現(xiàn)代分子生物學(xué)(課堂)課件

《現(xiàn)代分子生物學(xué)》

朱玉賢李毅編1第一章緒論2

一、分子生物學(xué)的產(chǎn)生及概念二、分子生物學(xué)的發(fā)展歷程三、分子生物學(xué)實(shí)際應(yīng)用的現(xiàn)狀和展望四、基因概念的演變與發(fā)展附注：課程說(shuō)明及參考書(shū)目3一、分子生物學(xué)的概念1、歷史背景：生物學(xué)的發(fā)展經(jīng)歷了一個(gè)漫長(zhǎng)的研究歷程（1）進(jìn)化論的確立生命是怎樣起源的？？為什么“有其父必有其子”動(dòng)、植物個(gè)體是怎樣由一個(gè)受精卵發(fā)育而來(lái)的？4□19世紀(jì)初葉以前宗教或迷信－－基督教上帝□1859CharlesDarwin（英）《物種起源》“進(jìn)化論”－－生物科學(xué)史上最偉大的創(chuàng)舉“貝格爾號(hào)”歷時(shí)五年達(dá)爾文學(xué)說(shuō)（2）細(xì)胞學(xué)說(shuō)的確立□1702Leeuwenhoek（荷蘭）自制顯微鏡觀察到雨水中的“微生物”同時(shí)代的Hooke用“細(xì)胞”來(lái)形容軟木的最基本單元5□1847

Schleiden和Schwann（德動(dòng)、植物）建立了“細(xì)胞學(xué)說(shuō)”內(nèi)容……成為Cytology、MolecularCellBiology的基礎(chǔ)（3）遺傳學(xué)的發(fā)展□

GregorMendel（奧）經(jīng)典遺傳學(xué)創(chuàng)始人豌豆后代的性狀有一定的分離規(guī)律獨(dú)立分離規(guī)律“遺傳因子”

（3：19：3：3：1）1865《植物雜交實(shí)驗(yàn)》1900

“遺傳學(xué)的奠基人”6□基因?qū)W說(shuō)的提出（4）生物化學(xué)的發(fā)展從開(kāi)始就執(zhí)行著雙重使命分析細(xì)胞的組成成分弄清這些物質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)生命現(xiàn)象的聯(lián)系

19～20世紀(jì)20種氨基酸肽鍵脂類(lèi)、糖類(lèi)和核酸20世紀(jì)初Morgon及其助手（美）果蠅第一次將代表某一特定性狀的基因同某一特定染色體聯(lián)系起來(lái)－－－連鎖遺傳規(guī)律種質(zhì)必須由獨(dú)立的要素組成－－－遺傳因子或基因72、分子生物學(xué)的興起1953WatsonCrickDNADoubleHelixModel解釋了基因的兩個(gè)基本屬性基因的自我復(fù)制能力基因控制形狀表達(dá)的能力從此核酸的分子生物學(xué)得到了異乎尋常的發(fā)展廣義的分子生物學(xué)：蛋白質(zhì)及核酸等生物大分子結(jié)構(gòu)和功能的研究都屬于分子生物學(xué)的范疇，即從分子水平闡明生命現(xiàn)象和生物學(xué)規(guī)律及隨后Crick提出的CentralDogma中心法則8狹義的分子生物學(xué)：偏重于核酸（基因）的分子生物學(xué)，主要研究基因或DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、表達(dá)和調(diào)控等過(guò)程，當(dāng)然也涉及與這些過(guò)程相關(guān)的蛋白質(zhì)和酶的結(jié)構(gòu)與功能的研究基因的分子生物學(xué)MolecularBiology9Molecularbiology

seekstoexplaintherelationshipsbetweenthestructureandfunctionofbiologicalmoleculesandhowtheserelationshipscontributetotheoperationandcontrolofbiochemicalprocesses.

---Turneretal.

WhatisMolecularBiology?

