遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)培訓(xùn)課件

遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)第六節(jié)DNA作為主要遺傳物質(zhì)的證據(jù)分子遺傳學(xué)的大量直接和間接的證據(jù)，說明DNA是主要的遺傳物質(zhì)，而在缺乏DNA的某些病毒中，RNA就是遺傳物質(zhì)

2遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)一、間接證據(jù)

DNA含量、代謝、結(jié)構(gòu)、染色體共有等二、直接證據(jù)1、細(xì)菌的轉(zhuǎn)化

肺炎雙球菌兩種類型：光滑型(S型)：IS、IIS、IIIS

粗糙型(R型)：IR、IIR、IIIR3遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)1928,Griffith：首次將IIR→IIIS，實(shí)現(xiàn)了細(xì)菌遺傳性狀的定向轉(zhuǎn)化。被加熱殺死的IIIS型肺炎雙球菌必然含有某種促成這一轉(zhuǎn)變的活性物質(zhì)

4遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)1944，Avery等用生物化學(xué)方法證明這種活性物質(zhì)是DNA該提取物不受蛋白酶、多糖酶和核糖核酸酶的影響，而只能為DNA酶所破壞

5遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)2、噬菌體的侵染與繁殖

Hershey等用同位素32P和35S分別標(biāo)記T2噬菌體的DNA與蛋白質(zhì)6遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)3、煙草花葉病毒的感染和繁殖

RNA接種到煙葉→發(fā)病

RNARNA酶處理RNA→不發(fā)病

TMV

蛋白質(zhì)：接種后不形成新的TMV

不發(fā)病說明在不含DNA的TMV中RNA就是遺傳物質(zhì)7遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)為了進(jìn)一步論證上述的結(jié)論，F(xiàn)rankel-Conrat和Singer實(shí)驗(yàn)：8遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)

核酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)

一、兩種核酸

*核酸的構(gòu)成單元是核苷酸，是核苷酸的多聚體*每個核苷酸包括三部分：

五碳糖、磷酸、堿基*兩個核苷酸之間由3’和5’位的磷酸二脂鍵相連

9遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)兩種核酸的主要區(qū)別：

DNA：脫氧核糖，A、C、G、T

雙鏈，分子鏈較長RNA：核糖，A、C、G、U

單鏈，分子鏈較短10遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)構(gòu)成核苷酸分子的堿基結(jié)構(gòu)11遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)核酸分子的學(xué)結(jié)構(gòu)12遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)二、DNA的分子結(jié)構(gòu)1953，Watson和Crick根據(jù)：堿基互補(bǔ)配對的規(guī)律對DNA分子的X射線衍射成果提出了著名的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型。這個模型已為以后拍攝的電鏡直觀形象所證實(shí)。

13遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)ＤＮＡ雙螺旋結(jié)構(gòu)模型14遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)DNA分子模型最主要特點(diǎn)：(1)兩條多核苷酸鏈以右手螺旋的形式，以一定的空間距離，環(huán)繞于同一軸相互盤旋而成(2)反向平行：5’－3’，3’－5’

(3)兩條單鏈間以堿基間氫鍵配對相連：

AT，CG(4)每個螺旋34?(3.4nm)，含10bp，直徑約為20?(5)分子表面大溝和小溝交替出現(xiàn)15遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)圖8-6DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型16遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)圖8-7兩條多核酸鏈間氫鍵相連17遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)A-T和C-G兩種核苷酸對分子鏈內(nèi)排列的位置和方向只有四種形式:A---TC---GA---TG---CC---GA---TG---CA---T

假設(shè)某一段DNA分子鏈有1000bp，則該段就可以有41000種不同的排列組合形式，反映出來的就是41000種不同性質(zhì)的基因.18遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)

DNA構(gòu)型之變異：B－DNA：瓦特森和克里克提出的雙螺旋構(gòu)型,是DNA在生理狀態(tài)下的構(gòu)型A－DNA：在高鹽下存在形式，右旋，每個螺圈含11bp

