第二章血液與循環(huán)

引論

單細胞動物和體積小的多細胞動物，可以通過擴散作用得到氧，排出二氧化碳和其他代謝廢物。血液的流動靠血管壁的蠕動，血管外組織的運動（壓迫）或能自動搏動（收縮和舒張）的心臟泵來推動。大多數(shù)動物封閉（或閉管）循環(huán)，有些動物開放（或開管）循環(huán)。本文檔共51頁；當前第1頁；編輯于星期三\11點57分第一節(jié)血液血淋巴：無脊椎動物血腔內(nèi)流動的血樣液體，無色，兼具血液和淋巴樣組織液的特性，內(nèi)含血細胞，間質(zhì)液和血漿，可占動物體重的30-40%。血細胞比容：血細胞（主要是紅細胞）在血液中所占的百分比。一、血液容量體液細胞內(nèi)液細胞外液組織間隙液血漿淋巴體腔液本文檔共51頁；當前第2頁；編輯于星期三\11點57分本文檔共51頁；當前第3頁；編輯于星期三\11點57分二、血細胞血液血漿血細胞紅細胞白細胞血栓細胞本文檔共51頁；當前第4頁；編輯于星期三\11點57分哺乳動物紅細胞多為雙凹的圓盤狀，無核。其他脊椎動物的卻有核。哺乳動物成熟紅細胞本文檔共51頁；當前第5頁；編輯于星期三\11點57分各種動物紅細胞大小不同，哺乳動物的紅細胞直徑在5~10μm之間。兩棲類的紅細胞最大，蠑螈尤其是兩棲鯢的紅細胞比哺乳動物的大約100~200倍。本文檔共51頁；當前第6頁；編輯于星期三\11點57分脊椎動物紅細胞內(nèi)含有呼吸色素（血紅蛋白），有運送氧和二氧化碳的作用。白細胞分顆粒細胞和無顆粒細胞（單核細胞和淋巴細胞）。有尾兩棲類的無核細胞包括無核嗜堿白細胞、無核淋巴細胞、無核嗜酸白細胞等。血栓細胞（哺乳動物為血小板）為有核的梭形細胞，在有尾兩棲類中可見無核血栓細胞。本文檔共51頁；當前第7頁；編輯于星期三\11點57分無脊椎動物無脊椎動物的體液（血液、血淋巴和體腔液）中也有細胞，但主要是變形細胞，這些細胞除消化和營養(yǎng)（吸收）中的作用外，可能還有防御、清除廢物及排泄方面的作用。有些低等動物的血液沒有色素，但在許多無脊椎動物的血液或血淋巴中則有呼吸色素，其中包括血紅蛋白、血藍蛋白、血綠蛋白和血紫蛋白等。本文檔共51頁；當前第8頁；編輯于星期三\11點57分昆蟲昆蟲的血液中一般無色素，但有幾種血細胞，常見的有原血細胞、原質(zhì)細胞和顆粒血細胞。另外還有脂肪血細胞、絳色細胞、球形細胞和泡細胞等。本文檔共51頁；當前第9頁；編輯于星期三\11點57分三、血漿蛋白質(zhì)及其作用哺乳動物的血漿蛋白質(zhì)包括白蛋白、球蛋白、纖維蛋白原三類。無脊椎動物的血漿蛋白質(zhì)濃度有的低到1.0mg/mL，有的高到100~150mg/mL。鳥類和哺乳類血漿蛋白濃度為30~75mg/mL，其成分和濃度在系統(tǒng)發(fā)生和發(fā)育過程中有增加的趨勢。閉管循環(huán)的動物，血漿蛋白質(zhì)構(gòu)成的膠體滲透壓對于保持血漿容量（吸回水，保持水）和對于毛細血管的過濾均起著重要的作用。本文檔共51頁；當前第10頁；編輯于星期三\11點57分白蛋白的分子量較小，帶電荷較多，故很容易用電泳方法分離。板鰓類、雀鱔以及一半左右的鯛科魚類沒有血漿蛋白。在陸生動物中，面臨著脫水和保水的問題，變態(tài)發(fā)育時血漿蛋白的量增加。