片原基，并逐漸發(fā)育為固定的鱗片。蘋果、梨的鱗片分化從萌動一直延續(xù)至該芽所在節(jié)位的葉片停止增大時。即葉片增大期就是該節(jié)腋芽的鱗片分化期。第50頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月3葉原基分化期生長點進一步分化即出現(xiàn)葉原基。蘋果、梨的短枝在6月下旬完成葉原基分化，進入夏季被迫休眠。春季解除休眠后，不增加或短枝只增加1－2片葉原基。形成中、長梢的芽體可增加3－10片葉原基。芽萌動后葉原基的數(shù)目基本不再增加。核果類和葡萄萌發(fā)過程中可以繼續(xù)分化葉原基。第51頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）芽的特性1芽鱗痕與潛伏芽芽鱗痕：鱗片脫落后，在新梢基部留下一圈由許多新月形構成的芽鱗痕，即外年輪。每個芽鱗痕和過渡性葉的腋間都含有一個弱分化的芽原基，從枝的外部看不到它的形態(tài)，所以稱為潛伏芽（隱芽）。在春秋梢基部1－3節(jié)的葉腋中有隱芽，稱為盲節(jié)。第52頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月不同種類、品種潛伏芽壽命和萌發(fā)能力不同。仁果類、柿潛伏芽壽命長，桃較短。潛伏芽壽命長的樹種，易于更新復壯，樹冠內(nèi)膛不易空虛。第53頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2芽的異質性同一枝條不同部位芽在發(fā)育過程中由于所處的環(huán)境條件不同以及枝條內(nèi)部營養(yǎng)狀況的差異，造成芽的生長勢以及其他特性的差別，稱為芽的異質性。第54頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第55頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月重短截中短截輕短截第56頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月3芽的早熟性和晚熟性一些果樹新梢上的芽當年就能大量萌發(fā)并可連續(xù)分枝，形成2次或3次梢，這種特性稱為芽的早熟性。如葡萄、桃等。另一些果樹當年形成的芽一般不萌發(fā)，到第二年春才萌發(fā)，這種特性稱為晚熟性。蘋果、梨等。第57頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月4萌芽率與成枝力萌芽率指枝條上的芽能抽生枝葉的能力，以萌芽數(shù)占總芽數(shù)的百分率表示。枝條抽生長枝的能力叫成枝力。以長枝占總萌芽數(shù)的百分率表示。第58頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月萌芽率和成枝力因樹種和品種而異。葡萄、桃等萌芽和成枝力均強。梨的萌芽力強，但成枝力弱。富士蘋果萌芽和成枝力較弱，短枝型萌芽力強，成枝力低。第59頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月5芽的潛伏力果樹進入衰老期后，能由潛伏芽發(fā)生新梢的能力稱為芽的潛伏力。芽潛伏力強的樹種，容易進行樹冠的更新復壯。如仁果類、板栗、柿、棗等。桃等芽的潛伏力弱，枝條恢復能力也弱，所以容易衰老。第60頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）枝的生長與發(fā)育1枝條的加長生長通過頂端分生組織分裂和節(jié)間細胞的伸長實現(xiàn)。經(jīng)歷三個時期：（1）開始生長期從萌芽至第一片真葉分離。主要依賴上年的貯藏養(yǎng)分。第61頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）旺長期延長快，葉片的數(shù)量和面積增加也快。主要依靠當年葉片制造的養(yǎng)分。新梢長度與生長持續(xù)的時間取決于雛梢的節(jié)數(shù)。蘋果：5厘米以下的短枝的雛梢主要在冬前形成，只有4－6葉，7－9天形成頂芽、停長。中枝萌芽前還可繼續(xù)分化，持續(xù)10－15天。延長枝持續(xù)15－25天。枝條的加長生長第62頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月枝條的加長生長（3）緩慢生長期受外界條件的變化，果實、花芽和根系發(fā)育的影響，長至一定長度后生長減緩，直至停止。第63頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第64頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2枝條的加粗生長形成層細胞分裂、分化和增大的結果。加粗生長略晚于加長生長。初始加粗生長主要依靠上年的貯藏養(yǎng)分。葉面積達到最大面積的70％左右時，當年葉片開始供應養(yǎng)分。多年生枝的加粗生長取決于之上的長梢數(shù)量和健壯程度。第65頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月3頂端優(yōu)勢頂端優(yōu)勢是活躍的頂部分生組織、生長點或枝條對下部的腋芽或側枝生長的抑制現(xiàn)象。第66頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第67頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月4垂直優(yōu)勢因枝條的著生方位不同而出現(xiàn)強弱變化的現(xiàn)象。直立生長的枝條生長勢強。水平或下垂的枝條生長勢弱。第68頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月5層性頂端優(yōu)勢和芽的異質性共同作用的結果。