桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制

桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制

BlockingEffectsofEucalyptusPlantationoninvasiveAgeratinaadenophoraPopulationanditsPossiblemechanism

桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制1.Introduction2.Materialsandmethods3.Resultsandanalysis4.ConclusionsanddiscussionsOutline桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）是一種世界性的惡性雜草，其繁殖力強(qiáng)，傳播速度快。該物種于上世紀(jì)40年代由緬甸傳入中國(guó)云南，現(xiàn)已擴(kuò)散到中國(guó)西南地區(qū)的云南、貴州、四川、重慶、廣西、西藏以及臺(tái)灣?。ɡ钫裼詈徒忪?2002），并且仍以每年20km的速度向東、北方向擴(kuò)散（Wang&Wang,2006）。紫莖澤蘭入侵破壞了生態(tài)系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致入侵地土壤質(zhì)量退化（吳天馬等,2007）和生物多樣性下降（劉志磊等,2006;Yuetal,2005），也給社會(huì)經(jīng)濟(jì)造成重大損失（Xuetal,2006）。1.Introduction目前，紫莖澤蘭的防除主要采用物理防除、化學(xué)防除、生物防除等技術(shù)手段。但是，這些技術(shù)手段均不能有效預(yù)防和控制紫莖澤蘭（Wanetal,2010）。因而，在很多國(guó)家和地區(qū)，紫莖澤蘭的入侵和擴(kuò)散呈現(xiàn)“所向披靡”之勢(shì)。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制近年，筆者在中國(guó)云南諸多林區(qū)（如昆明、楚雄、普洱等）調(diào)查發(fā)現(xiàn)，即使在本地植物稀少的桉樹（Eucalyptusspp.）人工林地，入侵植物紫莖澤蘭也能廣泛蔓延，從而出現(xiàn)一種新生生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，即桉樹-紫莖澤蘭復(fù)合系統(tǒng)（Yuetal,2013）。此外，筆者近期也觀察到另外一種現(xiàn)象，即在桉樹-紫莖澤蘭復(fù)合系統(tǒng)以內(nèi)，有一定數(shù)量的紫莖澤蘭植株死亡，而在該復(fù)合系統(tǒng)以外，死亡的紫莖澤蘭植株極其罕見（黃新會(huì)等，2014）。1.Introduction以往有研究證實(shí)，桉屬植物、紫莖澤蘭的某些化學(xué)成分顯示一定的生物活性。基于此，筆者選擇從群落生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)、化學(xué)生態(tài)學(xué)等不同角度系統(tǒng)研究桉樹-紫莖澤蘭復(fù)合系統(tǒng)的形成機(jī)理及其生態(tài)效應(yīng)。本文主要介紹桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制。以期對(duì)紫莖澤蘭的有效預(yù)防和控制等提供理論依據(jù)。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制2.1野外植物調(diào)查實(shí)驗(yàn)

旨在掌握自然條件下桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭個(gè)體存活和種群擴(kuò)散的阻滯效應(yīng)及其規(guī)律。2.Materialsandmethods2.1.1調(diào)查區(qū)域概況調(diào)查區(qū)域位于中國(guó)云南省昆明市東三環(huán)以外的山坡上，其地理坐標(biāo)為：北緯25°06′76″，東經(jīng)102°76′51″，海拔為1920m左右，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，干濕季節(jié)分明，5月中旬至10月中旬為雨季，10月下旬至次年5月上旬為旱季，年均氣溫16℃，年降雨量850-950mm。主要土壤類型為紅壤，主要植被為紫莖澤蘭入侵的藍(lán)桉（E.globulus）人工林。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制2.1.2調(diào)查實(shí)驗(yàn)方法2.Materialsandmethods1）調(diào)查實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)在研究區(qū)內(nèi)選取一塊藍(lán)桉人工林作為調(diào)查樣地，樣地呈東西走向，形狀長(zhǎng)方形，面積約20m×30m。在樣地中沿樣地走向取3條平行樣帶，分別標(biāo)記為T1、T2、T3，每條樣帶長(zhǎng)約30m、寬2米，相鄰樣帶之間間隔5m；沿每條樣帶走向各取5個(gè)2m×2m的樣方（同一樣帶上的相鄰樣方間隔4m）；再把每個(gè)樣方均勻劃分為4個(gè)1m×1m的樣格（圖1）。在每個(gè)樣方中任意選擇一組對(duì)角樣格開展紫莖澤蘭相關(guān)生物學(xué)指標(biāo)調(diào)查。2）調(diào)查統(tǒng)計(jì)指標(biāo)①植株密度；②植株高度；③生物量。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制2.2室內(nèi)生物模擬實(shí)驗(yàn)旨在測(cè)定人工模擬條件下桉屬植物的主要化學(xué)成分對(duì)紫莖澤蘭種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的生物活性2.Materialsandmethods2.2.1實(shí)驗(yàn)材料采集與處理1）實(shí)驗(yàn)供體及其來源桉樹化學(xué)成分：1,8-桉葉油素（C10H18O）、α-蒎烯（C10H16)、α-松油醇（C10H18O）、檸檬烯（C10H16）、龍腦（C10H17OH）