Molecularbiology

isthestudyofgenesandtheiractivitiesatthemolecularlevel,includingtranscription,translation,DNAreplication,recombinationandtranslocation.---RobertWeaver

103、分子生物學(xué)的三大原則

*構(gòu)成生物大分子的單體是相同的

共同的核酸語(yǔ)言共同的蛋白質(zhì)語(yǔ)言

*生物遺傳信息表達(dá)的中心法則相同DNARNApolypeptidesproteincharacter

*生物大分子單體的排列（核苷酸、氨基酸）的不同不同的高級(jí)結(jié)構(gòu)、不同的生物大分子之間的互作不同的物種特性114、分子生物學(xué)研究的三大領(lǐng)域

*基因的分子生物學(xué)：基因的概念、結(jié)構(gòu)、復(fù)制、表達(dá)、重組、交換（狹義的分子生物學(xué)）

*結(jié)構(gòu)生物學(xué)：生物大分子的結(jié)構(gòu)與功能生物大分子之間的互作DNA－蛋白質(zhì)激素和受體酶和底物

*生物技術(shù)理論與應(yīng)用

基因工程、細(xì)胞工程、酶工程、發(fā)酵工程、蛋白質(zhì)工程12二、分子生物學(xué)的發(fā)展簡(jiǎn)史1、DNA的發(fā)現(xiàn)*1928Griffith（英）肺炎鏈球菌（Pneumococcus）S型R型☆結(jié)論：抽提液中含有一種轉(zhuǎn)化因子13*轉(zhuǎn)化因子的證實(shí)1944Avery（美微生物學(xué)家）從S抽提液純化轉(zhuǎn)化因子因此：Avery是首先用實(shí)驗(yàn)證明基因的化學(xué)本質(zhì)就是DNA的科學(xué)家14*1952D.Hershery

和M.Chase再次用噬菌體標(biāo)記實(shí)驗(yàn)證實(shí)了DNA是遺傳物質(zhì)的本質(zhì)152、重要機(jī)制的發(fā)現(xiàn)

*1949Chargaff測(cè)定出不同來(lái)源的A、T、G、C四種核酸堿基

*1950ChargaffMarkhamA=TG=C*1953Watson＆CrickDNADoubleHelixModel隨著DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的提出和蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的解析開(kāi)始了分子生物學(xué)時(shí)代,此后對(duì)遺傳信息的載體DNA和生物功能的體現(xiàn)者蛋白質(zhì)的研究的研究也成為生命科學(xué)研究的主要內(nèi)容163、發(fā)展歷程分子生物學(xué)中重大成就與突破者－－－NobelPrize的獲得者－－－構(gòu)成了分子生物學(xué)發(fā)展的主要內(nèi)容－－－里程碑1910A.Kossel（德）蛋白質(zhì)、細(xì)胞及細(xì)胞核化學(xué)的研究（首先分離到A、T和組氨酸）17

1958（美）Beadle&Tatum（美）Onegene-oneenzyme紅色面包霉突變體GeorgeWellsBeadleEdwardLawrieTatum

JoshuaLederbergFrederickSangerJoshuaLederberg

PhagetransductionFrederickSanger測(cè)定了牛胰島素的結(jié)構(gòu)18

1959Ochoa(美籍西班牙裔)Kornberg（美）SeveroOchoa

ArthurKornberg

細(xì)菌的多核苷酸磷酸化酶，成功地合成了RNA，基因（DNA）→RNA→蛋白質(zhì)實(shí)現(xiàn)了DNA分子在試管內(nèi)（細(xì)菌無(wú)細(xì)胞提取液）的復(fù)制19

1962Watson（美）＆Crick（英）

Wilkins（新西蘭）通過(guò)對(duì)DNA分子的X射線(xiàn)衍射研究證實(shí)了DNADoubleHelixModel其中Crick于1954年提出了中心法則20

1962Kendrew＆Perutz（英國(guó)）JohnC.Kendrew

MaxF.Perutz

測(cè)定了肌紅蛋白及血紅蛋白的高級(jí)結(jié)構(gòu)（三級(jí)）成為研究生物大分子結(jié)構(gòu)的先驅(qū)21

1965Jacob＆Monod（法國(guó)）FrancisJacob

JacquesMonod

提出并證實(shí)了Operon作為調(diào)節(jié)細(xì)菌細(xì)胞代謝的分子機(jī)制首次提出mRNA分子的存在此外，1953年，Zamecnik發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)的合成場(chǎng)所是核糖體（無(wú)細(xì)胞系統(tǒng)放射性同位素標(biāo)記的氨基酸）22

1969Nirenberg（美）Holly＆KhoranaMarshallW.NirenbergHarGobindKhorana

RobertW.Holley

破譯了遺傳密碼酵母Ala-tRNA的核苷酸序列并證明了所有tRNA三級(jí)結(jié)構(gòu)的相似性第一個(gè)合成了核酸分子，并人工復(fù)制了酵母基因23