中心干上部的芽萌發(fā)為強壯的枝條，愈向下愈弱，基部的芽多不萌發(fā)，隨著年齡的增長，強枝愈強，弱枝愈弱，形成了樹冠中的大枝呈層狀結構。核桃層性明顯，梨和蘋果次之；桃層性不明顯。第69頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第70頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月影響枝條生長的因子1品種和砧木蘋果普通型枝條生長大于短枝型核果類大于仁果類喬化砧木矮化砧木第71頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月影響枝條生長的因子2有機養(yǎng)分貯藏養(yǎng)分當年同化產(chǎn)物結果過多，生長弱。3內(nèi)源激素生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸、乙烯生長調節(jié)劑第72頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月影響枝條生長的因子4環(huán)境條件水分礦質元素光照強度光周期第73頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）葉和葉幕的形成植物體內(nèi)90％左右的干物質是由葉片合成的。是果樹生長發(fā)育形成產(chǎn)量的物質基礎。葉片功能：光合作用呼吸蒸騰吸收貯藏第74頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月1葉片的形態(tài)區(qū)別樹種和品種的重要依據(jù)。單葉：核果類、仁果類、棗、柿、板栗等。復葉：核桃、草莓等。單身復葉：柑桔屬復葉和枝條的區(qū)別第75頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2單葉的發(fā)育葉原基葉片發(fā)育葉柄發(fā)育展葉第76頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月3葉面積指數(shù)單位面積上所有果樹葉面積總和與土地面積的比值。單株葉面積與樹冠投影面積的比值，稱為投影葉面積指數(shù)。多數(shù)果樹的葉面積指數(shù)4－5較適宜。一般認為低于全光照的30％，變?yōu)榧纳~。第77頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月4葉幕果樹葉幕是指同一層骨干枝上全部葉片構成的具有一定形狀和體積的集合體。不同的密度、整形方式和樹齡，葉幕的形狀和體積不同。適當?shù)娜~幕厚度和葉幕間距，是合理利用光能的基礎。第78頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)花芽分化及調控技術一、研究花芽分化的意義（一）花芽的結構第79頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）幾個概念1.花芽分化：果樹芽軸的生長點經(jīng)過生理和形態(tài)的變化最終構成各種花器官原基的過程。2.形態(tài)分化：從花原基最初形成至各花器官形成完成。3.生理分化：在出現(xiàn)形態(tài)分化之前，生長點內(nèi)部進行著由營養(yǎng)生長向生殖狀態(tài)的一系列的生理生化轉變。第80頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月4.花誘導：外部或內(nèi)部的一些條件對花芽分化的促進作用。5.花孕育：花芽生理分化完成的現(xiàn)象。6.花發(fā)端：果樹的生長點內(nèi)開始區(qū)分出花或花序原基時。7.花芽形成：部分或全部花器官的分化完成。8.花的發(fā)育：花器官各部分原基陸續(xù)分化和生長。第81頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）意義花芽分化花芽的數(shù)量和質量高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)第82頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月二、花芽分化過程及標志（一）仁果類1.未分化期：生長點狹小、光滑。2.分化初期：生長點肥大隆起，呈扁平半球形。3.花蕾形成期：肥大隆起的生長點變?yōu)椴粓A滑的、并出現(xiàn)突起的形狀。第83頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月4.萼片形成期：花原基頂部先變平坦，然后其中心部分相對凹入而四周產(chǎn)生突起。5.花瓣形成期：萼片內(nèi)側基部發(fā)生突起體。6.雄蕊形成期：花瓣原始體內(nèi)側基部發(fā)生突起。7.雌蕊形成期：花原始體中心底部發(fā)生突起（5個）。第84頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）核果類特點：1純花芽，無葉原始體2雌蕊分化期只有一個突起，即單子房。第85頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第86頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月三、花芽分化時期（一）分化時期1.生理分化期：形態(tài)分化初期的前1～7周。2.形態(tài)分化期：3.性細胞形成期：花前。第87頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月主要樹種的形態(tài)分化期類型樹種品種花發(fā)端時期發(fā)端至開花日數(shù)夏春蘋果富士6月20210～305間斷金冠6月21235～300

