中國河形態(tài)適應(yīng)性空間變化及其影響因素

中國河形態(tài)適應(yīng)性空間變化及其影響因素

雙殼類動物的個體形態(tài)變化是殼體不同方向上生長速度變化或異速生長的結(jié)果（huxeyetal.，1936）。環(huán)境條件的變化是雙殼類動物異速生長的重要原因（tental.1986；belanger，1991；tentar，1992；stiefer，1995）。然而環(huán)境因素如何影響雙殼類動物形態(tài)特征至今缺乏有力的證據(jù)。對此問題進(jìn)行研究有助于認(rèn)識雙殼類動物對環(huán)境變化的適應(yīng)性,從而為全球變化背景下生物多樣性的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。河蜆[Corbiculafluminea(Müller,1774)]原產(chǎn)于東南亞地區(qū),是一種低棲雙殼類軟體動物,具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。早期的中國移民將其帶到了美國的西海岸地區(qū)(Counts,1986;USGS,2001),從而在美洲大陸,尤其是北美洲,快速傳播(Ituarte,1985;Counts,1986;Cazzaniga&Perez,1999;Leeetal.,2005),此后,船只的往來又使河蜆從美洲傳播到了歐洲(Araujoetal.,1993)。目前河蜆已成為世界范圍內(nèi)越來越多陸地淡水生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢底棲動物種類(Sousaetal.,2008)。作為一種軟體類雙殼動物,河蜆具有軟體動物所具有的高度形態(tài)變異特性(Hillis&Patton,1982;Britton&Morton,1986;Morton,1987;Renardetal.,2000;Alyakrinskaya,2005),利用殼體形態(tài)特征劃分河蜆種類較困難(Britton&Morton,1986;Renardetal.,2000;Bagatini&Panarari,2005;Sousaetal.,2007)。河蜆還是一種重要的經(jīng)濟(jì)貝類。據(jù)《本草綱目》記載,河蜆具有益肝的藥用價值,加之其肉味鮮美,營養(yǎng)豐富,歷史上我國東南沿海地區(qū)和日本、韓國一直將河蜆作為滋補(bǔ)佳品和醒酒、護(hù)肝藥膳廣泛食用(Phelps,1992)。最近數(shù)十年,河蜆更是中國國內(nèi)消費和出口日本、韓國等東南亞國家的經(jīng)濟(jì)貝類(Phelps,1994);北美地區(qū)也開始考慮將河蜆作為一種經(jīng)濟(jì)貝類進(jìn)行開發(fā)(Sickeletal.,1981;Kubly&Landye,1984;Phelps,1992)。因此,認(rèn)識河蜆形態(tài)變化及其與環(huán)境因素的關(guān)系不僅有助于認(rèn)識雙殼類動物對環(huán)境變化的適應(yīng)性,而且對我國河蜆養(yǎng)殖實踐也具有實際指導(dǎo)意義。據(jù)此,本文利用中國黃河、淮河、長江和西江等主要流域環(huán)境條件的巨大差異,通過對河蜆殼體三度空間大小的調(diào)查,研究了河蜆形態(tài)的變化及其與環(huán)境條件變化的關(guān)系。1材料和方法1.1地貌和沿采樣線的氣候變化樣品采集利用路線采樣法,即根據(jù)研究目的設(shè)計采樣路線,沿線布點進(jìn)行樣品采集。采樣路線的設(shè)計不僅兼顧了流域的主河道,更著重流域的支流系統(tǒng),使樣品之間環(huán)境條件的差異最大化。如圖1所示,采樣路線的展布北起黃河入海口,向西南至貴州省貴陽市,然后再向東南至珠江入?？?。根據(jù)地貌特征,可把整個采樣路線分為3個部分,A段地處黃河下游、淮河上游和漢水中游地區(qū),地貌類型主要為沖積平原。河流多為曲流河,水流速度緩慢。B段地處長江和西江上游支流系統(tǒng)。其中長江流域包括地處巴東的長江上游谷地及其以南的清江、澧水、酉水和烏江、清水江流域,西江上游支流包括都柳江、打狗河、刁江和紅水河谷地。