生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化

生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化物種的分化和生物與環(huán)境的協(xié)調(diào)01生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化階段物種進(jìn)化進(jìn)化趨勢(shì)目錄030204基本信息英文名：ecosystemevolution，生態(tài)進(jìn)化在廣義上可以理解為地理環(huán)境之生態(tài)結(jié)構(gòu)朝著更復(fù)雜、功能更強(qiáng)大的方向變化。與生態(tài)系統(tǒng)在種群結(jié)構(gòu)和生境相對(duì)固定的狀態(tài)下的生長(zhǎng)發(fā)育不同。生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)在生物與環(huán)境的相互作用下產(chǎn)生能流和信息流，并促成物種的分化和生物與環(huán)境的協(xié)調(diào)。其在時(shí)間向度上的復(fù)雜性和有序性的增長(zhǎng)過程稱為生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)化。當(dāng)生物在35～38億年前出現(xiàn)之時(shí)，最早的微生物生態(tài)系統(tǒng)就在地球上建立起來(lái)了。自那時(shí)以來(lái)，生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)歷了一系列不可逆的改變。嚴(yán)格地說，生態(tài)系統(tǒng)本身并不發(fā)生達(dá)爾文式的進(jìn)化，即由自然選擇造成的遺傳組成的改變(也叫做生物進(jìn)化)。生態(tài)系統(tǒng)是由一定的生物組合和非生物環(huán)境（包括生物的產(chǎn)物）所構(gòu)成的復(fù)雜的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，系統(tǒng)內(nèi)和系統(tǒng)內(nèi)外之間有物質(zhì)、能量和信息交流。按控制論概念，生態(tài)系統(tǒng)是控制系統(tǒng)。一個(gè)控制系統(tǒng)由一系列不同單元或不同部分組成，其中任何一個(gè)組成單元都可能以多種不同的狀態(tài)存在，而存在狀態(tài)的選擇受到系統(tǒng)內(nèi)其他組成單元的影響和制約。相互作用的各單元組成了復(fù)雜的反饋環(huán)。系統(tǒng)的每一個(gè)現(xiàn)有狀態(tài)都給予未來(lái)狀態(tài)一個(gè)限定，系統(tǒng)通過其組成單元之間的相互作用和相互制約而限制了無(wú)數(shù)可能狀態(tài)的實(shí)現(xiàn)，因而攜帶著信息。生態(tài)系統(tǒng)正是這樣的系統(tǒng)。一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)通過其內(nèi)部各組成部分的相互作用而達(dá)到某種穩(wěn)定有序的結(jié)構(gòu)和自我控制。控制的機(jī)制就是信息的表現(xiàn)，只要有相互作用和控制，就有信息儲(chǔ)存，信息的儲(chǔ)存意味著機(jī)制復(fù)雜性的增長(zhǎng)。一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)與它的外環(huán)境(包括其他的生態(tài)系統(tǒng))之間有物質(zhì)能量的交流，因而是一個(gè)開放系統(tǒng)。一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)由建立之初的不穩(wěn)定的無(wú)序的狀態(tài)，通過與外部的物質(zhì)能量的交換和內(nèi)部的自我組織過程而逐步達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的、有序的狀態(tài)，并且依靠外部能量的流入（主要來(lái)自太陽(yáng)）和內(nèi)部能量的耗散來(lái)維持其穩(wěn)定有序的結(jié)構(gòu)。物種進(jìn)化物種進(jìn)化在時(shí)間的向度上來(lái)考察生態(tài)系統(tǒng)，不難發(fā)現(xiàn)構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的兩大部分──生物與環(huán)境──都隨時(shí)間而改變，但這種改變又不是孤立地發(fā)生的。在自然界中，生物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位，任何物種都處于一定的生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)架之中（當(dāng)然，物種與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系不是大框框套小框框的關(guān)系，一個(gè)物種的不同種群可以屬不同的生態(tài)系統(tǒng)），自然界中不存在脫離生態(tài)系統(tǒng)的孤立物種，也不存在孤立的物種進(jìn)化。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物之間、生物與其環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系構(gòu)成了物種進(jìn)化的背景，某一物種的進(jìn)化受生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種和環(huán)境因素的制約，因此，物種在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的進(jìn)化，表現(xiàn)為該物種與其他相關(guān)物種及環(huán)境的協(xié)進(jìn)化。J.哈欽森寫的“生態(tài)的舞臺(tái)，進(jìn)化的表演”最恰當(dāng)?shù)乇磉_(dá)了此種協(xié)進(jìn)化的概念。