梨鴨梨6月下旬220～295

慈梨6月7日210～310

桃肥城桃7月25小于260

崗山白7月下旬小于260

葡萄玫瑰香5月中旬小于360冬春柑橘甜橙11月上旬90～130連續(xù)紅橘12月中旬100～120春季棗萊陽大棗4月上旬40～50分化龍眼烏龍嶺2月上旬小于70天第88頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）分化時期的幾個特點1.花芽分化的相對集中性和穩(wěn)定性。不同年份有差別，但不懸殊。蘋果和梨大都集中在6－9月，桃在7－8月，柑桔在12－2月。與穩(wěn)定的氣候條件和物候期有密切關系。第89頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2.長期性并非絕對集中在短時間內(nèi)。與果樹著生花芽的新梢在不同時間分期分批停止生長及停長后處于不同的內(nèi)外條件有關。只要條件適宜，就可以分化。第90頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月3.形成一個花芽所需時間。蘋果從生理分化到雌蕊形成需要1.5-4個月，棗形成一朵花需要5－8天。4.可逆性問題形態(tài)分化一旦開始，將按步就班繼續(xù)分化下去，此過程一般不可逆。非正常條件下，有可逆現(xiàn)象。第91頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月四、影響花芽分化的因素（一）內(nèi)部因素1.具有一定的營養(yǎng)生長2.營養(yǎng)生長及時停長3.開花結果與花芽分化4.根系生長與花芽分化第92頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月富士蘋果幼樹成花枝率與新梢生長的關系成花枝率％新梢cm春梢%秋梢％44.3A44.0A65.534.522.1B54.2AB56.343.710.8C59.7B57.142.9第93頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月花芽分化與其他器官第94頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）外部因素1.光照：2.溫度：3.水分：4.土壤營養(yǎng)：5.重力作用：第95頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月五、花芽分化的機制果樹與一年生作物的不同：有幼年期中生植物日照長短影響甚小花芽分化與開花之間有明顯休眠期第96頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月1.C/N比學說（1）主要內(nèi)容Kraus提出果樹體內(nèi)的氮和碳水化合物的比例適當，糖和氮供應充足，花芽分化旺盛。A:C/NNNN:不良B:CC/NNN:不良C:CCC/NN:良好D:CCCC/N:不良第97頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）指導意義保證良好的營養(yǎng)生長，碳水化合物充足花芽分化期控制氮肥環(huán)剝第98頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（3）C/N比學說的缺點A缺乏具體比例數(shù)據(jù)B只能籠統(tǒng)說明碳水化合物與氮素化合物的平衡關系C完全排除了與花芽分化有密切關系的內(nèi)源激素、遺傳物質和高能物質的作用。第99頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（4）C/N比學說的進展與補充形成花芽的蘋果短枝中磷鉀含量高碳水化合物豐富時，氮代謝趨向于蛋白質合成花芽分化前細胞液濃度增高第100頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2.激素平衡假說1）GA抑制花芽的形成2）CTK花原基發(fā)生與分化必需3）ABA與GA拮抗，利于成花4)乙烯和生長素促進花芽形成

第101頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月5)激素平衡果樹組織和器官中常常幾種激素并存，激素對花芽分化的調節(jié)不取決于單一激素的水平，而有賴于各種激素的平衡。CTK/GA,CTK/IAA,ABA/GA,ABA/IAA第102頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月3.養(yǎng)分轉向假說成花基因的表達比葉芽發(fā)育需要更多的同化產(chǎn)物。芽體內(nèi)髓分生組織是營養(yǎng)生長高度活躍部分。生長點中心分生組織相對平衡，但在花芽分化前代謝大大增強。在激素的作用下，同化產(chǎn)物向中心分生組織供應，髓分生組織活性下降。第103頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第104頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月4.遺傳物質學說