本文檔共51頁；當前第11頁；編輯于星期三\11點57分四、止血機制最原始的止血機制是借助于身體肌肉和血管的收縮來止血，這可能是許多柔軟的無脊椎動物唯一的止血機制。身體硬的動物血液內(nèi)含有特殊的細胞和特殊的可能形成凝膠的蛋白質(zhì)，可在損壞部位形成栓塞。海膽、節(jié)肢動物和脊椎動物就是如此。在比較原始的動物類群中，只是血細胞形成血塊。本文檔共51頁；當前第12頁；編輯于星期三\11點57分在脊椎動物，血液凝固是在Ca2﹢和凝血酶等因子的作用下,血漿中的纖維蛋白原轉(zhuǎn)變?yōu)槔w維蛋白的過程。在低等脊椎動物上,血液凝固更依賴于細胞因子。例如血栓細胞。哺乳動物的血漿中還存在一些抗凝血物質(zhì)，防止在血管內(nèi)產(chǎn)生血凝塊，這是保證組織內(nèi)正常血液循環(huán)的先決條件。本文檔共51頁；當前第13頁；編輯于星期三\11點57分五、血液的防御功能（一）細胞吞噬作用及包圍作用（二）無脊椎動物的血凝集素（三）適應性免疫（四）脊椎動物內(nèi)天然存在的抗原與抗體（五）血清學在動物分類中的應用本文檔共51頁；當前第14頁；編輯于星期三\11點57分第二節(jié)無脊椎動物的血液循環(huán)無脊椎動物的循環(huán)系統(tǒng)多式多樣，很難做簡單的概括。一些類群的無脊椎動物沒有血管系統(tǒng)，有的雖有血管系統(tǒng)，但不發(fā)達，有的是開管循環(huán)，有的是閉管循環(huán)；有的是腔狀心臟，有的是管狀心臟，有的心臟是肌源性的，有的是神經(jīng)源性的；有的有呼吸色素，有的則無。本文檔共51頁；當前第15頁；編輯于星期三\11點57分一、環(huán)節(jié)動物的血液循環(huán)大多數(shù)寡毛類和多毛類有發(fā)達的血管系統(tǒng)，而且大多數(shù)種類的血管系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)基本相同，有一條背血管，一條腹血管，每一節(jié)有一條側(cè)血管與背血管和腹血管相溝通，屬于閉管循環(huán)。這些血管內(nèi)有活瓣，由于背血管的蠕動，把血液推向前；通過前面（食管區(qū)域）幾對大的側(cè)血管（這些血管也能收縮，成為“側(cè)心”）流到腹血管；腹血管內(nèi)血液流動的方向則相反，由前向后，把血液推入側(cè)血管和毛細血管。巨蚯蚓的血液循環(huán)本文檔共51頁；當前第16頁；編輯于星期三\11點57分背血管和腹血管內(nèi)血壓的記錄有人認為，寡毛類和多毛類的血管收縮是神經(jīng)源性的，而有的原始的環(huán)節(jié)動物的心臟則是肌源性的。本文檔共51頁；當前第17頁；編輯于星期三\11點57分二、節(jié)肢動物的血液循環(huán)節(jié)肢動物的循環(huán)系統(tǒng)屬于開放循環(huán)系統(tǒng)，背血管形成明顯的心臟，心臟發(fā)出動脈把血淋巴輸送到各種組織內(nèi)的血竇和細胞間隙，有細胞間隙再到圍心腔，通過心臟的一些孔而進入心臟，推動血液的循環(huán)。本文檔共51頁；當前第18頁；編輯于星期三\11點57分（一）甲殼動物和鱟有些甲殼動物有一個心臟，但動脈極短。