Z－DNA:左旋，每個螺圈含12bp其他構(gòu)型19遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)二、RNA的分子結(jié)構(gòu)

絕大部分RNA以單鏈形式存在，但可折疊起來形成若干雙鏈區(qū)域。這些區(qū)域內(nèi)，互補(bǔ)的堿基對間可形成氫鍵。一些以RNA為遺傳物質(zhì)的動物病毒含有雙鏈RNA。

20遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)DNA的復(fù)制一、DNA復(fù)制的一般特點(diǎn)1、復(fù)制方式：半保留復(fù)制2、復(fù)制起點(diǎn)：大多數(shù)細(xì)菌及病毒只有一個復(fù)制起點(diǎn)，一個復(fù)制子；真核生物是多起點(diǎn)的，多個復(fù)制子

3、復(fù)制方向：一般為雙向復(fù)制

21遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)圖8－16DNA半保留復(fù)制22遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)一、DNA的復(fù)制的方式

半保留復(fù)制：

DNA在復(fù)制時，親代DNA的雙螺旋先行解旋和分開，然后以每條鏈為模板，按照堿基配對的原則，在這兩條鏈上各形成一條互補(bǔ)鏈，以組成新的DNA分子。這樣新形成的兩個DNA分子與親代DNA分子的堿基順序完全一樣。由于子代DNA分子中一條鏈來自親代，另一條鏈?zhǔn)切潞铣傻?，這種復(fù)制方式稱為半保留復(fù)制。５’３’５’３’23遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)二、參與DNA復(fù)制的因子1.底物

dNTP(dATP,dGTP,dCTP,dTTP)2.模板單鏈的DNA母鏈3.聚合酶DNA聚合酶I、II、III4.引物寡核苷酸引物（RNA)5.其他酶和蛋白質(zhì)因子

拓?fù)洚悩?gòu)酶，解鏈酶，單鏈結(jié)合蛋白，連接酶。

24遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)(一)、DNA聚合酶全稱：依賴DNA的DNA聚合酶簡稱：DNA-pol活性：53

的聚合活性核酸外切酶活性ArthurKornberg特點(diǎn):DNA新鏈生成需引物和模板新鏈的延長只可沿5→3方向進(jìn)行

種類：

DNA-polⅠ、DNA-polⅡ、DNA-polⅢ25遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)DNA-polⅠ（109kD）:35外切酶活性53外切酶活性53

的聚合活性

功能：對復(fù)制中的錯誤進(jìn)行校讀;

對復(fù)制和修復(fù)中出現(xiàn)的空隙進(jìn)行填補(bǔ)。DNA-polⅡ（120kD）

:

DNA-polII基因發(fā)生突變，細(xì)菌依然能存活,它參與DNA損傷的應(yīng)急狀態(tài)修復(fù)26遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)DNA-polⅢ(250kD)35外切酶活性活性：

53

的聚合活性

功能:

是原核生物復(fù)制延長中真正起催化作用的酶對于DNA的復(fù)制也有校對功能配合

DNA-polⅠ使復(fù)制的錯誤率大大降低27遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)

真核生物的DNA聚合酶DNA-pol起始引發(fā)，有引物酶活性。復(fù)制延長中起主要催化作用的酶，有解螺旋酶活性。參與低保真度的復(fù)制。在復(fù)制過程中起校讀、修復(fù)和填補(bǔ)缺口的作用。在線粒體DNA復(fù)制中起催化作用。DNA-polDNA-polDNA-polDNA-pol28遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)（二）DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶

1.DNA的拓?fù)湫再|(zhì)29遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)分類及作用機(jī)制拓?fù)洚悩?gòu)酶Ⅰ:切斷DNA雙鏈中一股鏈，使DNA解鏈旋轉(zhuǎn)不致打結(jié)；適當(dāng)時候封閉切口，DNA變?yōu)樗沙跔顟B(tài)。反應(yīng)不需ATP。拓?fù)洚悩?gòu)酶Ⅱ:切斷DNA分子兩股鏈，斷端通過切口旋轉(zhuǎn)使超螺旋松弛。利用ATP供能，連接斷端，DNA分子進(jìn)入負(fù)超螺旋狀態(tài)功能:

松弛正超螺旋，變?yōu)樨?fù)超螺旋;既能水解、又能連接磷酸二酯鍵30遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)（三）解鏈酶、引物酶和單鏈DNA結(jié)合蛋白

1.解鏈酶：利用ATP供能，作用于氫鍵，使 DNA雙鏈解開成為兩條單鏈2.單鏈DNA結(jié)合蛋白：在復(fù)制中維持模板在單鏈狀態(tài)保護(hù)單鏈的完整，避免被核酸酶水解3.引物酶：復(fù)制起始時催化生成RNA引物的酶31遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)

（四）、DNA連接酶1.作用方式:

催化雙股DNA鏈中一股缺口的3-OH和5-P形成磷酸二酯鍵，從而使缺口兩側(cè)的DNA片段相連接。

2.功能

DNA連接酶在復(fù)制中起最后接合缺口的作用在DNA修復(fù)、重組及剪接中也起縫合缺口作用也是基因工程的重要工具酶之一32遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)三、DNA復(fù)制的過程（一）復(fù)制的起始（二）復(fù)制的延伸

（三）復(fù)制的終止

（四）復(fù)制的忠實(shí)性

33遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)復(fù)制起點(diǎn)復(fù)制叉復(fù)制叉復(fù)制起點(diǎn)（一）復(fù)制的起始---方向性單向復(fù)制雙向復(fù)制34遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)（一）復(fù)制的起始---有關(guān)蛋白質(zhì)35遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)

復(fù)制叉----復(fù)制開始后由于DNA雙鏈解開，在兩股單鏈上進(jìn)行復(fù)制，形成在顯微鏡下可看到的叉狀結(jié)構(gòu)。（一）復(fù)制的起始---復(fù)制叉形成5’3’3’5’36遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)復(fù)制起始流程圖打開DNA超螺鏈打開雙螺旋防止復(fù)螺旋單鏈結(jié)合蛋白解鏈酶引物復(fù)合體引物酶拓?fù)洚悩?gòu)酶合成37遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)拓?fù)洚悩?gòu)酶解鏈酶單鏈結(jié)合蛋白DNA聚合酶引物酶及引發(fā)體DNA連接酶引物DNA復(fù)制起始的過程拓?fù)洚悩?gòu)酶與DNA雙鏈結(jié)合，解開超螺旋?！?′3′5′338遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)拓?fù)洚悩?gòu)酶解鏈酶單鏈結(jié)合蛋白DNA聚合酶引物酶及引發(fā)體DNA連接酶引物DNA復(fù)制起始的過程解鏈酶解開DNA雙螺旋′5′3′5′339遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)拓?fù)洚悩?gòu)酶解鏈酶單鏈結(jié)合蛋白DNA聚合酶引物酶及引發(fā)體DNA連接酶引物DNA復(fù)制起始的過程引物酶合成引物′5′3′5′340遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)拓?fù)洚悩?gòu)酶解鏈酶單鏈結(jié)合蛋白DNA聚合酶引物酶及引發(fā)體DNA連接酶引物單鏈結(jié)合蛋白防止復(fù)螺旋′5′3′5′3DNA復(fù)制起始的過程41遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)（二）、DNA復(fù)制的延伸1.DNA聚合酶把新生鏈的第一個脫氧核苷酸加到引物的3′-OH上，開始新生鏈的合成過程。AG

T

AC

TA

A

T

DNA聚合酶ACGACGTT引物′5′342遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

AGCGACGGTTTT

組成

DNA的脫氧核糖核苷酸一個個連接起來3′,5′-磷酸二酯鍵引物′5′3′543遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)44遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