外界條件激素平衡、營養(yǎng)含量成花基因解除阻遏特異蛋白形態(tài)分化第105頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月5臨界節(jié)位假說第106頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月無性繁殖的果樹的芽只有到達一定節(jié)數(shù)時，才能誘導并進行花芽分化，這個節(jié)數(shù)稱為臨界節(jié)數(shù)。金冠蘋果為12，元帥為16.26，國光為13.14大久保為12，肥城桃為14。第107頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月生長點是由原分生組織的同質細胞群構成，所有細胞都具有遺傳的全能性，但不是所有的基因在細胞的任何時期都表現(xiàn)出活性。只有外界條件（光、溫、水）和內(nèi)部因素（激素的比例、結構和能量物質的積累）作用下產(chǎn)生一種或幾種物質（成花激素），啟動細胞中的成花基因，并將信息轉移出來引起酶的活性和激素的改變，并高強度地吸收養(yǎng)分，最終導致花芽的形態(tài)分化。小結第108頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月六、控制花芽分化的途徑1.砧木控制采用矮化砧木2.品種選擇采用易成花品種，金冠、津輕、喬納金、嘎拉3.立地條件選擇高海拔、背風向陽坡第109頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月4.栽培技術控制（1）土肥水管理花芽誘導期控制灌水，合理增施硝態(tài)氮和磷鉀肥。（2）整形修剪培養(yǎng)保持良好通風透光條件的樹形；幼樹輕剪、長放、拉枝、緩和樹勢。（3）環(huán)剝控制營養(yǎng)生長，增加地上部同化產(chǎn)物的積累。第110頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（4）噴施生長調節(jié)劑多效唑和B9，抑制GA的合成，使枝條生長勢緩和。多胺：腐胺、精胺促進蘋果成花。（5）疏花疏果減少營養(yǎng)消耗，保持合理的葉果比；減少GA的數(shù)量。第111頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第112頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月思考題1.名詞解釋：花芽分化，生理分化，形態(tài)分化，花芽形成，花誘導，花孕育，臨界節(jié)數(shù)，間隔期。2.研究花芽分化有何意義。3.花芽分化分幾個時期，各期有何特點？4.試述影響花芽分化的內(nèi)外因子。5.簡述花芽分化的主要學說？C/N比學說有何優(yōu)缺點？6.調控果樹花芽分化的途徑有哪些？第113頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月果樹根系的類型有哪些，各有何特點？什么是芽的異質性？什么是葉面積指數(shù)？適宜的葉面積指數(shù)為多少？小測第114頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第四節(jié)開花坐果一、開花進程仁果類：花芽膨大期花芽開綻期花序露出期花蕾分離期初花期5％開放盛花期25％－75％落花期5％－95％核果類：露萼期露瓣期初花期盛花期落花期第115頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第116頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月二、影響開花的因素1樹種、品種核果類、仁果類2.花芽類型頂花芽開花早，腋花芽晚3.溫度和光照高溫晴天、低溫陰雨4.栽培技術灌水、修剪等第117頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月三、花粉和胚囊的形成與敗育（一）形成 蘋果、梨、桃和杏等：萌發(fā)前四周左右甘肅桃、山桃、碧桃：花粉當年10－11月，胚珠原基10月下旬發(fā)育第118頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）敗育1概念：花粉或胚囊在發(fā)育過程中由于某些因素的影響，出現(xiàn)中途退化、萎縮、發(fā)育中止等現(xiàn)象。2敗育：花粉敗育—桃（五月鮮、六月白）、蘋果（三倍體）等。胚囊敗育—桃、李、杏等其中一個胚珠敗育第119頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月3敗育的原因（1）遺傳：多倍體蘋果、香蕉（2）營養(yǎng)條件：弱花、弱樹敗育率提高（3）環(huán)境條件蘋果開花期遇－4℃低溫花粉或胚囊中途死亡。柑桔在15℃以下形成不育花粉。第120頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月四、授粉受精授粉：花粉從花藥傳到柱頭上的過程。仁果類和核果類：花粉粒較大，有粘性，外壁有突起花紋，主要靠昆蟲傳粉。堅果類：花粉粒小而輕，外壁光滑，風媒傳粉。第121頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）幾個概念1.單性結實：不經(jīng)授粉，或雖經(jīng)授粉而未完成受精過程而形成果實的現(xiàn)象。子房不受外來刺激，完全是自身生理活動造成的單性結實稱為自發(fā)單性結實。如柿、香蕉等。經(jīng)過授粉但未完成受精過程而形成果實，或受精后胚珠在發(fā)育過程中敗育稱為刺激性單性結實。如西洋梨、葡萄等。第122頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2.自花授粉、自花結實品種內(nèi)授粉叫自花授粉；自花授粉后能得到滿足生產(chǎn)要求的產(chǎn)量的，叫自花結實。自花授粉后得到滿足生產(chǎn)要求產(chǎn)量的，叫自花不結實。第123頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月3.異花授粉、異花結實不同品種間授粉叫異花授粉。異花授粉后能得到經(jīng)濟產(chǎn)量的叫異花結實。異花結實的品種，在栽培時必須配置供給花粉的品種即授粉品種，提供花粉的植株叫授粉樹。并非所有的品種間授粉都能異花結實。第124頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月4.無融合生殖指不受精也能產(chǎn)生有發(fā)芽力的胚（種子）的現(xiàn)象。如湖北海棠和部分核桃品種。柑桔的珠心胚后代整齊一致第125頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月5.雌雄異熟和雌雄不等長雌雄同株或異株的果樹，往往有雌蕊和雄蕊不在同一時期成熟的特性，稱為雌雄異熟。如核桃、板栗等。有的樹種，雌雄同花同熟，但不等長，也影響自花結實。如杏和李的某些品種。第126頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第127頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月6.花粉直感異花授粉的果樹，在授粉的當代果實表現(xiàn)授粉品種的某些特性。