1975Temin&Baltimore(美)HowardM.TeminDavidBaltimore發(fā)現(xiàn)了逆轉(zhuǎn)錄酶（RNA腫瘤病毒中，以RNA為模板，逆轉(zhuǎn)錄生成DNA）24FrederickSangerWalterGilbertPaulBerg

1980Sanger（英）Gilbert&Berg（英）酶法核苷酸測(cè)序的設(shè)計(jì)者測(cè)定了牛胰島素的化學(xué)結(jié)構(gòu)而獲1958年的Nobel化學(xué)獎(jiǎng)化學(xué)測(cè)序法的設(shè)計(jì)者DNA重組，在細(xì)菌中表達(dá)胰島素DNA重組技術(shù)的元老25

1984Kohler（德）Milstein（美）Jerne（丹麥）GeorgesJ.F.KohlerCesarMilsteinNielsK.Jerne發(fā)展了單克隆抗體(MonoclonalAntibodiesMcAb)技術(shù)，完善了極微量蛋白質(zhì)的檢測(cè)技術(shù)26

1988McClintock(美)可移動(dòng)的遺傳因子（jumpinggeneormobileelement）BarbaraMcClintock50年代初發(fā)現(xiàn)88年獲獎(jiǎng)27

1989Altman＆Cech（美）核酶即核糖核酸質(zhì)酶（Ribozyme）的發(fā)現(xiàn)者（即某些RNA具有酶的功能）SidneyAltman

ThomasR.Cech

28

1989Bishop＆Varmus（美）正常細(xì)胞同樣帶有原癌基因

1993Roberts＆Sharp（美）斷裂基因（splittinggene）

Mullis（美）PCR儀的發(fā)明者

Smith基因定點(diǎn)突變

1994Gilman＆Rodbell發(fā)現(xiàn)G蛋白在細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)中的作用

1995Lewis（美）、Nusslein－Volhard（德）、Wieschaus（美）20世紀(jì)40～70年代先后獨(dú)立鑒定了控制果蠅（Drosophila

）體節(jié)發(fā)育基因29三、分子生物學(xué)實(shí)際應(yīng)用的現(xiàn)狀和展望※促進(jìn)了以基因工程為核心的生物技術(shù)的發(fā)展，從而影響經(jīng)濟(jì)發(fā)展的諸多領(lǐng)域1、農(nóng)業(yè)方面生物品種的改良速度更快、目標(biāo)更準(zhǔn)確，甚至創(chuàng)造新物種轉(zhuǎn)基因動(dòng)物－－－－－豬、牛、羊、魚(yú)等植物－－－－－抗蟲(chóng)棉（Bt毒素蛋白基因）、耐貯藏番茄等302、醫(yī)藥方面利用重組DNA產(chǎn)生的工程菌來(lái)大量高效地合成人體活性多肽（疾病的診斷、預(yù)防和治療），基因工程疫苗（細(xì)菌疫苗、病毒疫苗、寄生蟲(chóng)疫苗）以及正在研制的癌癥疫苗313、工業(yè)方面

*酶制劑工業(yè)用酶的生產(chǎn)、酶的定向改造32

*環(huán)保工業(yè)上：工程菌提高降解效率擴(kuò)大可降解污染物的種類(lèi)33

*化學(xué)與能源工業(yè)上：重組DNA技術(shù)生產(chǎn)丁醇，及用基因工程技術(shù)改善微生物發(fā)酵生產(chǎn)丙酮、酒精、醋酸等的轉(zhuǎn)化效率基因工程修飾過(guò)的淀粉及重組DNA技術(shù)生產(chǎn)酒精等石油替代品*食品工業(yè)上：谷氨酸、調(diào)味劑、酒類(lèi)和油類(lèi)

例：不含軟脂酸的大豆色拉油生物技術(shù)必將在世界人口問(wèn)題、疾病問(wèn)題、人的壽命問(wèn)題、營(yíng)養(yǎng)保健問(wèn)題、農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展問(wèn)題、資源再利用問(wèn)題、大氣污染問(wèn)題、世界公害問(wèn)題、潔凈新能源問(wèn)題等各方面問(wèn)題的解決中起重要作用34生物大分子的高級(jí)三維結(jié)構(gòu)與功能的統(tǒng)一生物大分子之間的互作→基因的社會(huì)學(xué)