地貌主要為高山和峽谷相間。河流多為下切強(qiáng)烈的辮狀河,水流湍急。C段穿越了西江中下游流域,包括邕江谷地、西江干流及其南部的北流江、羅定江、新興江和珠江流域。地貌上屬于低山和丘嶺地區(qū),水流速度的空間變化較大(圖1A)。A段中,黃河下游干道和淮河上游支流系統(tǒng)位于第四紀(jì)松散堆積物和沉積巖石地區(qū)。但從河南省鄭州以南的許昌市至湖北神農(nóng)架,采樣河流發(fā)育或流經(jīng)巖漿巖或變質(zhì)巖石及部分碳酸鹽巖地區(qū)。B段巖石以碳酸鹽巖和碎屑沉積巖為主。C段從河池至南寧,巖石類型以碳酸鹽巖和碎屑沉積巖為主。南寧以東至珠江入?？?巖石以巖漿巖和變質(zhì)巖為主,其次是碎屑沉積巖,偶爾出露碳酸鹽巖(圖1B)。沿采樣線自北向南的氣候變化具有明顯的規(guī)律性。A段地處暖溫帶亞濕潤區(qū)和北亞熱帶濕潤區(qū),B段為中亞熱帶濕潤區(qū),C段為南亞熱帶濕潤區(qū)(圖1C)。1.2樣品的采集和測定樣品的采集分兩次完成。黃河入?？谥临F州省貴陽市之間的采樣于2005年9月完成,貴陽市至珠江入海口之間的采樣于同年12月完成。在采樣路線上的河流或湖泊相距10km左右無論大小均為采樣對象?？偛蓸狱c為208個,其中采集到河蜆的樣點為132個。河蜆的采集用一個自制的不銹鋼耙網(wǎng)完成,口徑為30cm×20cm,后部聯(lián)接一個尼龍網(wǎng),網(wǎng)孔大小為0.8cm。所采集到的河蜆總數(shù)為1510個,每個采樣點的樣品數(shù)量從數(shù)個至數(shù)十個不等。采樣所用聚乙烯瓶均經(jīng)10%硝酸溶液浸泡,并用超純水沖洗、晾干。所采水樣均用Millipore針頭式過濾器(Swinnex-47)和Whatman玻璃纖維濾膜(WhatmanGlassMicrofibreGF/F:Φ=47mm)現(xiàn)場過濾。用于元素地球化學(xué)分析的水樣裝滿60ml樣品瓶后,再加入50μl經(jīng)亞沸蒸餾的超純硝酸,并置于冰箱保存。室內(nèi)Ca2+和K+元素分析在環(huán)境地球化學(xué)國家重點實驗室利用原子吸收分光光度計(PE-5100-PC)完成,含量用外標(biāo)法標(biāo)定,重復(fù)樣品多次測量的相對標(biāo)準(zhǔn)偏差分別為8.9%和1.4%。河蜆殼體三度空間大小的測定用游標(biāo)卡尺完成。根據(jù)通用的河蜆殼體形態(tài)定義,殼長為殼體前后方向最大距離,殼高為殼體背部與腹部方向最大距離,殼寬為相聯(lián)的左右兩個殼瓣之間的最大距離(Britton&Morton,1982)。2結(jié)果與分析2.1河的大小分布由于雙殼類幼年個體與成年個體在殼體形態(tài)上存在較大差異(Nichols&Black,1994;Kovitvadhietal.,2007),本研究在采樣過程中有意忽略了幼年個體的采集,網(wǎng)孔大小的選擇使所采河蜆樣品長度都在0.8cm以上。對所采集到的1510個河蜆個體的測量結(jié)果顯示,殼體長度在1.1～2.3cm的河蜆樣品占87%,2.3～2.9cm的河蜆樣品占11%,超過3cm的河蜆個體不足1%。這一結(jié)果顯示了中國主要流域河蜆大小的分布情況。河蜆的生長速度隨年齡的增加而降低,同時也與水體溫度存在密切的關(guān)系。世界不同地區(qū)河蜆生長速度的研究顯示,一齡河蜆的長度約為1～2cm,二齡河蜆長度為2～3cm,三齡河蜆的長度為3cm左右(Ituarte,1985;Hornbach,1992)。據(jù)此推測我國主要流域河蜆的年齡多在3年以內(nèi),尤以1～2年居多。2.2區(qū)域演變特征河蜆三度空間的比值,即高/長、寬/長、寬/高(特別是前兩者)常用來表征殼體的形狀或殼體三度空間的異速生長(allometry)情況(Renardetal.,2000;Bagatini&Panarari,2005;Sousaetal.,2007)。其中高/長值表示殼體相對高度。中國主要流域河蜆殼體的高/長值變化在0.80～0.97,平均為0.87,沿采樣路線存在顯著的區(qū)域變化特征(圖2)。黃河下游、淮河上游和漢水流域(A段)的河蜆高/長值平均為0.88,略高于總體水平,但從山東濟(jì)南到河南許昌,殼體的高/長值逐漸增加。