成熟衰老生理

PlantMaturation&Senescence

本章主要討論植物（種子、果實(shí)、器官及整個(gè)個(gè)體）成熟、衰老、休眠(xiūmián)和脫落的生理生化變化及其機(jī)制，為人為調(diào)控植物成熟、衰老、休眠(xiūmián)和脫落提供理論依據(jù)。

第一頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt10.1種子(zhǒngzi)的發(fā)育和成熟生理高等植物受精后即完成了生殖過(guò)程，在此基礎(chǔ)上開(kāi)始新的個(gè)體發(fā)育。受精卵發(fā)育成胚，珠被發(fā)育成種皮,胚珠發(fā)育成種子，子房壁發(fā)育成果皮，子房發(fā)育成果實(shí)。種子的成熟過(guò)程，就是胚從小到大，以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累和變化過(guò)程。種子成熟時(shí)的物質(zhì)變化和萌發(fā)時(shí)基本相反：物質(zhì)以可溶性小分子化合物運(yùn)到種子中，轉(zhuǎn)化為大分子的不可溶物質(zhì)如淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪(zhīfáng)貯存起來(lái)。第二頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt10.1.1種子成熟過(guò)程(guòchéng)中的生理變化1、碳水化合物：蔗糖、葡萄糖、果糖淀粉、纖維素、半纖維素等（圖10.1)。2、蛋白質(zhì)：非蛋白質(zhì)N（AA）蛋白質(zhì)N3、油料作物種子的碳水化合物脂肪（圖10.3）。先形成游離脂肪酸，再合成復(fù)雜油脂(yóuzhī)先形成飽和脂肪酸，再轉(zhuǎn)變成不飽和脂肪酸蛋白含量高的種子：先積累以蔗糖為主的糖分，然后糖分轉(zhuǎn)變成蛋白質(zhì)和淀粉，以后淀粉積累減少，而蛋白質(zhì)仍保持高含量。第三頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt圖10.1水稻成熟(chéngshú)過(guò)程中胚乳內(nèi)主要糖類的變化（引自李合生，2002）第四頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt圖10.3油菜種子在成熟(chéngshú)過(guò)程中各種有機(jī)物變化情況（引自潘瑞熾，2001）1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.含氮物質(zhì)；5.粗脂肪第五頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt4、其它生理變化1）、呼吸作用在種子有機(jī)物積累時(shí)，因物質(zhì)合成需能量，故呼吸作用旺盛；在種子接近(jiējìn)成熟時(shí)，呼吸作用逐漸降低。2）、內(nèi)源激素在籽粒形成過(guò)程中，先是CTK出現(xiàn)一個(gè)高峰，可能調(diào)節(jié)建成籽粒的細(xì)胞分裂過(guò)程。然后是GB和IAA，可調(diào)節(jié)有機(jī)物向籽粒的運(yùn)輸和積累，最后是ABA，與種子的休眠有關(guān)（圖10.5）。3）、植酸鹽的合成肌醇+Pi、Ca、Mg非丁4）、含水量隨著成熟，含水量逐漸減少，并由游離態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)。第六頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt

圖10.5小麥籽粒發(fā)育時(shí)期(shíqī)，玉米素（0）、

GA（△）和IAA（□）含量（以1000粒籽粒計(jì)算）的變化（引自李合生，2002）虛線表示千粒重的變化第七頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt10.1.2影響種子成熟和化學(xué)成份(chéngfèn)的外界因素1、干旱干旱降低產(chǎn)量，增加蛋白質(zhì)的相對(duì)含量（小麥）杭州濟(jì)南北京黑龍江蛋白質(zhì)含量（%）11.712.916.119.02、溫度油料作物種子，成熟期的低溫和適當(dāng)晝夜溫差利于(lìyú)油脂的積累。同時(shí)，低溫利于(lìyú)油脂中不飽和脂肪酸的形成3、光照：光合作用產(chǎn)物有機(jī)物4、礦質(zhì)元素N：促進(jìn)蛋白質(zhì)形成；P：促進(jìn)脂肪形成；K：促進(jìn)淀粉積累，也促進(jìn)脂肪形成。第八頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt10.2果實(shí)(guǒshí)的發(fā)育和成熟生理10.2.1果實(shí)的生長(zhǎng)1、單S曲線：如蘋果、番茄、菠蘿等肉質(zhì)果實(shí)。2、雙S曲線：一些核果如桃、杏及一些非核果如葡萄等在生長(zhǎng)中期有一段緩慢生長(zhǎng)時(shí)期，使其生長(zhǎng)呈雙S型曲線。此生長(zhǎng)緩慢期正是果肉暫停(zàntínɡ)生長(zhǎng)，而內(nèi)果皮木質(zhì)化、果核變硬和胚迅速生長(zhǎng)的時(shí)期，主要進(jìn)行中果皮細(xì)胞的膨大和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的大量積累，而珠心和珠被的生長(zhǎng)停止。圖10.7。第九頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt圖10.7蘋果生長(zhǎng)(shēngzhǎng)的S形曲線和櫻桃生長(zhǎng)的雙S形曲線（引自潘瑞熾，2001）第十頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt10.2.2果實(shí)成熟時(shí)的生理(shēnglǐ)生化變化（一）主要有機(jī)物的變化1、果實(shí)變甜：淀粉可溶性糖2、酸味消失：有機(jī)酸被氧化、或轉(zhuǎn)變?yōu)樘?、或被中和?、澀味消失：丹寧被氧化，或被凝結(jié)為不溶于水的物質(zhì)。4、香味產(chǎn)生：成熟時(shí)產(chǎn)生一些有香味的物質(zhì)，主要是酯類和特殊醛。如香蕉是乙酸戊酯，桔子是檸檬醛。5、果實(shí)變軟：細(xì)胞壁胞間層的原果膠轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄怨z，使果肉細(xì)胞分離(fēnlí)。6、色澤變艷：chl消失，胡蘿卜素顏色顯露，同時(shí)花色素形成。第十一頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt（二）呼吸躍變r(jià)espiratoryclimacteric當(dāng)果實(shí)成熟到一定程度時(shí)，呼吸速率先是下降，隨后突然升高，最后又下降，此時(shí)果實(shí)進(jìn)入完全成熟狀態(tài)，這個(gè)出現(xiàn)的呼吸高峰(gāofēng)，稱為呼吸躍變，或稱為呼吸峰（respirationpeak）（圖10.8）。有的果實(shí)有呼吸峰：梨、桃、香蕉、芒果等。有的果實(shí)沒(méi)有：橙、葡萄、草莓、檸檬等。有的果實(shí)之所以有呼吸峰，是因?yàn)楹袕?fù)雜的有機(jī)物。呼吸峰的出現(xiàn)，與乙烯的產(chǎn)生有關(guān)——乙烯增大膜透性（圖10.9）。第十二頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt圖10.8果實(shí)(guǒshí)成熟過(guò)程中的呼吸驟變（引自潘瑞熾，2001）

第十三頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt圖10.9香蕉(xiāngjiāo)呼吸驟變期乙烯產(chǎn)生與呼吸峰的關(guān)系（引自李合生，2002）第十四頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt（三）RNA、蛋白質(zhì)和激素水平的變化果實(shí)成熟時(shí)RNA、蛋白質(zhì)水平(shuǐpíng)增加。激素發(fā)生規(guī)律性變化：在開(kāi)花和幼果生長(zhǎng)期，IAA、CTK、GB含量含量升高，在成熟時(shí)，Eth含量升高。分裂(fēnliè)伸長(zhǎng)(shēnchánɡ)成熟衰老相對(duì)濃度CTKABAIAAGBEth蘋果果實(shí)生長(zhǎng)期濃度變化第十五頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt10.3植物的休眠生理植物的休眠（dormancy）是指植物生長(zhǎng)極為緩慢或暫時(shí)停頓的一種現(xiàn)象。強(qiáng)迫性休眠（forcedormancy）：由于(yóuyú)環(huán)境條件不適宜而引起的休眠。生理性休眠（physiologicaldormancy）因?yàn)橹参锉旧淼脑蛞鸬男菝叻Q為生理性休眠或真正休眠。休眠是植物抵抗和適應(yīng)不良環(huán)境的一種保護(hù)性的生物學(xué)特性。植物的休眠器官：種子（如一、二年生的植物）；芽（多年生落葉樹(shù)木）；根系、塊根、塊莖（多年生草本植物）。了解植物休眠的原因，人為調(diào)控休眠在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要意義。第十六頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt10.3.1種子休眠的原因和破除