(Nature雜志94年增設(shè)Naturaldevelopingbiology分冊(cè))基因表達(dá)，基因互作器官發(fā)生胚胎形成個(gè)體發(fā)育

結(jié)構(gòu)生物學(xué)（StructuralBiology）

分子發(fā)育生物學(xué)（MolecularDevelopingBiology）4、分子生物學(xué)的發(fā)展導(dǎo)致未來(lái)生物學(xué)的新熱點(diǎn)及領(lǐng)域PCD（programcelldeath）細(xì)胞凋亡

35個(gè)體細(xì)胞分子還原論整體論細(xì)胞中的定位細(xì)胞分化神經(jīng)基質(zhì)神經(jīng)通道信息傳遞大分子克隆一級(jí)結(jié)構(gòu)分析三維結(jié)構(gòu)重建思維感情記憶科學(xué)解釋腦科學(xué)+計(jì)算機(jī)智能革命分子細(xì)胞生物學(xué)(MolecularCellBiology)分子神經(jīng)生物學(xué)（MolecularNeurobiology）361986.FriendRB1第一個(gè)抑制癌基因被克隆

(TumorSuppressorgene)11個(gè)抑癌基因被證實(shí)

（P53,P21,ERBA,WT1,NF1等）

1975.BishopM.Src(Sarcoma肉瘤)癌基因的證實(shí)分子腫瘤學(xué)（MolecularTumorology）37人類(lèi)基因組計(jì)劃（HGP）遺傳圖物理圖序列圖表達(dá)圖基因定位基因克隆基因轉(zhuǎn)移基因的分子生物學(xué)比較基因組研究水稻等作物基因組計(jì)劃豬，牛等家畜基因組計(jì)劃

中心法則的深入研究與發(fā)展----基因組學(xué)（Genomics)38Comparativegenomics(molecularmarker)(DNAsequence)

進(jìn)化理論研究同源基因克隆39人與大鼠的基因90%是相同的40SARS的基因組研究：加拿大、美國(guó)、中國(guó)科學(xué)家分別完成SARS病毒全基因組測(cè)序，長(zhǎng)度約為3萬(wàn)堿基。4月12日，4月14日，4月16日41CharacterizationofaNovelCoronavirusAssociatedwithSevereAcuteRespiratorySyndrome

PaulA.Rota,M.StevenOberste,StephanS.Monroe,W.AllanNix,RayCampagnoli,JosephP.Icenogle,SilviaPe?aranda,BettinaBankamp,KaijaMaher,Min-hsinChen,SuxiongTong,AzaibiTamin,LuisLowe,MichaelFrace,JosephL.DeRisi,QiChen,DavidWang,DeanD.Erdman,TeresaC.T.Peret,CaraBurns,ThomasG.Ksiazek,PierreE.Rollin,AnthonySanchez,StephanieLiffick,BrianHolloway,JosefLimor,KarenMcCaustland,MelissaOlsen-Rasmussen,RonFouchier,StephanGünther,AlbertD.M.E.Osterhaus,ChristianDrosten,MarkA.Pallansch,LarryJ.Anderson,andWilliamJ.Bellini

Science

2003300:1394-1399.(inResearchArticles)

[Abstract]

[FullText]

TheGenomeSequenceoftheSARS-AssociatedCoronavirus

MarcoA.Marra,StevenJ.M.Jones,CarolineR.Astell,RobertA.Holt,AngelaBrooks-Wilson,YaronS.N.Butterfield,JaswinderKhattra,JenniferK.Asano,SarahA.Barber,SusannaY.Chan,AlisonCloutier,ShaunM.Coughlin,DougFreeman,NoreenGirn,ObiL.Griffith,StephenR.Leach,MichaelMayo,HelenMcDonald,StephenB.Montgomery,PawanK.Pandoh,AncaS.Petrescu,A.GordonRobertson,JacquelineE.Schein,AsimSiddiqui,DuaneE.Smailus,JeffM.Stott,GeorgeS.Yang,FrancisPlummer,AntonAndonov,HarveyArtsob,NathalieBastien,KathyBernard,TimothyF.Booth,DonnieBowness,MartinCzub,MichaelDrebot,LisaFernando,RamonFlick,MichaelGarbutt,MichaelGray,AllenGrolla,StevenJones,HeinzFeldmann,AdrienneMeyers,AminKabani,YanLi,SusanNormand,UteStroher,GrahamA.Tipples,ShaunTyler,RobertVogrig,DianeWard,BrynnWatson,RobertC.Brunham,MelKrajden,MartinPetric,DanutaM.Skowronski,ChrisUpton,andRachelL.Roper