但在漢水流域西部,也即河南南陽與湖北省交界地區(qū),河蜆高/長值逐漸降低。長江上游和西江上游的都柳河、打狗河和刁江流域(B段),殼體高/長值平均為0.84,低于總體平均水平0.03。西江中下游(C段)河蜆高/長值平均為0.89,明顯大于黃、淮和漢水流域,但存在顯著的次級區(qū)域變化特征。從廣西河池市附近的刁江至南寧市北約60km的陸斡鎮(zhèn),高/長值有所增加,但總體上與長江上游和西江上游相近。此后經(jīng)南寧市向東至橫縣與興業(yè)縣之間的寨圩鎮(zhèn),采樣點多位于邕江谷地,高/長值迅速增加,然后向玉林市方向降低由此形成一個峰值(C1,0.94)。繼續(xù)向東在北流江與羅定江之間,以岑溪為中心形成一個高/長平均值為0.85的低谷值(C2)。從廣東德慶縣至珠江口淇澳島的西江干流,構(gòu)成了第2個峰值(C3,0.94)。從德慶縣沿西江和潯江干流向上游至桂平市,高/長值有所降低,平均為0.89(C4),與南寧至橫縣之間的邕江谷地一致。上述河蜆高/長值變化特征表明,黃淮和漢水流域的河蜆形態(tài)相對較高,而長江上游和西江上游的河蜆相對較矮,西江中下游地區(qū)總體相對也較高,但次級區(qū)域變化較大。2.3“三化”特征—殼體圓度及其變化河蜆殼體的寬/長值指標(biāo)被用來表示其形態(tài)的圓度(roundness)(Frolov,2006;Sousaetal.,2007)。沿采樣路線河蜆的寬/長值變化范圍為0.46～0.75,平均值為0.58。該比值小于相對高度,但其區(qū)域變化特征與后者幾乎完全相同(圖2)。黃淮和漢水流域的寬/長平均值為0.60,但在徒駭河與淮河支流系統(tǒng)的增加和在南陽與湖北交界地區(qū)的降低幅度弱于相對高度的變化。在長江上游和西江上游地區(qū),寬/長平均值為0.52,低于總體平均值0.06,顯著大于該區(qū)域相對高度與其總體平均值之間的差異。這表明河蜆在長江流域的形狀不僅較矮而且更窄。西江流域的寬/長平均值為0.61,與相對高度的變化一樣也表現(xiàn)出較大的波動。由此可以看出,黃淮和漢水流域以及西江流域的河蜆較長江和西江上游河蜆形態(tài)更圓更接近球形。相對寬度和圓度區(qū)域變化特征的一致性表明河蜆形態(tài)變化中,寬和高的變化是同步的。2.4相對高度和相對寬度從長江流域河蜆殼體形態(tài)的寬/長值偏離總體平均值較遠(yuǎn)這一現(xiàn)象上看,河蜆殼體形態(tài)變異中雖然相對高度和相對寬度具有相同的變化趨勢,但變化幅度并不相同。寬/高值表示殼體的相對凸度(convexity)(Frolov,2006),考察殼體的寬/高值可以進(jìn)一步認(rèn)識相對高度和相對寬度的變化幅度問題。寬/高值的變化范圍在0.56～0.80,平均值為0.66。沿采樣路線同樣存在區(qū)域變化,其變化特征與相對高度和相對寬度一致(圖2)。黃河下游、淮河支流和漢水流域的寬/高平均值為0.69,但在徒駭河與淮河支流系統(tǒng)和在南陽與湖北交界地區(qū)的變化遠(yuǎn)弱于相對高度和圓度的變化。而在長江上游和西江上游地區(qū),寬/高平均值為0.62,低于總體平均值0.04。西江流域的寬/高平均值0.70,并且具有與相對寬度和圓度一致的次級區(qū)域變化。寬/高值在長江和西江上游地區(qū)顯著低于其總體平均值的現(xiàn)象表明河蜆在這一地區(qū)圓度的降低程度大于寬度的降低程度,即殼體形狀更向片狀發(fā)展。綜合上述三度空間的變化特征可以看出,長江和西江上游地區(qū)的河蜆形態(tài)更接近長而窄的薄片形狀。2.5殼長與殼三度空間比值的關(guān)系河蜆殼長的差異代表年齡的不同。為認(rèn)識不同生長階段是否對殼體異速生長存在影響,本研究分析了殼體三度空間比值與殼長的關(guān)系。統(tǒng)計分析結(jié)果顯示,雖然河蜆殼體長度相差2～3cm,但殼體的三度空間大小之比始終保持同一水平(圖3),表明成年河蜆形態(tài)并不隨年齡的增長而變化。2.6河流形態(tài)的變化與環(huán)境條件的關(guān)系2.6.1河相對高度的變化水流速度(Fuimanetal.,1999)和水體動蕩強(qiáng)度(Hinch&Bailey,1988)的變化被認(rèn)為影響雙殼類的異速生長,但目前尚缺乏有說服力的證據(jù)。