十足類的循環(huán)系統(tǒng)十分發(fā)達，心臟為單室的囊狀結(jié)構(gòu)，位于胸節(jié)背部，由心臟發(fā)出幾條動脈，心臟收縮時，血液有幾個方向輸出。心臟借一些有彈性的韌帶懸在圍心腔。在十足類和軟甲亞綱中，進入圍心腔的血淋巴來自鰓或其它呼吸表面，而切甲亞綱的動物，其圍心腔可與其它血竇相溝通。本文檔共51頁；當前第19頁；編輯于星期三\11點57分甲殼動物、蜘蛛和鱟的神經(jīng)源性心臟上分布著少數(shù)神經(jīng)細胞，稱神經(jīng)節(jié)。切除心神經(jīng)節(jié)后心搏停止。龍蝦9個神經(jīng)元分兩組，前面5個較大，稱跟隨細胞，后面4個較小，是起搏細胞。鱟是肢口綱動物，其心臟活動也是神經(jīng)源性的。乙酰膽堿和γ氨基丁酸（GABA）對甲殼動物的心臟是抑制性遞質(zhì)，而谷氨酸在濃度高時有興奮作用。龍蝦的心臟神經(jīng)節(jié)本文檔共51頁；當前第20頁；編輯于星期三\11點57分（二）昆蟲昆蟲的背血管可分為前部（大動脈）和后部（心臟），但其間一般沒有明顯的界限。心臟有1~13對孔，具有活瓣。昆蟲的心臟可以固定在背側(cè)體壁內(nèi)，也可以借一些結(jié)締組織固著在體壁上。當心臟收縮時，蠕動波從后端開始，向前推進，把血淋巴推向大動脈，輸送到頭部，或通過心臟流出孔流出，由前部通過血竇向后流。在背血管的下面，有一肌肉和結(jié)締組織構(gòu)成的隔，稱背隔或圍心隔，把腹部分為圍心竇和圍內(nèi)臟竇；在消化管與腹神經(jīng)索之間也有一個腹隔，這些隔都能收縮。此外，在觸角基部、翅的基部、腿內(nèi)部還有搏動器官（副心），進一步推動血流。本文檔共51頁；當前第21頁；編輯于星期三\11點57分有的昆蟲的心臟活動取決肌肉本身的特性（是肌源性的），沒有神經(jīng)支配，有些昆蟲的心臟則受神經(jīng)的支配，但仍舊是肌源性的，心臟的神經(jīng)元在于控制心搏的頻率和幅度。昆蟲可能沒有神經(jīng)源性心臟，這點與甲殼動物和蜘蛛不同。心搏率隨昆蟲種類而不同，還隨不同條件而不同。本文檔共51頁；當前第22頁；編輯于星期三\11點57分（三）蜘蛛蜘蛛的心臟與昆蟲的相似，但心臟的前后通常都有大動脈。蜘蛛用書肺和氣管呼吸，而蝎則全靠書肺呼吸，故動脈系統(tǒng)比昆蟲發(fā)達。來自書肺的含氧血回到圍心竇，這種情況和甲殼累的鰓至圍心腔的流向相似。用器官呼吸的蜘蛛的動脈分支通常比用書肺呼吸的少。多毛毒蜘蛛和蝎的心臟可能是神經(jīng)源性的。乙酰膽堿、腎上腺素、去甲腎上腺素。谷氨酸和5-HT（5-羥色胺）都可使神經(jīng)節(jié)興奮，而GABA（γ氨基丁酸）則使神經(jīng)節(jié)抑制。本文檔共51頁；當前第23頁；編輯于星期三\11點57分三、軟體動物的血液循環(huán)軟體動物的血液循環(huán)有開放（如瓣鰓類及腹足類）和封閉的（如頭足類），心臟也是多樣的。本文檔共51頁；當前第24頁；編輯于星期三\11點57分（一）瓣鰓類和腹足類瓣鰓類和腹足類都屬于開管循環(huán)，心臟具一個心室，一個或兩個心房。由心室發(fā)出前大動脈（有的還有后大動脈）。心臟位于圍心腔內(nèi)。