Science

2003300:1399-1404.(inResearchArticles)

[Abstract]

[FullText]

同時(shí)發(fā)表的冠狀病毒測(cè)序的文章42中科院北京基因組研究所發(fā)表的測(cè)序的文章（中國(guó)科學(xué)）43基因的識(shí)別與鑒定基因功能信息的提取與證實(shí)基因表達(dá)譜的繪制(microarray)基因功能的改變（基因敲出knockout）蛋白質(zhì)水平上基因互作的探測(cè)功能基因組學(xué)(FunctionalGenomicsorpost—Genomics)

44蛋白質(zhì)組（proteome）一詞，源于蛋白質(zhì)（protein）與基因組（genome）兩個(gè)詞的雜合，意指“一種基因組所表達(dá)的全套蛋白質(zhì)”,即包括一種細(xì)胞乃至一種生物所表達(dá)的全部蛋白質(zhì)。

蛋白質(zhì)組的研究不僅能為生命活動(dòng)規(guī)律提供物質(zhì)基礎(chǔ)，也能為眾多種疾病機(jī)理的闡明及攻克提供理論根據(jù)和解決途徑。通過(guò)對(duì)正常個(gè)體及病理個(gè)體間的蛋白質(zhì)組比較分析，我們可以找到某些“疾病特異性的蛋白質(zhì)分子”，它們可成為新藥物設(shè)計(jì)的分子靶點(diǎn)，或者也會(huì)為疾病的早期診斷提供分子標(biāo)志。Proteomeisthetotalnumberofproteinsproducedbyanorganism.45SARS的蛋白質(zhì)組研究進(jìn)展46SNME酵母系統(tǒng)表達(dá)的SARS蛋白或肽段H4297360RNApolymeraseA/B1011021056108109107110104103B6B5B3B9B1035363738B1280B1B1355B8B4B7H7B143Cl-proRdRp47計(jì)算計(jì)語(yǔ)言

分辨，提取，分析，比較，預(yù)測(cè)生物信息

生物大分子的結(jié)構(gòu)與功能信息

生物信息學(xué)(Bioinformatics)※生物芯片·DNA芯片·蛋白質(zhì)芯片檢測(cè)SARS病人篩選藥物研究蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)、核酸及小分子物質(zhì)的相互作用研究病人的受體蛋白SARS病毒全蛋白組芯片的制備及用途48四、基因概念的演變與發(fā)展1、早期的基因概念（遺傳的認(rèn)識(shí)）a、融合遺傳理論Blendinginheritance母本體液父本體液子代具有父母雙親的性狀b、獲得性遺傳（Iheritanceofacquiredcharacters）

?獲得的性狀是由環(huán)境影響

?新性狀一旦獲得，便能遺傳給后代49c、遺傳因子假說(shuō)（Hypothesisoftheinheritedfactor）

Mendel1866

?生物性狀由遺傳因子控制

?親代傳給子代的是遺傳因子(A.a;B.b………)

?遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)成雙(AA.aa)，在生殖細(xì)胞內(nèi)為單

?雜合子后代體細(xì)胞內(nèi)具有成雙的遺傳因子

?等位的遺傳因子獨(dú)立分離，非等位遺傳因子間自由組合地分配到配子中該假說(shuō)徹地否定了泛生論、獲得性遺傳理論、融合遺傳理論50d、代表遺傳性狀的符號(hào)－－基因（gene）提出1909W.L.Johannsen（丹麥）但并不代表物質(zhì)實(shí)體，還沒(méi)有涉及到基因的物質(zhì)概念2、經(jīng)典的基因概念（Theoryofthegene）

1926T.H.Morgan1910年始做果蠅雜交試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)“連鎖遺傳規(guī)律”,并概括提出“基因論”