2）化學(xué)物質(zhì)溶液的配制高濃度（25mg·L-1）、中濃度（5mg·L-1）、低濃度（1mg·L-1）3）實(shí)驗(yàn)受體采集與預(yù)處理2.2.2生物模擬實(shí)驗(yàn)布設(shè)1）種子萌發(fā)模擬實(shí)驗(yàn)2）幼苗生長(zhǎng)模擬實(shí)驗(yàn)桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制2.2.3指標(biāo)及計(jì)算方法

1）萌生指標(biāo)。包括受體種子的發(fā)芽率（GR）、發(fā)芽指數(shù)（GI），以及受體幼苗的的胚根長(zhǎng)度和胚軸長(zhǎng)度。2）化感指數(shù)。包括單一指標(biāo)化感指數(shù)（RI）與多指標(biāo)綜合化感指數(shù)（SI）。

RI計(jì)算公式：RI=1-C/T（T≥C）或AI=T/C-1（T<C），式中，C為對(duì)照值，T為處理值。RI>0為促進(jìn)作用，RI<0為抑制作用，RI的絕對(duì)值越大，其促進(jìn)或抑制作用越大。

SI為供體對(duì)受體4個(gè)測(cè)試指標(biāo)的化感指數(shù)的算術(shù)平均值。有正值和負(fù)值，正值表示促進(jìn)作用，負(fù)值表示抑制作用，其對(duì)照值為0。2.Materialsandmethods桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制3.1桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭種群的阻滯效應(yīng)3.Resultsandanalysis3.1.1桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭種群存活的阻滯效應(yīng)調(diào)查結(jié)果（圖2）顯示，野外條件下桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭種群存活具有一定的阻滯效應(yīng)。如存活紫莖澤蘭植株密度，從樣方Q1至樣方Q5呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，其中，樣方Q1中存活紫莖澤蘭植株密度顯著高于樣方Q2、Q3，樣方Q2與Q3之間無顯著差異但二者均顯著高于樣方Q4，而樣方Q4又顯著高于樣方Q5（圖2）；死亡紫莖澤蘭植株密度的變化規(guī)律則恰好相反，如樣方Q5中死亡紫莖澤蘭植株密度顯著高于樣方Q4，樣方Q4顯著高于樣方Q1、Q2、Q3，而樣方Q1、Q2、Q3中死亡紫莖澤蘭植株密度無顯著差異（圖2）。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制3.1桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭種群的阻滯效應(yīng)3.Resultsandanalysis3.1.2桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭植株高度的阻滯效應(yīng)調(diào)查結(jié)果（圖3）顯示，從桉樹人工林邊緣地帶至其縱深部位，紫莖澤蘭的植株高度總體呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，但三種不同高度紫莖澤蘭植株（較高、次高、較矮）的高度變化趨勢(shì)又略有差異。如較高紫莖澤蘭的植株高度，樣方Q1顯著大于樣方Q2、Q3、Q4，后三者之間無顯著差異，但后三者均顯著大于樣方Q5；次高紫莖澤蘭的植株高度，樣方Q1、Q2、Q3之間無顯著差異，但此三者均顯著大于樣方Q4，樣方Q4又顯著大于樣方Q5；較矮紫莖澤蘭的植株高度，樣方Q1顯著大于樣方Q2、Q3，樣方Q2、Q3之間無顯著差異但均顯著大于樣方Q4，樣方Q4又顯著大于樣方Q5（圖3）。表明越向桉樹人工林縱深部位擴(kuò)散的紫莖澤蘭，其植株高度受桉樹人工林的影響越大。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制3.1桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭種群的阻滯效應(yīng)3.Resultsandanalysis3.1.3桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭種群生物量的阻滯效應(yīng)分析結(jié)果（圖4）顯示：從桉樹人工林邊緣地帶向其縱深部位延伸，存活紫莖澤蘭種群生物量急劇下降，而死亡紫莖澤蘭種群生物量先緩慢下降后又緩慢上升（圖4）。不同樣方中存活紫莖澤蘭種群、死亡紫莖澤蘭種群生物量的多重比較結(jié)果也具有一定的相似性。如存活紫莖澤蘭種群生物量，樣方Q1顯著大于樣方Q2、Q3，樣方Q2與Q3之間無顯著差異但均顯著高于樣方Q4、Q5，樣方Q4中存活紫莖澤蘭種群生物量較樣方Q5高，但未達(dá)到顯著水平；死亡紫莖澤蘭種群生物量，樣方Q1顯著大于樣方Q2、Q3，樣方Q2與Q3之間無顯著差異但均顯著低于樣方Q4，樣方Q4中死亡紫莖澤蘭種群生物量低于樣方Q5，且二者之間的差異達(dá)到顯著水平（圖4）。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制3.2桉樹化學(xué)成分對(duì)紫莖澤蘭萌發(fā)和生長(zhǎng)的化感活性3.Resultsandanalysis3.2.1桉樹化學(xué)成分對(duì)紫莖澤蘭種子萌發(fā)的化感活性如表1所示，桉樹化學(xué)成分1,8-桉葉油素、α-蒎烯、α-松油醇、檸檬烯、龍腦的高濃度（25mg·L-1）、中濃度（5mg·L-1）、低濃度（1mg·L-1）三種溶液的施加，均對(duì)紫莖澤蘭種子萌發(fā)產(chǎn)生了一定的化感活性。