真核微生物專題知識專家講座

第三章真核微生物真核微生物專題知識專家講座第1頁第二節(jié)霉菌一、霉菌形態(tài)和結(jié)構(gòu)二、霉菌菌落特征三、霉菌繁殖四、霉菌代表屬真核微生物專題知識專家講座第2頁霉菌和酵母菌同屬于真菌。霉菌：為絲狀真菌統(tǒng)稱。凡是在營養(yǎng)基質(zhì)上能形成絨毛狀、網(wǎng)狀或絮狀菌絲體真菌（除少數(shù)外），統(tǒng)稱為霉菌。按Smith分類系統(tǒng)，霉菌分屬于真菌界藻狀菌綱、子囊菌綱和半知菌類。真核微生物專題知識專家講座第3頁霉菌分布：在自然界分布相當(dāng)廣泛，無所不在，而且種類和數(shù)量驚人。在自然界中，霉菌是各種復(fù)雜有機(jī)物，尤其是數(shù)量最大纖維素、半纖維素和木質(zhì)素主要分解菌。普通情況下，霉菌在潮濕環(huán)境下易于生長，尤其是偏酸性基質(zhì)當(dāng)中。真核微生物專題知識專家講座第4頁霉菌應(yīng)用：生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如釀制醬、醬油、干酪等。工業(yè)應(yīng)用：生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸）、酶制劑（如淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶）、抗生素（如青霉素、頭孢霉素）、維生素、生物堿、真菌多糖、植物生長刺激素（如赤霉素）、生產(chǎn)甾體激素類藥品和釀造食品等，另外在生物防治、污水處理和生物測定等方面都有應(yīng)用。真核微生物專題知識專家講座第5頁基本理論研究：霉菌在基本理論研究中應(yīng)用很廣，最著名是利用粗糙脈胞菌進(jìn)行生化遺傳學(xué)方面研究。霉菌危害：引發(fā)霉變：可造成食品、生活用具以及一些工具、儀器和工業(yè)原料等霉變。引發(fā)植物病害：真菌大約可引發(fā)3萬種植物病害。如水果、蔬菜、糧食等植物病害。比如馬鈴薯晚疫病、小麥麥銹病和水稻稻瘟病等等。真核微生物專題知識專家講座第6頁引發(fā)動物疾病：不少致病真菌可引發(fā)人體和動物病變。淺部病變?nèi)缙つw蘚菌引發(fā)各種蘚癥，深部病變?nèi)缂瓤汕趾ζつw、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和內(nèi)臟各種致病真菌，在當(dāng)前已知道約5萬種真菌中，被國際確認(rèn)人、畜致病菌或條件致病菌已經(jīng)有200余種（包含酵母菌在內(nèi)）。產(chǎn)生毒素，引發(fā)食物中毒：霉菌能產(chǎn)生各種毒素，當(dāng)前已知有100種以上。比如：黃曲霉毒素，毒性極強(qiáng)，可引發(fā)食物中毒及癌癥。真核微生物專題知識專家講座第7頁在居家環(huán)境中大約有300種霉菌，它會嚴(yán)重影響人類健康。真核微生物專題知識專家講座第8頁霉菌菌體由分枝或不分枝菌絲組成。許多分枝菌絲相互交織在一起組成菌絲體。菌絲是中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑約2-10μm。霉菌菌絲類型：按形態(tài)分：無隔菌絲：為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含多個核。其生長表現(xiàn)為菌絲延長和細(xì)胞核增多。這是低等真菌所含有菌絲類型。一、霉菌形態(tài)和結(jié)構(gòu)真核微生物專題知識專家講座第9頁有隔菌絲菌絲中有隔膜，被隔膜隔開一段菌絲就是一個細(xì)胞，菌絲由多個細(xì)胞組成，每個細(xì)胞內(nèi)有一至多個核。隔膜上有單孔或多孔，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可自由流通，每個細(xì)胞功效相同。這是高等真菌所含有類型。（一）霉菌形態(tài)真核微生物專題知識專家講座第10頁按分化程度分:營養(yǎng)菌絲（基內(nèi)菌絲）:伸入到培養(yǎng)基內(nèi)部，以吸收養(yǎng)分為主菌絲。氣生菌絲:向空中生長菌絲.氣生菌絲發(fā)育到一定階段可分化成繁殖菌絲.霉菌（青霉）菌絲、真核微生物專題知識專家講座第11頁（二）霉菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及各種內(nèi)含物（肝糖、脂肪滴、異染粒等）等組成。幼齡菌往往液泡小而少，老齡菌含有較大液泡。