某些生態(tài)學(xué)家曾指出，物種在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的進(jìn)化處于一種近乎平衡的狀態(tài)，協(xié)進(jìn)化的結(jié)果是導(dǎo)致某一具體環(huán)境的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生物的最佳組合和生物與環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定的關(guān)系。生態(tài)系統(tǒng)在短的時(shí)間尺度上的變化生態(tài)系統(tǒng)在時(shí)間向度上的變化是一個(gè)復(fù)雜的過程。我們可以在短的時(shí)間尺度上、小范圍內(nèi)，或在長(zhǎng)的時(shí)間尺度、大范圍內(nèi)觀察這種變化。在短的時(shí)間尺度(相對(duì)于地質(zhì)時(shí)間)上，就某一具體地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)而言，從其建立之初的相對(duì)不穩(wěn)定狀態(tài)，通過內(nèi)部生物之間、生物與環(huán)境之間的相互作用和系統(tǒng)內(nèi)物種的自我組織、自我調(diào)整過程而逐步達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，在這個(gè)過程中系統(tǒng)內(nèi)的生物與環(huán)境都經(jīng)歷了有規(guī)律的變化，在生態(tài)學(xué)上稱之為演替。在演替過程中每一步變化都將減弱或阻止系統(tǒng)內(nèi)生物與環(huán)境的進(jìn)一步改變(阻止信息進(jìn)一步積累)。因而演替的最終結(jié)果是導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)趨于相對(duì)穩(wěn)定和保守。進(jìn)化階段進(jìn)化階段不同地質(zhì)時(shí)期的生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)是明顯的，根據(jù)古生生物、古環(huán)境以及與現(xiàn)代類似環(huán)境的生態(tài)系統(tǒng)的比較研究所提供的資料可以概略地劃分出五個(gè)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化階段(見表生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化階段)。太古宙早期(38～35億年前)生命起源和最早的以化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌的化學(xué)合成為基礎(chǔ)的微生物生態(tài)系統(tǒng)的建立階段。根據(jù)綜合的資料分析,在太古宙早期地殼剛形成，缺氧的還原性大氣圈逐漸向以CO□為主的酸性大氣圈過渡；原始海洋形成,深度約1000～2000米,按某些學(xué)者提供的證據(jù)推斷，太古宙早期海水幾乎是沸騰的(>80℃)；海底噴氣和水熱活動(dòng)的強(qiáng)度至少5倍于現(xiàn)代;海水是還原性的,含H□S、H□、CH□、N□及其他各種金屬離子,可能還含有HCN、HCHO及某些有機(jī)分支,它們來(lái)自水熱噴口。長(zhǎng)久以來(lái)流行的觀點(diǎn)是：生命起源于地面上的“溫暖小水池”中的“原始有機(jī)湯”,即所謂奧帕林-霍爾丹假說。按照這種觀點(diǎn)，最早的生命是異養(yǎng)的，以非生物合成的有機(jī)物(溶解于“湯”中的)為養(yǎng)料。但是在環(huán)境單調(diào)而又不穩(wěn)定的地面小水池中，生命是不能進(jìn)化、也不能建立穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)的。而且，在地球歷史早期尚未形成氧化大氣圈和臭氧層時(shí)，地面小水池暴露于隕石撞擊和強(qiáng)烈的紫外線輻射之下，原始生命不能產(chǎn)生，也不能保持。一些學(xué)者根據(jù)某些前寒武紀(jì)微生物化石群及古環(huán)境類似于現(xiàn)代熱泉嗜熱微生物和水熱環(huán)境的事實(shí)而推測(cè)，最早的原始生命可能是生活于水熱環(huán)境中的化學(xué)自養(yǎng)的嗜熱的古細(xì)菌或真細(xì)菌，而水熱環(huán)境可能在太古宙普遍存在。進(jìn)化趨勢(shì)進(jìn)化趨勢(shì)縱觀地球生態(tài)系統(tǒng)的變化歷史，可以看出下面的明顯趨勢(shì)。①隨著生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物的進(jìn)化，生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)能量利用效率逐步提高，表現(xiàn)為初級(jí)生產(chǎn)力的提高（由化學(xué)合成到光合成，由光合系統(tǒng)Ⅰ到光合系統(tǒng)Ⅱ）和能量轉(zhuǎn)換率的提高，從而導(dǎo)致生物量對(duì)初級(jí)生產(chǎn)的比值的逐步上升。②生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜程度逐步提高，表現(xiàn)在隨著物種分異度的增高而造成生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生態(tài)關(guān)系復(fù)雜化，系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)、能量的轉(zhuǎn)換層次增多。③生態(tài)系統(tǒng)所占據(jù)的空間逐步擴(kuò)展：由半深海底到淺海有光帶、到海洋表層水域、到陸地及陸上水體和空中。④生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種占據(jù)的小生境由“不飽和”狀態(tài)逐步達(dá)到“飽和”狀態(tài)。表現(xiàn)在物種之間競(jìng)爭(zhēng)逐步加劇,物種壽命縮短,絕滅速率和種形成的速率提高。在早期階段,新種的產(chǎn)生往往增加系統(tǒng)內(nèi)的新的環(huán)節(jié),但并不常常引起絕滅，前寒武紀(jì)“長(zhǎng)壽”的物種較多可以證明這一點(diǎn)。顯生宙以后新種產(chǎn)生往往導(dǎo)致老種絕滅，新老物種之間的替代關(guān)系很明顯。地球環(huán)境的不可逆變化和生物進(jìn)化是驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化的基本因素。生態(tài)系統(tǒng)的