其中，1,8-桉葉油素：三種濃度處理均顯著抑制紫莖澤蘭的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，抑制作用強(qiáng)度隨溶液濃度下降而逐漸減弱；對(duì)發(fā)芽率的抑制作用，三種濃度處理與CK比較均有顯著差異，但三種濃度處理之間無顯著差異；對(duì)發(fā)芽指數(shù)的抑制作用，三種濃度處理與CK比較均有顯著差異，三種濃度處理之間也有顯著差異（表1）。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制3.2桉樹化學(xué)成分對(duì)紫莖澤蘭萌發(fā)和生長(zhǎng)的化感活性3.Resultsandanalysis3.2.2桉樹化學(xué)成分對(duì)紫莖澤蘭幼苗生長(zhǎng)的化感活性如表2所示，桉樹化學(xué)成分1,8-桉葉油素、α-蒎烯、α-松油醇、檸檬烯、龍腦的高濃度（25mg·L-1）、中濃度（5mg·L-1）、低濃度（1mg·L-1）三種溶液的施加，對(duì)紫莖澤蘭幼苗的早期生長(zhǎng)也具有一定的化感活性。其中，1,8-桉葉油素：三種濃度處理對(duì)紫莖澤蘭幼苗的胚根和胚軸伸長(zhǎng)均具有顯著的化感抑制作用，抑制作用強(qiáng)度隨溶液濃度下降而逐漸減弱；對(duì)胚根伸長(zhǎng)的抑制作用，三種濃度處理與CK比較均有顯著差異，但高濃度與中濃度處理之間、中濃度與低濃度處理之間無顯著差異；對(duì)胚軸伸長(zhǎng)的抑制作用，三種濃度處理與CK比較均有顯著差異，但三種濃度處理之間無顯著差異（表2）。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制3.2桉樹化學(xué)成分對(duì)紫莖澤蘭萌發(fā)和生長(zhǎng)的化感活性3.Resultsandanalysis3.2.3桉樹化學(xué)成分對(duì)紫莖澤蘭萌發(fā)和生長(zhǎng)的綜合效應(yīng)如表3所示，桉樹化學(xué)成分1,8-桉葉油素、α-蒎烯、α-松油醇、檸檬烯、龍腦在高濃度（25mg·L-1）、中濃度（5mg·L-1）、低濃度（1mg·L-1）三種濃度水平下，對(duì)紫莖澤蘭種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的綜合效應(yīng)均表現(xiàn)為化感抑制作用，綜合化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.47~-0.27、-0.38~-0.22、-0.27~-0.24、-0.41~-0.16、-0.59~-0.18（表3）。不過，綜合效應(yīng)（抑制作用）強(qiáng)度在同一化學(xué)物質(zhì)的不同濃度之間，以及同一濃度水平的不同化學(xué)物質(zhì)之間均表現(xiàn)出一定差異。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制4.1結(jié)論4.Conclusionsanddiscussion1）桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭種群擴(kuò)散具有一定的阻滯效應(yīng)。主要表現(xiàn)為：①影響紫莖澤蘭種群存活。②影響紫莖澤蘭植株高度。③影響紫莖澤蘭種群生物量。2）桉樹化學(xué)成分對(duì)受體植物紫莖澤蘭顯示一定的化感活性。桉樹的五種化學(xué)成分在三種濃度水平（25mg·L-1、5mg·L-1、1mg·L-1）下普遍抑制紫莖澤蘭的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)；其對(duì)紫莖澤蘭種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的綜合效應(yīng)均表現(xiàn)為抑制作用，綜合化感效應(yīng)指數(shù)為：1,8-桉葉油素，-0.47~-0.27；α-蒎烯，-0.38~-0.22；α-松油醇，-0.27~-0.24；檸檬烯，-0.41~-0.16；龍腦，-0.59~-0.18。桉樹化學(xué)成分的化感活性可能是其人工林對(duì)紫莖澤蘭種群擴(kuò)散產(chǎn)生阻滯效應(yīng)的主要原因。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制4.2討論4.Conclusionsanddiscussion1）桉屬植物資源開發(fā)利用的新契機(jī)本研究發(fā)現(xiàn)，桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭種群擴(kuò)散具有阻滯效應(yīng)，這也指示紫莖澤蘭種群入侵桉樹人工林付出了巨大“生態(tài)代價(jià)”。這一發(fā)現(xiàn)這將為桉屬植物資源開發(fā)帶來新契機(jī)，也將為外來雜草防治開辟新途徑。未來，可嘗試在紫莖澤蘭的潛在入侵線路和地區(qū)營(yíng)造桉樹人工林帶以構(gòu)建能夠有效預(yù)防和控制其擴(kuò)散和蔓延的“生態(tài)屏障”。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制4.2討論4.Conclusionsanddiscussion2）紫莖澤蘭防除技術(shù)研發(fā)及其前景。