細(xì)胞膜液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁線粒體細(xì)胞核核糖體真核微生物專題知識專家講座第12頁細(xì)胞壁：除少數(shù)低等水生霉菌細(xì)胞壁含纖維素外,大部分霉菌細(xì)胞壁主要由幾丁質(zhì)組成.幾丁質(zhì)是由數(shù)百個N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷鍵連接而成。幾丁質(zhì)和纖維素分別組成高等和低等霉菌細(xì)胞壁網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)—微纖絲。微纖絲使細(xì)胞壁含有堅韌機(jī)械性能。組成真菌細(xì)胞壁另一類成份為無定型物質(zhì)，主要是一些蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖，它們填充于上述纖維狀物質(zhì)組成網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實(shí)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)。霉菌細(xì)胞膜、細(xì)胞核、線粒體、核糖體等結(jié)構(gòu)與其它真核生物（如酵母）基本相同。真核微生物專題知識專家講座第13頁菌落特征：霉菌菌落大、疏松、干燥、不透明，有呈絨毛狀或絮狀或網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長，因為不一樣真菌孢子含有不一樣色素，所以菌落可展現(xiàn)紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等各種顏色。二、霉菌菌落特征真核微生物專題知識專家講座第14頁真核微生物專題知識專家講座第15頁液體培養(yǎng)時特征：假如是靜止培養(yǎng)，霉菌往往在表面上生長，液面上形成菌膜。假如是震蕩培養(yǎng)，菌絲有時相互纏繞在一起形成菌絲球，菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)液中或沉于培養(yǎng)液底部。真核微生物專題知識專家講座第16頁三、霉菌繁殖繁殖方式菌絲片段無性孢子有性孢子孢囊孢子分生孢子節(jié)孢子厚垣孢子卵孢子接合孢子子囊孢子擔(dān)孢子孢子真核微生物專題知識專家講座第17頁無性繁殖：不經(jīng)過兩個性細(xì)胞結(jié)合，只是由營養(yǎng)細(xì)胞分裂或分化而形成同種新個體過程。霉菌無性繁殖主要經(jīng)過產(chǎn)生以下四種類型無性孢子來實(shí)現(xiàn)。1、孢囊孢子因為生于孢子囊內(nèi)，又叫內(nèi)生孢子。它是由氣生菌絲頂端膨大形成特殊囊狀結(jié)構(gòu)—孢子囊，孢子囊逐步長大，在囊中形成許多核，每一個核外包以原生質(zhì)并產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成孢囊孢子。帶有孢子囊梗稱孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中部分叫囊軸或中軸。孢子囊成熟后釋放出孢子。例藻狀菌綱毛霉目及水霉目一些屬以這種方式繁殖.（一）霉菌無性繁殖真核微生物專題知識專家講座第18頁孢囊孢子真核微生物專題知識專家講座第19頁2、分生孢子：是霉菌中常見一類無性孢子,生于細(xì)胞外,所以又叫外生孢子。是大多數(shù)子囊菌綱及全部半知菌無性繁殖方式.分生孢子是由菌絲頂端細(xì)胞，或由分生孢子梗頂端細(xì)胞經(jīng)過分割或縮縊而形成單個或成簇孢子。分生孢子形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式、顏色因種而異。真核微生物專題知識專家講座第20頁例：曲霉屬分生孢子梗頂端膨大成球形頂囊，孢子著生于頂囊小梗之上。青霉屬：分生孢子著生在帚狀多分支小梗上。還有些霉菌分生孢子著生在分生孢子墊或分生孢子器等特殊結(jié)構(gòu)上。真核微生物專題知識專家講座第21頁真核微生物專題知識專家講座第22頁3、節(jié)孢子（又稱粉孢子）它是由菌絲斷裂形成外生孢子。當(dāng)菌絲長到一定階段，出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多孢子。孢子是成串短柱狀、筒狀或兩端鈍圓細(xì)胞。例：白地霉節(jié)孢子真核微生物專題知識專家講座第23頁4、厚垣孢子這類孢子含有很厚壁，又叫厚壁孢子。