動脈系統(tǒng)反復分支，把血液注入組織間隙。有的先經(jīng)過毛細血管之后再流到組織間隙、血竇，然后通過靜脈流回心房。在回心臟之前往往先經(jīng)過腎臟和鰓，在腎臟內(nèi)形成腎門系統(tǒng)，在此排出代謝廢物，經(jīng)過鰓時進行氣體交換。瓣鰓類的外套膜表面也可能是進行氣體交換的地方。瓣鰓類和腹足類的血容量相當大，約占體重的36%~83%。本文檔共51頁；當前第25頁；編輯于星期三\11點57分（二）頭足類頭足類的循環(huán)系統(tǒng)屬于閉管循環(huán)，有許多動脈和靜脈，其間有真正的毛細血管床，也有一些大的血竇，這些血竇內(nèi)的血液有壁與組織間隙液隔開，但基本結(jié)構(gòu)仍與其他軟體動物相似，即血液通過心臟而到身體各部，在回心臟之前先經(jīng)過腎臟和鰓之后才回到體心。體心有一個肌肉性心室，有一對（如烏賊、章魚）或兩對（如鸚鵡螺）心房。此外，在每一個鰓的基部有一搏動的器官，稱鰓心，他接受體靜脈的血液。本文檔共51頁；當前第26頁；編輯于星期三\11點57分軟體動物的心臟是肌源性的，其功能如一個合胞體，肌纖維通過潤盤連接起來，心室和心房的聯(lián)結(jié)處可能是重要的起搏點，因為大多數(shù)神經(jīng)末梢分布在這里。軟體動物的心臟受興奮性和抑制性的神經(jīng)控制。乙酰膽堿通常是抑制性遞質(zhì)，在頭足類，5-HT也是興奮性遞質(zhì)。本文檔共51頁；當前第27頁；編輯于星期三\11點57分四、海鞘與文昌魚的血液循環(huán)海鞘屬于尾索動物，其管狀心臟的活動與其它動物不同，它可以交替的從兩個方向泵送血液，即蠕動波的方向先是從一段到另一端，過2~3分鐘后蠕動收縮的方向又反過來。這種管狀心臟由螺旋狀的橫紋肌構(gòu)成，其收縮是肌源性的，兩端都是起搏點。海鞘的血漿無色，但含有幾種血細胞，其中有些是吞噬細胞，其它是淋巴細胞，可能產(chǎn)生抗體。許多細胞含有橘黃色、綠色或藍色色素。文昌魚有清楚的閉管循環(huán)，但沒有心臟，有三條能收縮的血管，即鰓動脈，腸下靜脈和肝靜脈。收縮是肌源性的，每分鐘約一次。像魚類那樣，血液通過鰓進行氣體交換之后進入體循環(huán)。本文檔共51頁；當前第28頁；編輯于星期三\11點57分第三節(jié)脊椎動物的血液循環(huán)除盲鰻外，脊椎動物全為閉管循環(huán)，心臟為腔狀，由心肌構(gòu)成。心臟的活動是肌源性的，圓口類、魚類、兩棲類和爬行類的起搏點在靜脈竇，鳥類和哺乳類的起搏點在竇房結(jié)。本文檔共51頁；當前第29頁；編輯于星期三\11點57分一、圓口類的血液循環(huán)盲鰻的循環(huán)系統(tǒng)基本上是開管的，有一些大的血竇，而且除鰓心之外，還有幾個副心——包括主靜脈心、門脈心和尾心。鰓心是主要心臟。當從后主靜脈注入海水而使心臟擴張時，其收縮加強（壓力升高）。盲鰻的鰓有橫紋肌，其收縮可把血液推向背大動脈，使背大動脈的血壓升高。盲鰻的門脈心能節(jié)律的搏動，使血液通過肝門靜脈而進入兩頁肝內(nèi)。鰓心和門脈心的肌肉都沒有神經(jīng)支配，但是在心肌層內(nèi)有嗜鉻細胞群，這些細胞含腎上腺素和去甲腎上腺素（盲鰻沒有腎上腺）。當靜脈回心血增加時，也可能釋放兒茶酚胺，使心搏加強和加速。主靜脈心一對，其本身沒有肌肉，是通過周圍的骨骼肌的收縮來擠壓這對心臟的。本文檔共51頁；當前第30頁；編輯于星期三\11點57分