本研究表明：桉樹的五種化學(xué)成分普遍抑制紫莖澤蘭的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)及其幼苗的胚根和胚軸的伸長(zhǎng)。預(yù)示桉樹的五種化學(xué)成分有望成為防治紫莖澤蘭的理想生物材料。再者，從可開發(fā)利用資源總量分析，由于桉樹種植面積廣闊，桉樹化學(xué)組分的儲(chǔ)量也很大，這使得通過提取植物體內(nèi)化學(xué)物質(zhì)開發(fā)植物源農(nóng)藥用以防治外來入侵植物不僅成為可能而且前景廣闊。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應(yīng)及其可能機(jī)制4.2討論4.Conclusionsanddiscussion3）實(shí)驗(yàn)研究中反常現(xiàn)象的可能成因①?gòu)蔫駱淙斯ち值倪吘壍貛В臃絈1）至其中心位置（樣方Q2、Q3）再至其縱深部位（樣方Q4、Q5），死亡紫莖澤蘭種群生物量呈現(xiàn)先顯著減少后又顯著增加的變化規(guī)律（圖4），筆者推斷可能與人工林邊緣地帶紫莖澤蘭存活個(gè)體密度和生物量過大以及人工林縱深部位的局部環(huán)境條件惡劣（如光照強(qiáng)度低、土壤水分和養(yǎng)分不足等）有關(guān)。②桉樹化學(xué)組分檸檬烯對(duì)紫莖澤蘭種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感活性與綜合效應(yīng)（表1、表2、表3）與植物化學(xué)研究中常見的濃度效應(yīng)即高濃度抑制、低濃度促進(jìn)的普遍規(guī)律相左。這可能是其對(duì)受體植物顯示相同的生物活性具有兩個(gè)或多個(gè)作用區(qū)間（濃度區(qū)間），也可能是檸檬烯對(duì)受體植物的作用機(jī)制不同于其他物質(zhì)所致。這些推斷均有待日后研究和證實(shí)。桉樹人工林對(duì)紫莖澤蘭入侵