GGCGGTTAATATCDNA模板鏈DNA新鏈引物′5′3′5′345遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)半不連續(xù)復(fù)制前導(dǎo)鏈滯后鏈岡崎片段

5’3’′5′3半不連續(xù)復(fù)制

DNA復(fù)制時,一條鏈?zhǔn)沁B續(xù)的,另一條鏈?zhǔn)遣贿B續(xù)的,稱為半不連續(xù)復(fù)制。3’3’5’5’46遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)（三）、復(fù)制的終止

復(fù)制有終止信號polⅠ5′→3′外切酶活性水解引物polⅠ聚合活性填補(bǔ)空隙DNA連接酶連接缺口。47遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)二、原核生物DNA合成1、半保留復(fù)制，雙向復(fù)制2、有引物的引導(dǎo)，為RNA3、延伸方向?yàn)?’－3’。4、一條鏈一直從5’向3’方向延伸，稱前導(dǎo)鏈，連續(xù)合成；另一條先沿5’－3’合成岡崎片段，再由連接酶連起來鏈，后隨鏈，不連續(xù)合成48遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)圖8－18DNA解旋49遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)圖8－19DNA合成之模型50遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)*在前導(dǎo)鏈上，DNA引物酶只在起始點(diǎn)合成一次引物RNA，

DNA聚合酶III開始DNA的合成*在后隨鏈上，每個岡崎片段的合成都需要先合成一段引物RNA，然后DNA聚合酶III才能進(jìn)行DNA的合成。

51遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)圖8－20后隨鏈DNA的合成52遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)RNA病毒中RNA的自我復(fù)制先以自己為模板（“＋”鏈）合成一條互補(bǔ)的單鏈（“－”鏈），然后這個“－”鏈從“＋”鏈模板釋放出來，它也以自己為模板復(fù)制出一條與自己互補(bǔ)的“＋”鏈，形成了一條新生的病毒RNA。

53遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)三、真核生物DNA合成真核生物DNA的復(fù)制與原核生物的主要不同點(diǎn)：1、DNA的合成只是在S期進(jìn)行，原核生物則在整個細(xì)胞生長過程中都進(jìn)行DNA合成2、原核生物DNA的復(fù)制是單起點(diǎn)的，真核生物染色體的復(fù)制則為多起點(diǎn)的54遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)3、所需的RNA引物及后隨鏈上合成的“岡崎片段”的長度比原核生物要短4、有二種不同的DNA聚合酶分別控制前導(dǎo)鏈（δ）和后隨鏈（α）的合成；在原核生物中由聚合酶III同時控制二條鏈的合成5、染色體端體的復(fù)制：原核生物的染色體大多數(shù)為環(huán)狀

55遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)RNA的轉(zhuǎn)錄及加工一、三種RNA分子

1、mRNA2、tRNA：最小的RNA，由70到

90個核苷酸組成，具有稀有堿基的特點(diǎn)

56遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)圖8－22tRNA的三維結(jié)構(gòu)57遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)8-23tRNA模式圖58遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)3、rRNA：核糖體的主要成分。在大腸桿菌中：

rRNA量占細(xì)胞總RNA量的

75-85％

tRNA占15％

mRNA占3-5％

59遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)二、RNA合成的一般特點(diǎn)1、所用原料為核苷三磷酸；在DNA合成時為脫氧核苷三磷酸2、只有一條DNA鏈被用作模板；DNA合成時，兩條鏈分別用作模板3、RNA鏈的合成不需要引物；DNA合成一定要引物的引導(dǎo)4、RNA鏈的合成與DNA鏈的合成同樣，也是從5’向3’端，由RNA聚合酶催化60遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)三、原核生物RNA的合成*轉(zhuǎn)錄后形成一個RNA分子的一段DNA序列稱為一個轉(zhuǎn)錄單位

*一個轉(zhuǎn)錄單位可能剛好是一個基因，也可能含有多個基因

*RNA轉(zhuǎn)錄分三步：(1)RNA鏈的起始；(2)RNA鏈的延長；(3)RNA鏈的終止及新鏈的釋放

61遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)定義：RNA的生物合成就是轉(zhuǎn)錄，即以