宿萼品種給脫萼梨品種授粉，果實表現(xiàn)宿萼。第128頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）影響授粉受精的因素1樹體營養(yǎng)碳水化合物和氮素營養(yǎng)

B：0.1-0.5％Ca第129頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2環(huán)境條件溫度：花粉發(fā)芽；花粉管生長速度；胚珠壽命；柱頭接受能力；昆蟲活動。大風：柱頭干枯；昆蟲活動受阻。陰雨潮濕：花粉吸脹破裂；傳播?？諝馕廴荆夯ǚ郯l(fā)芽和花粉管生長。第130頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月3植物生長調節(jié)劑GA:加速花粉管生長，促進單性結實。第131頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月五、坐果與落花落果（一）坐果的機制坐果是激素與營養(yǎng)雙重作用的結果。（1）激素：促進坐果激素:GA、IAA

抑制坐果激素:ABA、乙烯花粉中含有IAA、GA,花粉管生長激活激素的酶系統(tǒng)。受精后胚和胚乳—IAA,GA,CTK.（2）營養(yǎng)：果實內(nèi)高濃度激素提高果實調運營養(yǎng)的能力。第132頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）落花落果規(guī)律落花落果呈多峰現(xiàn)象。蘋果：（1）盛花后2周左右；（2）盛花后3－4周；（3）盛花后6周（6月落果）；（4）采前落果柿：花后2周、6月上和7月初。葡萄：花后2周左右集中落果。第133頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）提高坐果率的措施1營養(yǎng)調節(jié)（1）加強上年管理—提高樹體營養(yǎng)及花芽質量疏花疏果、病蟲防治、保護葉片、施肥、修剪等。（2）調節(jié)春季營養(yǎng)分配疏花疏果、花期環(huán)剝（3）補施肥、水花期噴尿素、硼砂、春旱地區(qū)花前灌水第134頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2保證良好的授粉受精配置足夠的授粉樹。（1）花期放蜂（2）高接花枝（3）掛罐和振動花枝（4）人工授粉第135頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月3應用植物生長調節(jié)劑4.防治病蟲害5.防風、防霜第136頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第五節(jié)果實的生長發(fā)育第137頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月真果：由子房發(fā)育形成的果實。桃杏李等。假果：由子房、花托或花被共同形成的果實。蘋果、梨等。聚合果：由單花中多個離生雌蕊和花托形成的果實。草莓和菠蘿。復果：由許多花構成的果實。無花果。第138頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月一、果實細胞的分裂與膨大 從幼小的子房到果實成熟其體積增加約300倍到30萬倍，增長的主要原因主要是細胞的分裂與膨大。 葡萄增加300倍，鱷梨增加30萬倍。第139頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月1細胞分裂 多數(shù)果實有兩個分裂期，即花前子房期和花后幼果期。 子房細胞分裂一般在開花時停止，受精后再次迅速分裂。 同一樹種，大果品種和晚熟品種細胞分裂期較長。 同一果實，一般胎座組織先停止，隨后是子房內(nèi)部、中部、外部停止。第140頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月樹莓和葡萄的一些品種只有花前分裂草莓和鱷梨的細胞分裂可一直持續(xù)到果實成熟。獼猴桃果實受精后果肉細胞分裂持續(xù)3－4周后停止，中柱細胞則延長到8－9周。