種子成熟后，即使在適宜的外界條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象稱為種子的休眠。通常情況下，種子的休眠原因：種皮限制種子未完成后熟胚未完全成熟抑制物質(zhì)(wùzhì)的存在第十七頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt1種皮限制(xiànzhì)種皮不透水：苜蓿、紫云英種皮不透氣：椴樹(shù)種子種皮太硬：莧菜種子處理方式：物理：機(jī)械方法擦破種皮化學(xué)(huàxué)：98%H2SO4處理皂莢種子1小時(shí)，清水洗凈后40℃溫水泡86小時(shí)。第十八頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt2種子(zhǒngzi)未完成后熟后熟(afterripening):有些種子的胚已發(fā)育完全，但仍不能萌發(fā)，它們一定要經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的休眠，在胚內(nèi)部發(fā)生某些生理生化變化(biànhuà)。這些種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理、生化過(guò)程稱為后熟。如蘋果、桃、梨、櫻桃等薔薇科植物和松柏類種子。處理方式：層積處理（stratification）將需要后熟的種子，在低溫下（1～10℃）分層放在濕砂中處理一定時(shí)間（1～3個(gè)月），然后可在合適的環(huán)境中萌發(fā)。第十九頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt3胚未完全(wánquán)成熟一些蘭科、列當(dāng)科及毛茛科植物的種子的胚在種子脫離母體時(shí)尚未完全成熟，要經(jīng)過(guò)幾周到幾月的休眠期，在形態(tài)解剖上發(fā)生(fāshēng)進(jìn)一步的變化，胚才達(dá)到成就而萌發(fā)。如銀杏,歐洲白蠟等處理方式：低溫處理第二十頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt4抑制物質(zhì)(wùzhì)的存在在果實(shí)(guǒshí)（如梨、蘋果、蕃茄、甜瓜的果肉）、種子（如蒼耳、甘藍(lán)的種皮、蔦尾的胚乳、菜豆的子葉）中含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)。處理方式：用水沖凈種子，沖去抑制物質(zhì)第二十一頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt二延遲(yánchí)器官休眠的打破與延長(zhǎng)1、機(jī)械破損如擦破、切破去除豆類種子(zhǒngzi)種皮等。2、溫度處理如棉花等用3545OC溫水處理，促進(jìn)萌發(fā)。3、化學(xué)處理用硫酸處理棉花、皂角等種子，GA處理可有效打破銀杏、人參種子的休眠。4、清水沖洗西瓜、甜瓜等的種子。5、物理因素利用X射線、超聲波、高低頻電流、電磁場(chǎng)等處理種子也有破除休眠的作用。B9和PP333防止花生收獲前發(fā)芽;0.4%的萘乙酸甲酯處理，使馬鈴薯安全貯藏。第二十二頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt10.4植物(zhíwù)的衰老生理1、定義；衰老Senescence:指一個(gè)器官或整個(gè)植株生命功能(gōngnéng)逐漸衰退惡化、最后自然死亡的過(guò)程。圖10.11離體燕麥胚芽鞘在誘導(dǎo)(yòudǎo)衰老（暗中，25℃）過(guò)程中葉綠素、氨基酸和蛋白質(zhì)的變化（引自Martin和Thimann,1972）第二十三頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt2、衰老的類型：根據(jù)植物與器官衰老和死亡的情況，一般將植物衰老分為4種類型：1）、整株衰老型即整個(gè)植株衰老，如草本植物（如玉米、小麥等）。但多年生植物（如竹），一旦開(kāi)花也整株衰老死亡。2）、地上部分衰老型多年生草本植物（如苜蓿、蘆葦?shù)龋┑厣喜糠置磕晁ダ纤劳觯案鶢钋o仍生活多年。3）、漸進(jìn)衰老型多年生常綠木本植物較老的器官和組織隨時(shí)間的推移逐漸衰老脫落，并被新的器官所取代(qǔdài)。4）、落葉衰老型多年生落葉木本植物的莖和根能生活多年，而葉子每年衰老死亡和脫落。第二十四頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt3、衰老的意義：