菌絲頂端或中間個別細(xì)胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細(xì)胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長方形厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌休眠體，對熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強(qiáng)。厚垣孢子真核微生物專題知識專家講座第24頁有性繁殖：經(jīng)過兩個性細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生新個體過程。有性繁殖普通包含三個階段：質(zhì)配：兩個性細(xì)胞核共存于一個細(xì)胞中，形成雙核細(xì)胞，每個核染色體數(shù)目都是單倍（即n+n）。核配：形成二倍體接合子，核染色體數(shù)目是雙倍（即2n）。減數(shù)分裂：形成單倍體有性孢子。核染色體數(shù)目是單倍（即n）(二)霉菌有性繁殖真核微生物專題知識專家講座第25頁大多數(shù)霉菌是單倍體，二倍體僅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不如無性繁殖普遍，有性繁殖多發(fā)生在特定條件下，往往在自然條件下較多，在普通培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。不一樣霉菌有性繁殖方式不一樣。多數(shù)霉菌是由菌絲分化形成特殊性細(xì)胞（器官）——配子囊或由配子囊產(chǎn)生配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。常見有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。真核微生物專題知識專家講座第26頁1、卵孢子由大小不一樣配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。2n小型配子囊稱雄器，大型配子囊稱藏卵器，藏卵器內(nèi)有一個或數(shù)個稱為卵球原生質(zhì)團(tuán)，它相當(dāng)于高等生物卵。當(dāng)雄器與藏卵器配合時，雄器中細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核經(jīng)過受精管進(jìn)入藏卵器，并與卵球結(jié)合，受精卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。真核微生物專題知識專家講座第27頁2、接合孢子是由菌絲生出結(jié)構(gòu)基本相同、形態(tài)相同或略有不一樣兩個配子囊接合而成。接合孢子形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。接合過程：兩個相鄰菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短側(cè)枝，稱原配子囊。原配子囊接觸后，頂端各自膨大并形成橫隔，分隔形成兩個配子囊細(xì)胞，配子囊下部分稱配子囊柄。然后相接觸兩個配子囊之間橫隔消失，發(fā)生質(zhì)配、核配，同時外部形成厚壁，即成接合孢子。接合孢子真核微生物專題知識專家講座第28頁接合孢子形成過程：真核微生物專題知識專家講座第29頁3、子囊孢子在子囊內(nèi)形成有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱主要特征。子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、棒形、圓筒形、長方形等，因種而異。子囊內(nèi)孢子通常是1—8個。子囊孢子形狀、大小、顏色也各不相同。不一樣子囊菌形成子囊方式不一樣最簡單是兩個營養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊，細(xì)胞核分裂形成子核，每一子核形成一個子囊孢子。例：釀酒酵母。真核微生物專題知識專家講座第30頁子囊形成方式、形狀、大小真核微生物專題知識專家講座第31頁子囊孢子真核微生物專題知識專家講座第32頁霉菌不一樣性別菌絲，分化出雄器（?。┖彤a(chǎn)囊器（大），兩個性器官接觸后，雄器內(nèi)含物經(jīng)過受精絲進(jìn)入產(chǎn)囊器，進(jìn)行質(zhì)配。質(zhì)配后，產(chǎn)囊器生出許多短菌絲（稱產(chǎn)囊絲），產(chǎn)囊絲頂端細(xì)胞是雙核，在頂端細(xì)胞內(nèi)發(fā)生核配，成子囊母細(xì)胞。再經(jīng)有絲分裂和減數(shù)分裂產(chǎn)生1-8個子囊孢子。