尾心的中央有一條軟骨桿將其分為兩個腔。本文檔共51頁；當前第31頁；編輯于星期三\11點57分七鰓鰻的心臟受迷走神經(jīng)的支配。乙酰膽堿、腎上腺素或去甲腎上腺素使心搏加速。乙酰膽堿對盲鰻的心臟沒有作用。七鰓鰻有大的圓形的有核紅細胞，內(nèi)含血紅蛋白。七鰓鰻幼體的生血組織見于腸壁，這可能代表原始的脾臟。成體的生血組織位于椎前弓，這代表骨髓。本文檔共51頁；當前第32頁；編輯于星期三\11點57分二、魚類的血液循環(huán)板鰓魚和真骨魚的心臟分靜脈竇、心房、心室、動脈球或動脈圓錐四部分。靜脈竇、心房、心室和板鰓類的動脈圓錐由典型的的心肌纖維所組成，能夠收縮，而真骨魚的動脈球則不能收縮。來自前后主靜脈的血液匯入居維氏管（即總主靜脈），在靜脈竇內(nèi)與來自肝靜脈的血液混合，經(jīng)心臟、腹大動脈，再到身體各器官和組織。當血流通過鰓后，血壓的波動幅度大為減小，背大動脈內(nèi)的血壓也比腹大動脈和入鰓動脈低得多。本文檔共51頁；當前第33頁；編輯于星期三\11點57分由于心臟各腔之間有活瓣，可防止血液回流。魚類心臟產(chǎn)生的壓力比圓口類高。魚類的心臟只有迷走神經(jīng)支配而沒有交感神經(jīng)支配。無論是離體的或在體的心臟，環(huán)境（水）溫度升高時，心搏加快，但達到一定的溫度之后，溫度的升高反而使心率減慢。環(huán)境溫度升高時代謝率增加，而心率的增加可增加心輸出量，以適應代謝的需要。本文檔共51頁；當前第34頁；編輯于星期三\11點57分有些真骨魚除用鰓呼吸外，還利用口腔、腸、肺（鰾）等器官呼吸，因此這些部位的血液循環(huán)也相應地發(fā)達。特別值得注意的是肺魚有肺循環(huán)。肺魚有兩個心房分別接受來自肺循環(huán)和體循環(huán)的血液，當血液流過心室時形成層流，而且在心室的前端有一個海綿狀的部分分割的隔膜，還有螺旋嵴沿著心臟球延伸，使65%~95%由肺靜脈回心的血液流向體循環(huán)。本文檔共51頁；當前第35頁；編輯于星期三\11點57分三、兩棲類的血液循環(huán)大多數(shù)兩棲類成體用肺和皮膚呼吸，但有些兩棲類（如有尾兩棲類）的幼體有外鰓而沒有肺，無肺蠑螈的成體也沒有肺，用肺呼吸的兩棲類有肺循環(huán)。大多數(shù)兩棲類的兩心房是完全隔開的。但有些有尾兩棲類（如蠑螈）的兩心房分隔不完全或有空。大多數(shù)兩棲類有兩個心房和一個心室，但無尾蠑螈全靠皮膚呼吸，沒有肺循環(huán)因而只有一個心房和一個心室。本文檔共51頁；當前第36頁；編輯于星期三\11點57分頸動脈體動脈肺動脈本文檔共51頁；當前第37頁；編輯于星期三\11點57分兩棲類左右兩心房的血液在心室內(nèi)是否混合或混合的程度，很可能隨不同種類的動物而不同。在肺呼吸起著重要作用的蛙和蟾蜍，來自右心房的血液主要進入肺皮動脈，也有一部分進入體動脈。而來自左心房的血液則分布到頸動脈和體動脈，只有少部分到肺皮動脈弓內(nèi)。通常認為兩棲類的心室壁是海綿狀的，有許多小梁，來自左右心房的血液在心室內(nèi)形成層流，動脈椎內(nèi)有螺旋瓣等，都可能是防止血液混合的因素。