DNA為模板，在依賴于DNA的RNA聚合酶的催化下，以4種NTP（ATP、CTP、GTP

和UTP為原料，合成RNA的過程。合成部位：細(xì)胞核合成原料：四種NTP一、DNA指導(dǎo)下的RNA的合成62遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄特點(diǎn)：1、轉(zhuǎn)錄單位：啟動子終止子2、不對稱轉(zhuǎn)錄：兩條DNA鏈不同時進(jìn)行轉(zhuǎn)錄的現(xiàn)象。編碼鏈或反意義鏈；模板鏈或有意義鏈

3、RNA聚合酶：

全酶：有αα‘ββ’σ5個亞基組成作用識別啟動子，引發(fā)RNA的合成。

核心酶：不含σ亞基，延長RNA鏈63遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)核心酶

(coreenzyme)全酶

(holoenzyme)64遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合

65遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄過程：轉(zhuǎn)錄的起始：RNA的延長：5′3′識別解鏈磷酸二酯鍵的形成（ATP、GTP）轉(zhuǎn)錄的終止：遇到終止子，RNA鏈停止延長，核心酶脫離，新RNA釋放。66遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

DNA的一條鏈AGCUGACGGUUU游離的核糖核苷酸

(原料）DNA解旋，以一條鏈為模板合成RNA細(xì)胞核中67遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

AGCUGACGGUUU

DNA與RNA的堿基互補(bǔ)配對：A——U；T——A；C——G；G—CRNA聚合酶細(xì)胞核中68遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

AGCGACGGUUUU

組成

RNA的核糖核苷酸一個個連接起來細(xì)胞核中69遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

GCGACGGUUUUA細(xì)胞核中70遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

GCGACGUUGUUA細(xì)胞核中71遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

GCGACGUGUUAA細(xì)胞核中72遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

GCGACGGUUAAU細(xì)胞核中73遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

GCGACGGUUAAUA細(xì)胞核中74遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

GCGCGGUUAAUAU細(xì)胞核中75遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

GGCGGUUAAUAUC細(xì)胞核中76遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

GGCGGUUAAUAUCDNA上的遺傳信息就傳遞到mRNA上mRNADNA細(xì)胞核中77遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

UCAUGAUUAmRNA

細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞核

核孔DNAmRNA在細(xì)胞核中合成78遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

UCAUGAUUAmRNA

細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞核mRNA通過核孔進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)UCAUGAUUAmRNA79遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AG

T

AC

TA

A

T

UCAUGAUUAmRNA

細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞核mRNA通過核孔進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)UCAUGAUUAmRNA80遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)四、真核生物RNA的轉(zhuǎn)錄及加工81遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)真核生物與原核生物RNA的轉(zhuǎn)錄的不同點(diǎn)1、真核生物RNA的轉(zhuǎn)錄是在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行，而蛋白質(zhì)的合成則是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)2、原核生物的一個mRNA分子通常含有多個基因；而少數(shù)較低等真核生物外，真核生物一個mRNA分子一般只編碼一個基因3、原核生物只有一種RNA聚合酶催化所有RNA

的合成；真核生物中則有RNA聚合酶I、II

、III，分別催化不同種類型RNA的合成4、原核生物RNA聚合酶直接起始轉(zhuǎn)錄合成RNA

；真核生物三種RNA聚合酶都必須在蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄因子的協(xié)助下才能進(jìn)行RNA的轉(zhuǎn)錄

82遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)真核生物mRNA在轉(zhuǎn)錄后的加工：

1、5’端加上帽子(7－甲基鳥嘌呤核苷)

在蛋白質(zhì)翻譯時識別起始位置及防止被RNA酶降解2、3’端加上尾巴(聚腺苷酸,polyA)