地形的相對高度是河流流速的決定因素,據(jù)此可以利用采樣點間相對高度變化反映河水流速大小的區(qū)域變化特征。黃淮和漢水流域采樣線海拔高度在16～130m,地勢平坦,采樣點間相對高度近乎于零,因此水流緩慢。但從山東濟(jì)南到河南許昌(采樣點為13～40點),由于樣品采集于徒駭河和淮河支流源頭的黃河灌渠,水流速度反而較大。隨著采樣路線越來越接近許昌,采樣點與源頭的距離也越來越遠(yuǎn),水流速度逐漸變緩,與此相對應(yīng)出現(xiàn)了河蜆殼體相對高度和圓度逐漸增加的現(xiàn)象(圖4)。在漢水流域西部(73～85點)開始出現(xiàn)丘嶺地貌,地形相對高度開始增加,并向神農(nóng)架迅速提高,河蜆殼體相對高度隨之降低。長江上游至西江上游海拔高度變化在150～1100m,地形相對高差變化大,河水流速急,整個區(qū)域的河蜆相對高度均很小。廣西河池至南寧市北陸斡鎮(zhèn)之間(153～164點)為低山地區(qū),海拔高度變化在145～220m,地形相對高差較大,河蜆相對高度雖然總體上與長江上游和西江上游相對高度處于類似的低值,但開始出現(xiàn)增加現(xiàn)象。從陸斡經(jīng)南寧至玉林之間的邕江河谷地區(qū)(164～173點),地形高度變化在53～66m,地勢平緩,水流緩慢,殼體相對高度迅速升高,最終在邕江河谷中形成了相對高度的一個峰值(圖4中C1段)。北流江和羅定江流域(178～192點)為低山丘嶺區(qū),地形高度變化在63～110m,水流較急,與此對應(yīng)出現(xiàn)了相對高度的一個低谷(C2段)。西江干流和珠江三角洲地區(qū)(193～208點)地勢平緩,高度變化于6～19m,水流緩慢,河蜆相對高度達(dá)到了所有研究地區(qū)的最高水平(C3段)。德慶縣以西的西江干流和潯江干流河段(208～218點),向上游方向高度從4m增加到30m,對應(yīng)河床坡度的增加,殼體相對高度又一次降低(C4段)。由于河蜆的圓度與相對高度變化具有一致性,因此,隨著河水流速的增加,殼體相對寬度、相對高度降低,也即河蜆形態(tài)向著長、窄和扁的形狀變化。這種形狀有利于河蜆固定于底質(zhì)之中,從而避免了圓球形殼體易于被水流沖走的可能。研究表明,雙殼類為了避免因水流而造成的位移,殼體形狀會向更寬和更高方向發(fā)展(Eagar,1978;Hinch&Bailey,1988)。但本研究數(shù)據(jù)顯示,河蜆對水流速度的適應(yīng)所產(chǎn)生的異速生長規(guī)律與此相反。2.6.2ca2+含量分布Ca2+是河蜆殼體組成的主要元素,對沿線河蜆殼體元素地球化學(xué)的分析顯示,殼體對環(huán)境水體中Ca2+的富集系數(shù)在10000～60000。因此,本研究將Ca2+作為水體元素的一個代表考察其對殼體形態(tài)發(fā)育的影響。K+被認(rèn)為尤其影響河蜆殼體的顏色(Morton,1987),在此被作為另一個元素代表考察其對形態(tài)發(fā)育的可能影響。黃、淮和漢水流域Ca2+含量平均為60mg·L-1,存在3個相對高值區(qū)域和2個低值區(qū)域。高值區(qū)域的Ca2+含量平均達(dá)到59～81mg·L-1,而低值區(qū)域Ca2+含量平均為27～29mg·L-1。長江上游地區(qū)Ca2+含量較低,平均為33mg·L-1。西江流域以廣西河池地區(qū)為中心出現(xiàn)了一個Ca2+含量的高值區(qū)域,平均達(dá)到77mg·L-1,而在北流江與羅定江之間以岑溪為中心形成的一個Ca2+含量的低值區(qū)域,平均達(dá)到17mg·L-1。黃河干道的高Ca2+源于黃河中游蒸發(fā)巖礦物的溶解(Yangetal.,2004;Chenetal.,2005),而其他地區(qū)的高Ca2+源于流域碳酸鹽巖的溶解,低Ca2+值則是非碳酸鹽巖地區(qū)巖石風(fēng)化的結(jié)果(圖1)。黃河及其附近受其影響的淮河支流系統(tǒng)K+含量較高,平均為5mg·L-1,是黃河中游蒸發(fā)巖礦物溶解的結(jié)果。漢水流域次之,平均為2.5mg·L-1。長江上游地區(qū)的K+較低且含量穩(wěn)定,平均為1mg·L-1左右。西江流域K+含量略高于長江上游地區(qū),但遠(yuǎn)低于黃淮