蘋果才開花時，細胞數(shù)達200萬，收獲時為4000萬，其中花前加倍21次，花后只需4.5次?？梢?，花前改變細胞數(shù)目的機會多于花后。第141頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第142頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2細胞膨大 細胞分裂之后體積膨大，但一個果內(nèi)兩個過程有交叉。 果實細胞膨大的倍數(shù)常達數(shù)百倍。 不同果實的成熟細胞直徑不同。鱷梨50－60μm,酸櫻桃200－300μm，石榴的多汁細胞2mm。果肉細胞的膨大過程常伴隨染色體加倍。第143頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月二、果實生長型以果實體積，縱橫徑或鮮重的增長曲線表示。單S型和雙S型。第144頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月生長型種類單S蘋果、梨、草莓、核桃、栗、榛、柑桔、枇杷、荔枝、龍眼、菠蘿、香蕉雙S桃、杏、李、櫻桃、棗、葡萄、山楂、柿、阿月渾子、醋栗、越桔、無花果不同種類果實的生長型第145頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月二、果實縱橫徑的相對生長果實細胞分生組織沒有形成層，屬于先端分生組織。最初細胞分裂時，表現(xiàn)為縱徑伸長快，果實縱橫徑比較大。隨細胞增大，橫徑生長超過縱徑。開花后果實縱徑伸長大的，說明細胞分裂旺盛，具有形成大果的基礎。第146頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月果形指數(shù)：果實的縱徑與橫徑之比。是某些果實品質標準之一。影響果形指數(shù)的因素：1品種富士扁圓，元帥系、王林圓錐形。2砧木生長勢強的，指數(shù)大。3營養(yǎng)條件負載量高時，蘋果果形指數(shù)??；蘋果中心果果形指數(shù)高于側花果。但柿在葉/果比高時，果實扁。第147頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月4氣溫 同一品種，高溫地區(qū)或高溫年份，果形較扁。第148頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月5生長調節(jié)劑 頭年秋季使用乙烯利、B9、或當年春季應用B9，使元帥蘋果變扁。多效唑使用過多也有類似效果。GA4＋7與BA合用，使元帥蘋果果形指數(shù)增大。第149頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月三、果實生長的晝夜變化果實的晝夜生長曲線由晝縮夜脹的起伏波組成，凈增長是兩者的差值。第150頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月四、激素與果實發(fā)育（一）IAA1.調運營養(yǎng)：各激素中能力最強，與GA、CTK可起增效應。2.促進維管束發(fā)育：使果柄加粗3.調節(jié)細胞生長：使胞壁伸長，增強果膠酶活性。第151頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）GA

1.促進IAA合成2.與IAA共同促進維管發(fā)育和調運養(yǎng)分3.促進果肉細胞膨大（無籽葡萄）第152頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）細胞分裂素1.促進細胞分裂2.與IAA和GA協(xié)同調運養(yǎng)分3.延遲果實衰老第153頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）ABA

制動平衡的作用。（五）乙烯 促進成熟；調送營養(yǎng)和細胞生長。第154頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月五、影響果實生長發(fā)育的因素（一）細胞數(shù)目和體積