對增加mRNA的穩(wěn)定性及從細(xì)胞核向細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)輸具有重要作用3、切除非編碼序列(內(nèi)含子)，將編碼序列(外顯子)連接起來，才能進(jìn)行蛋白質(zhì)的翻譯

83遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)圖8－28真核生物mRNA的加工84遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)

遺傳密碼與蛋白質(zhì)的翻譯

一、遺傳密碼（1）三聯(lián)體密碼（2）通用性（3）簡并現(xiàn)象（4）遺傳密碼間不能重復(fù)利用：除少數(shù)情況外，一個mRNA上每個堿基只屬于一個密碼子（5）起始密碼子：AUGGUG

和終止密碼子:UAAUAGUGA(6)遺傳密碼間無逗號,即在翻譯過程中，遺傳密碼的譯讀是連續(xù)的85遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)(一)、mRNA與遺傳密碼遺傳密碼：指排列在DNA或mRNA鏈上為蛋白質(zhì)氨基酸編碼的核苷酸序列。

密碼子：在mRNA分子中從5’3’方向，以AUG開始，每三個堿基組成一組稱為三聯(lián)體，每個三聯(lián)體代表一種氨基酸，所以稱之為密碼子。一、蛋白質(zhì)合成體系的重要組成組分86遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)遺傳密碼表87遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)UCAUGAUUAmRNA（模板）

密碼子

密碼子

密碼子

密碼子

mRNA上決定一個氨基酸的三個相鄰的堿基88遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)密碼子的性質(zhì)：1、簡并性(終止密碼子UAA,UAG,UGA)2、兼職性（起始密碼子AUG,GUG）3、密碼子的連續(xù)性(編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列的各個三聯(lián)體密碼連續(xù)閱讀，密碼間既無間斷也無交叉)4、通用性與例外（或半通用性）5、閱讀方向與mRNA編碼方向一致89遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)

簡并性(degeneracy)90遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)原核生物真核生物核蛋白體小亞基大亞基核蛋白體小亞基大亞基S70S30S50S80S40S60SrRNA16S-rRNA5S-rRNA23S-rRNA18S-rRNA28S-rRNA5S-rRNA5.8S-rRNA蛋白質(zhì)rps21種rpl36種rps33種rpl49種

不同細(xì)胞核蛋白體的組成

（二）、核糖體是多肽鏈合成的裝置91遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)核蛋白體的組成92遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)93遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)原核生物翻譯過程中核蛋白體結(jié)構(gòu)模式:A位：氨基酰位(aminoacylsite)P位：肽酰位(peptidylsite)E位：排出位(exitsite)94遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)（三）、tRNA與氨基酸的活化反密碼環(huán)氨基酸臂95遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AAUACUAUG轉(zhuǎn)運(yùn)

RNA（tRNA)（運(yùn)載工具）

亮氨酸

天冬氨酸

異亮氨酸

氨基酸（原料）96遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AAU

亮氨酸ACU天冬氨酸AUG

異亮氨酸

tRNA的一端運(yùn)載著氨基酸

反密碼子97遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)氨基酸

+tRNA氨基酰-tRNAATP

AMP＋PPi氨基酰-tRNA合成酶（一）氨基酰-tRNA合成酶(aminoacyl-tRNAsynthetase)

氨基酸的活化98遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)第一步反應(yīng)氨基酸＋ATP-E—→氨基酰-AMP-E

＋AMP＋PPi

99遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)第二步反應(yīng)氨基酰-AMP-E＋

tRNA↓

氨基酰-tRNA＋AMP

＋

E100遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)

tRNA與酶

結(jié)合的模型tRNA氨基酰-tRNA合成酶ATP101遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)氨基酰-tRNA合成酶對底物氨基酸和tRNA都有高度特異性。氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proofreadingactivity)