?基因是染色體上的實(shí)體（第一次把基因和染色體聯(lián)系起來(lái)）

?基因象鏈珠（bead）一樣，孤立地成線(xiàn)狀排列在染色體上51

?基因是集功能、突變、交換三位一體的最小的、不可割的基本單位（Threeinone）3、基因概念的發(fā)展a、順?lè)醋永碚摚═heoryofcistron）1955S.Benzer其重要的理論基礎(chǔ)：①“一個(gè)基因一個(gè)酶”假說(shuō)1941Beadle&Tatum紅色面包酶Ingram修正為“一個(gè)基因一條多肽”對(duì)經(jīng)典基因概念的第一次重要修正與發(fā)展②基因的化學(xué)本質(zhì)就是DNA分子1944Avery.O.T52互補(bǔ)試驗(yàn)Mut.T4rII:rII107,rII105,rII51,rII47……(400)T4PhageE.coliBE.colik12噬菌斑（Plaque）W.tT4Mut.T4rII白,小,邊緣模糊白,小,邊緣模糊大,園,邊緣清晰53rII47

0

0

rII102

0

0

rII47

rII104

E.coliB

planeE.coliB

印跡轉(zhuǎn)移planeE.coliK12

Three

inone!RIIregion

RII4710410110310510651102

重組分析Howmanygenes?

54

0

0

rII47

rII106

0

0

rII106

rII51

互補(bǔ)分析

planeE.coliK12

recombination?!功能互補(bǔ)functioncomplementaryrII47

rII106rII106

rII51difficult繁殖propagation重組recombinationWhy?How?55Ab1

Ab2

a1BAb2相依為命！依據(jù)；Onegene

oneenzyme

Mutant

Wildtype

無(wú)能為力！56不同的非等位基因

同一等位基因

功能互補(bǔ)效應(yīng)的測(cè)驗(yàn)體系具有

不具有

突變位點(diǎn)處于雜合二倍體內(nèi)，野生型基因?qū)ν蛔冃偷任换?，可以發(fā)生功能的補(bǔ)償.產(chǎn)生功能互補(bǔ)效應(yīng)帶有不同突變位點(diǎn)的噬菌體同時(shí)感染一個(gè)E.coli，構(gòu)成雙突變雜合二倍體，組成互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)體系，以測(cè)定各突變位點(diǎn)所在基因的等位性。

57rII4710410110310510651102

●●●●●●●●Agene

Bgene

T4噬菌體的rⅡ區(qū)域包括兩個(gè)基因rIIofT4phageincludingtwogenes58順?lè)醋蛹僬f(shuō)（Theoryofcistron）

Cistron

是基因的同義詞

Cistronisthegeneticunitdefinedbythe

cis/trans

test;equivalenttogene.在一個(gè)順?lè)醋觾?nèi)，有若干個(gè)交換單位交換子（recon）基因是一個(gè)具有特定功能的，完整的，不可分割的最小的遺傳單位基因內(nèi)可以較低頻率發(fā)生基因內(nèi)的重組，交換threeinoneoneinone59

pseudoalleles(假基因)是基因內(nèi)的突變體

mut1Xmut2

W.t

是基因內(nèi)發(fā)生交換的結(jié)果

cistron

概念的提出是對(duì)經(jīng)典的基因概念的動(dòng)搖是對(duì)pseudoalleles概念的修正

b、等位基因（Allele,Allomorph）概念的發(fā)展位于一對(duì)同源染色體的相同位置上控制某一性狀的不同形態(tài)的基因Allele

同一座位存在的兩個(gè)以上不同狀態(tài)的基因,其總和稱(chēng)之為復(fù)等位基因（multiplealleles）（A,a1,a2..）

60位點(diǎn)（site）Genelocus

Muta1Muta2×W.tAMuta1Muta2ATTCTGAGCTATTCGGAGCT

ATTCAGAGCT

ATTCGGAGCTATTCAGAGCT

(mut2)

ATTCAGAGCTATTCGGAGCT

(mut1)

全同等位基因在同一基因座位(locus)中，同一突變位點(diǎn)（site）向不同方向發(fā)生突變所形成的等位基因(homoallele)

61非全同等位基因；在同一基因座位（locus）中，不同突變位點(diǎn)（site）發(fā)生突變所形成的等位基因。(heteroallele)

site

Genelocus

Muta1Muta2×siteW.tAMuta1Muta2ATTCTGAGCT

ATTCGGAGCTATTCTGAGATATTCGGAGCTATTCGGAGAT

(mut)ATTCTGAGATATTCTGAGCT(W.t)

62onegene→onefunction(Ribozyme,Abzyme,rDNA,tDNA..)

onegene→oneenzymeLac.Operon誘導(dǎo)物C、操縱子理論(Lactoseoperon