衰老是生物生長(zhǎng)發(fā)育必須經(jīng)歷的正常的生理過(guò)程，不應(yīng)把衰老單純地看成消極的導(dǎo)致死亡的過(guò)程。從生物學(xué)意義上說(shuō)，沒(méi)有衰老就沒(méi)有新的生命的開(kāi)始。如多年生植物秋天葉子衰老脫落之前，把大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)送到莖、芽、根中，以供再分配和再利用；花的衰老使剛剛授粉而產(chǎn)生的受精卵能正常發(fā)育；果實(shí)與種子成熟后的衰老與脫落，有利于借助其他媒介傳播種子，便于種的生存，對(duì)物種的繁衍和人類的生產(chǎn)是有益的。適應(yīng)能力降低，引起營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)不良，造成過(guò)早衰老，籽粒不飽滿，使糧食減產(chǎn)，這是不利(bùlì)的，因此在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)予以克服和提高植物的抗衰老能力。第二十五頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt10.4.2衰老時(shí)的生理(shēnglǐ)生化變化1、蛋白質(zhì)含量(hánliàng)下降2、核酸含量降低3、光合速率下降4、呼吸速率下降5、膜結(jié)構(gòu)破壞6、IAA,GA,CTK下降，而ABA和ETH上升。圖10.12第二十六頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt圖10.12蠶豆衰老葉片中生理生化(shēnɡhuà)變化（引自李合生，2002）光合作用、呼吸作用以CO2計(jì)第二十七頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt10.4.3影響(yǐngxiǎng)衰老的外界條件1、光延遲衰老，但強(qiáng)光加速衰老。2、溫度(wēndù)合適溫度(wēndù)延遲衰老，但溫度(wēndù)過(guò)高或過(guò)低都加速衰老。3、水合適水分延遲衰老，但水分過(guò)高或過(guò)低都加速衰老。4、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)N、Ca、K等延遲衰老。第二十八頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt10.4.4衰老(shuāilǎo)的原因1、營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)理論Molish認(rèn)為：生殖器官的生長(zhǎng)從營(yíng)養(yǎng)器官奪取養(yǎng)分，引起營(yíng)養(yǎng)器官營(yíng)養(yǎng)虧缺，引起衰老。2、植物激素控制理論植物衰老是由一種或多種植物激素綜合控制的。如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)，根系合成的CTK運(yùn)往葉片，促進(jìn)葉的生長(zhǎng)；而生殖生長(zhǎng)時(shí)，根系中CTK合成減少，葉片得不到足夠的CTK供應(yīng)，而花、果實(shí)中CTK含量較多，成為生長(zhǎng)中心，使葉片營(yíng)養(yǎng)運(yùn)往果實(shí)。3、自由基損傷理論衰老時(shí)自由基生成增多，而清除降低(jiàngdī)，導(dǎo)致衰老。第二十九頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt4、程序性細(xì)胞死亡(sǐwáng)理論

所謂程序性細(xì)胞死亡（programmedcelldeath，PCD）是指細(xì)胞在一定生理或病理?xiàng)l件下，遵循自身的“程序”，主動(dòng)結(jié)束其生命的過(guò)程，是正常的生理性死亡，是基因程序性活動(dòng)的結(jié)果。Kerr（1972）將這種現(xiàn)象稱之為細(xì)胞凋亡（apoptosis）。程序性細(xì)胞死亡是一種由內(nèi)在因素引起的非壞死性變化，即包括一系列特有的細(xì)胞形態(tài)學(xué)（如質(zhì)膜和核膜的囊泡化、DNA裂解成180bp片段及凋亡小體的形成等）和生物化學(xué)變化，這些變化都涉及到相關(guān)基因的表達(dá)和調(diào)控。葉片衰老是在核基因控制下的PCD。目前，程序性細(xì)胞死亡理論已成為一種備受關(guān)注的細(xì)胞衰老學(xué)說(shuō)。第三十頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt第三十一頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt10.5植物器官(qìguān)的脫落生理1、脫落abscission:指植物細(xì)胞組織或器官與植物體分離的過(guò)程。如葉、花、果實(shí)、樹(shù)皮等。正常：果實(shí)和種子等；異常：棉花落鈴和脅迫落葉等。2、器官的脫落離層(abscissionorseparation

layer):離層是指分布在葉柄、花柄和果柄等基部的一段區(qū)域(qūyù)經(jīng)橫向分裂而成的幾層細(xì)胞，其體積小、排列緊密、細(xì)胞壁薄，有濃稠的原生質(zhì)和較多的淀粉粒，核大而突出（圖10.13）。第三十二頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt圖10.13雙子葉植物葉柄基部離區(qū)結(jié)構(gòu)示意圖（引自陳忠輝，2001）離層部分細(xì)胞小，見(jiàn)不到(bùdào)纖維第三十三頁(yè)，共三十九頁(yè)。精選ppt脫落時(shí)主要是水解離層的細(xì)胞壁和中膠層，與脫落有關(guān)的酶纖維素酶和果膠酶的作用比較大。果膠酶pectinase纖維素酶cellulase3、影響脫落的因素(yīnsù)1)、