。氨基酰-tRNA的表示方法：Ala-tRNAAla

Ser-tRNASerMet-tRNAMet

特點(diǎn):102遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)真核生物：Met-tRNAiMet原核生物：fMet-tRNAifMet（二）起始肽鏈合成的氨基酰-tRNA103遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)翻譯的起始(initiation)翻譯的延長(elongation)翻譯的終止(termination)整個翻譯過程可分為：翻譯過程從閱讀框架的5′-AUG開始，按mRNA模板三聯(lián)體密碼的順序延長肽鏈，直至終止密碼出現(xiàn)。

二、肽鏈合成過程：104遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)（一）、肽鏈合成起始指mRNA和起始氨基酰-tRNA分別與核蛋白體結(jié)合而形成翻譯起始復(fù)合物

(translationalinitiationcomplex)。105遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)原核、真核生物各種起始因子的生物功能106遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)原核生物翻譯起始復(fù)合物形成核蛋白體大小亞基分離；mRNA在小亞基定位結(jié)合；起始氨基酰-tRNA的結(jié)合；核蛋白體大亞基結(jié)合。107遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)IF-3IF-11.核蛋白體大小亞基分離108遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)AUG5'3'IF-3IF-12.mRNA在小亞基定位結(jié)合109遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)IF-3IF-1IF-2GTP3.起始氨基酰tRNA(fMet-tRNAimet)結(jié)合到小亞基AUG5'3'110遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)IF-3IF-1IF-2GTPGDPPi4.核蛋白體大亞基結(jié)合，起始復(fù)合物形成AUG5'3'111遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)IF-3IF-1AUG5'3'IF-2GTPIF-2-GTPGDPPi112遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)真核生物翻譯起始復(fù)合物形成核蛋白體大小亞基分離；起始氨基酰-tRNA結(jié)合；mRNA在核蛋白體小亞基就位；核蛋白體大亞基結(jié)合。113遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)met40S60SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、

eIF-6①elF-3②GDP+Pi各種elF釋放elF-5④ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PAB③MetMet-tRNAiMet-elF-2

-GTP真核生物翻譯起始復(fù)合物形成過程114遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)（二）、肽鏈合成延長

肽鏈延長在核蛋白體上連續(xù)循環(huán)式進(jìn)行，又稱為核蛋白體循環(huán)(ribosomalcycle)。包括以下三步：進(jìn)位

(entrance)成肽

(peptidebondformation)轉(zhuǎn)位

(translocation)115遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)

延伸過程所需蛋白因子稱為延長因子

(elongationfactor,EF)。原核生物：EF-T(EF-Tu,EF-Ts)EF-G真核生物：EF-1、EF-2116遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)又稱注冊(registration)

進(jìn)位指根據(jù)mRNA下一組遺傳密碼指導(dǎo)，使相應(yīng)氨基酰-tRNA進(jìn)入核蛋白體A位。

117遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)延長因子EF-T催化進(jìn)位（原核生物）

118遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)119遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)TuTsGTPGDPAUG5'3'TuTsGTP120遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)成肽是由轉(zhuǎn)肽酶(transpeptidase)催化的肽鍵形成過程。121遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)轉(zhuǎn)位延長因子EF-G有轉(zhuǎn)位酶(translocase)活性，可結(jié)合并水解1分子GTP，促進(jìn)核蛋白體向mRNA的3'側(cè)移動。122遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)fMetAUG5'3'fMetTuGTP123遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)進(jìn)位轉(zhuǎn)位成肽124遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天冬氨酸

核糖體細(xì)胞質(zhì)中的mRNA

與核糖體結(jié)合.細(xì)胞質(zhì)中125遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天冬氨酸

tRNA上的反密碼子與

mRNA上的密碼子互補(bǔ)配對.細(xì)胞質(zhì)中126遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天冬氨酸AUG

異亮氨酸細(xì)胞質(zhì)中

tRNA

將氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到

mRNA上的相應(yīng)位置.127遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天冬氨酸AUG

異亮氨酸縮合細(xì)胞質(zhì)中

兩個氨基酸分子縮合128遺傳物質(zhì)的分子基礎(chǔ)UCAUGAUUAAAU