子囊果：在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，雄器和雌器下面細(xì)胞生出許多菌絲，形成保護(hù)組織，整個結(jié)組成為一子實(shí)體。這種有性子實(shí)體稱為子囊果，子囊包在其中。子囊果主要有三種類型：一個為完全封閉式，稱閉囊殼。瓶形有孔口稱子囊殼。開口呈盤狀稱子囊盤。真核微生物專題知識專家講座第33頁子囊果形狀閉囊殼子囊殼子囊盤真核微生物專題知識專家講座第34頁4、擔(dān)孢子擔(dān)子菌所特有，經(jīng)兩性細(xì)胞核配合后產(chǎn)生外生孢子。因著生在擔(dān)子上而得名。真核微生物專題知識專家講座第35頁四、霉菌代表屬（一）毛霉屬（Mucor)在分類系統(tǒng)中屬于接合菌綱、毛霉目。分布:廣泛分布于土壤、空氣中，也常見于水果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引發(fā)霉腐變質(zhì)。特征：低等真菌，菌絲發(fā)達(dá)、繁密，為白色、無隔多核菌絲，為單細(xì)胞真菌。菌落蔓延性強(qiáng)，多呈棉絮狀。代表種：高大毛霉、總狀毛霉和梨形毛霉。真核微生物專題知識專家講座第36頁繁殖：無性繁殖：產(chǎn)孢囊孢子。有性繁殖：產(chǎn)生接合孢子。無性繁殖：孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)出，單生或分枝，頂端產(chǎn)生膨大孢子囊，孢子囊為球形，囊壁上常有針狀草酸鈣結(jié)晶。在囊軸與孢子囊梗相連處無囊托，但孢子囊壁破裂時，留有殘跡—囊領(lǐng)。真核微生物專題知識專家講座第37頁毛霉孢子囊梗有單生，也有分枝。分枝有單軸、假軸兩種類型。毛霉菌絲多為白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分無色或淺蘭色，因種而異。真核微生物專題知識專家講座第38頁毛霉應(yīng)用：能產(chǎn)生蛋白酶，含有很強(qiáng)蛋白質(zhì)分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化為糖。在工業(yè)上慣用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機(jī)酸，有也可用于甾體轉(zhuǎn)化。真核微生物專題知識專家講座第39頁（二）根霉（Rhizopus)：與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。分布:分布于土壤、空氣中，常見于淀粉食品上，可引發(fā)霉腐變質(zhì)和水果、蔬菜腐爛。形態(tài)特征：很多特征與毛霉相同，菌絲也為白色、無隔多核單細(xì)胞真菌，多呈絮狀。主要區(qū)分在于根霉有假根和匍匐枝，與假根相對處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，無囊領(lǐng)。真核微生物專題知識專家講座第40頁真核微生物專題知識專家講座第41頁繁殖：無性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。根霉孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，有顏色較淺。代表種：米根霉（R.oryzae)黑根霉(R.nigrican)等。應(yīng)用：①根霉能產(chǎn)生一些酶類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類菌種。在釀酒工業(yè)上慣用做糖化菌。②有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機(jī)酸。③有也可用于甾體轉(zhuǎn)化。真核微生物專題知識專家講座第42頁（三）曲霉(Aspergillus)：多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。分布：廣泛分布于土壤、空氣和谷物上，可引發(fā)食物、谷物和果蔬霉腐變質(zhì)，有可產(chǎn)生致癌性黃曲霉毒素。形態(tài)特征：菌絲發(fā)達(dá)多分枝，有隔多核多細(xì)胞真菌。分生孢子梗由特化了厚壁而膨大菌絲細(xì)胞（足細(xì)胞）上垂直生出；分生孢子頭狀如“菊花”。曲霉真核微生物專題知識專家講座第43頁真核微生物專題知識專家講座第44頁土曲霉菌落黑曲霉菌落真核微生物專題知識專家講座第45頁繁殖：無性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半