果實體積的增大，決定于細胞數(shù)目、細胞體積和細胞間隙的增大，并以前兩個為主。 細胞數(shù)目的多少取決于細胞分裂時期的長短和分裂速度。果實細胞分裂開始于花原始體形成后，直到開花時暫時停止。因此該時期的發(fā)育狀態(tài)和營養(yǎng)狀況必然影響果實最后的大小。第155頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月

花原始體形成后直到開花坐果前的條件，以及開花坐果后的條件，對果實的發(fā)育同樣重要。 因此，要重視頭一年夏秋間的樹體管理，使果枝粗壯，花芽飽滿，早春調節(jié)樹體營養(yǎng)，增加花期前后細胞分裂的數(shù)目，在后期進行營養(yǎng)調節(jié)，使果實細胞增大及充實細胞內(nèi)容物。第156頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）充足的貯藏營養(yǎng)與適當?shù)娜~果比落葉果樹果實細胞的分裂主要依靠上一年的貯藏營養(yǎng)，因此樹體貯藏營養(yǎng)的多少及其早春的分配情況就成為細胞分裂期的限制因子。積累：病蟲害、早期落葉或負載過大等。分配：過重修剪、營養(yǎng)生長過旺、花果過多。第157頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月果實發(fā)育的中后期，以細胞體積增大為主。除水分外，碳水化合物的供應是增重的主要因素。適宜的葉果比很重要。葉果比過大：前期枝葉生長量過大，影響貯藏養(yǎng)分的分配和果實的細胞分裂。后期枝葉徒長，影響果實營養(yǎng)供應，從而影響細胞體積的增大。第158頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月果樹葉片光合產(chǎn)物的輸出依然遵循就近供應的原則。因此，果實附近的葉片對果實的膨大作用尤為重要。第159頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）無機營養(yǎng)和水分礦質元素在果實中的含量不到1％，除一部分構成細胞結構外，主要影響有機物質的運轉和代謝。磷影響果肉細胞的分裂。鉀對果實的增大和果肉干重的增加有明顯作用。鈣與果實細胞結構的穩(wěn)定和降低呼吸強度有關。第160頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月果實內(nèi)80%-90%為水分。保證水分供應是果實增大的必要條件，特別是細胞增大階段。水分也影響礦質營養(yǎng)進入果實。第161頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）溫度和光照每種果實的成熟都需要一定的積溫，所以寒冷地區(qū)只能種植早熟品種。過低或過高的溫度都能促進果實呼吸強度上升，影響果實生長。果實的生長主要在夜間進行，所以夜溫對果實生長影響更大。第162頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月光照影響葉片的質量和光合效率，通過影響光合產(chǎn)物的合成影響果實發(fā)育。第163頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（五）種子果實內(nèi)種子的數(shù)目和分布影響果實的大小和形狀。玫瑰香葡萄沒有種子的果粒比有種子的果粒小的多。蘋果沒有種子的一面，往往生長較少，形成不對稱果實。草莓也有類似現(xiàn)象。第164頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月種子對果實的影響，隨樹種和時期而異。蘋果在6月落果后，種子對果實的發(fā)育即無影響。無核柑桔類同一品種有籽果與無籽果，在大小和形狀上并無多大差別。第165頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月第166頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（六）激素促進維管束的分化GA+IAA促進細胞分裂和增大GA+IAA+CTK,乙烯增強果實代謝和調運營養(yǎng)的能力促進果實成熟第167頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月六果實的品質形成果實的品質由外觀品質和內(nèi)在品質構成。外觀品質：果形、大小、整齊度和色澤等內(nèi)在品質：風味、質地、香氣和營養(yǎng)等。外觀品質風味品質甜酸、汁液多少、香氣、質地營養(yǎng)品質貯藏品質貯藏壽命和貨架壽命加工品質第168頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）果實的色澤發(fā)育1果實的主要色素葉綠素、胡蘿卜素、花青素、黃酮素等。紅色發(fā)育：花青素的形成和積累。黃色發(fā)育：葉綠素的分解和胡蘿卜素的增 加。第169頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月2影響果實著色的因素（1）糖的積累糖是花青素原的前體。（2）光照 與碳水化合物的合成有關。直接刺激誘導花青素的形成。紫外光對著色有利。第170頁，課件共194頁，創(chuàng)作于2023年2月（3）礦質營養(yǎng)氮素多，影響著色。氮與