兩棲類可保持有效的雙循環(huán)。本文檔共51頁；當前第38頁；編輯于星期三\11點57分通常，無尾類的血壓比有尾類的高。兩棲類的心臟受交感神經(jīng)和迷走神經(jīng)的支配，交感神經(jīng)使心搏加強加快，而迷走神經(jīng)使心搏減弱減慢。頸動脈腺沒有神經(jīng)支配，是分泌腎上腺素的腺體。本文檔共51頁；當前第39頁；編輯于星期三\11點57分四、爬行類的血液循環(huán)爬行類都用肺呼吸，有肺循環(huán)，沒有動脈球或動脈干，靜脈竇也有退化的趨勢，而且鱷魚類與非鱷類（如龜、鱉、蜥蜴和蛇等）的心臟結(jié)構(gòu)不同。本文檔共51頁；當前第40頁；編輯于星期三\11點57分非鱷類（如龜、鱉、蜥蜴、蛇等）的心房完全分隔開，左心房接收肺靜脈的血液，右心房接收體靜脈的血液，但是心室的構(gòu)造卻比較復雜，它分為肺腔（肺動脈起于這個腔）、靜脈腔（右心房通過這個腔，左右主動脈弓都起于這個腔）和動脈腔（左心房開口于這個腔）。動脈腔和靜脈腔之間有室間管，這個管在兩個房室孔之間。而肺腔和靜脈腔之間有一條肌肉嵴（水平隔）。本文檔共51頁；當前第41頁；編輯于星期三\11點57分推測當心室舒張時，右心房的靜脈血進入靜脈腔，并越過肌肉嵴而到肺腔；而當心室收縮時，由于心室內(nèi)的壓力的變化使靜脈腔內(nèi)來自右心房的血液進入肺腔，由于肺動脈壓低，阻力小，肺腔內(nèi)的靜脈血先進入肺動脈，然后動脈腔的血才能通過室間管進入靜脈腔。這些爬行動物可以保持相當有效的雙循環(huán)。本文檔共51頁；當前第42頁；編輯于星期三\11點57分

龜在潛水時，由于肺血管的阻力高，右心室的壓力也高，血流就進入左主動脈弓，但龜?shù)难h(huán)系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)是緊密配合的，當潛水或在表面不呼吸時，心率減少，肺的血流最低，而呼吸時，心輸出量、肺循環(huán)和體循環(huán)均加強。肺的流量是通過迷走神經(jīng)膽堿能纖維使肺動脈收縮來控制的。本文檔共51頁；當前第43頁；編輯于星期三\11點57分鱷類的心房和心室都是都是完全分隔開的，但奇怪的是，其右主動脈弓起源于左心室，左主動脈弓和肺動脈起源于右心室，而且在左右主動脈弓基部有帕尼扎氏孔使其相互溝通。當呼吸空氣時，左主動脈弓與右心室之間關(guān)閉，右心室的血射入肺動脈。潛水時，右心室的血液同時射入肺動脈及主動脈。心臟受交感加速纖維和迷走抑制纖維的控制。本文檔共51頁；當前第44頁；編輯于星期三\11點57分五、鳥類和哺乳動物的血液循環(huán)鳥類及哺乳類全靠肺呼吸，左心和右心完全隔開為兩個泵，分別完成體循環(huán)和肺循環(huán)。從理論上講，這兩個泵可以獨立地工作，但是由于這兩個泵有共同的起搏點和傳導系統(tǒng)，因而左右心的收縮活動時同步的。本文檔共51頁；當前第45頁；編輯于星期三\11點57分把一個電磁流量計的探頭放在血管的周圍，或用外科的方法裝到動物體內(nèi)，用遙測的方法在動物自由活動的條件下測定其血流量或輸出量，各種測定表明，按單位體重計，鳥類和哺乳