土地利用變化對生物多樣性影響的研究進展

土地利用變化對生物多樣性影響的研究進展

生物多樣性是指特定空間中的各種生物的總稱。它不僅反映了生物和環(huán)境之間復(fù)雜關(guān)系的表現(xiàn)，而且反映了生物資源的豐富特征。生物多樣性通常主要包括基因、物種和生態(tài)系統(tǒng)多樣性幾個層次。生物多樣性是人類賴以生存的基礎(chǔ),一方面給人類提供基本的環(huán)境,另一方面又提供豐富的資源。生物多樣性直接影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和持續(xù)性。在史前時代,自然過程和自然因素是影響生物多樣性的基本因素。自人類社會以來,人類活動又成為影響生物多樣性的主要因素。歷史上,戰(zhàn)爭和社會文明的變遷是影響生物多樣性的重要因素。在當前,土地利用及其變化(包括森林變成農(nóng)田或草地及農(nóng)田或草地上造林、城市化、工礦活動、交通及建筑等過程)是影響生物多樣性的主要因素。有效棲息地面積是決定物種豐富性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性主要因子。棲息地破碎化和喪失是生物多樣性受到威脅的主要驅(qū)動因素。土地利用變化是導(dǎo)致棲息地破碎和散失的主要過程。如放牧、森林、草原變成農(nóng)田或城市、工礦開采及交通建筑使自然生態(tài)系統(tǒng)破碎化,以及農(nóng)牧業(yè)活動對物種選擇等都影響著物種多樣性和基因多樣性。最大限度地保護生物多樣性是當前國際社會關(guān)注的熱點,1992年153個國家簽署了生物多樣性公約使保護生物多樣性成為世界性的聯(lián)合行動?？茖W(xué)認識土地利用變化對生物多樣性影響對合理利用和保護生物多樣性將具有十分重要的理論和現(xiàn)實意義。土地利用變化對地球環(huán)境的影響是自人類出現(xiàn)就已經(jīng)存在,真正引起全球廣泛關(guān)注卻是始于上個世紀90年代。生物多樣性散失在自史前時代就已經(jīng)存在,而生物多樣性銳減和保護問題卻是上個世紀80年代才引起了廣泛關(guān)注。生物多樣性是當前全球環(huán)境變化研究的重要內(nèi)容,土地利用影響是其中核心之一。土地利用變化對生物多樣性影響包括基因多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)過程、棲息地破碎化等的變化過程和趨勢等。土地利用變化對生物多樣性的影響的研究內(nèi)容主要包括土地利用變化對生物多樣性的影響的趨勢、原因和機制。本文對國內(nèi)外近期對土地利用變化對基因生物多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性影響的研究進行一些總結(jié),希望進一步研究提供一些思路。1土地使用的變化對生物多樣性的影響1.1生物多樣性增加基因多樣性是物種內(nèi)變種和小種,是物種長期進化中由雜交而形成的基因變異的總和。遺傳多樣性涉及染色體多樣性、蛋白質(zhì)多樣性和DNA多樣性等。由于物種基因多樣性的復(fù)雜性,對遺傳多樣性的概念尚未完全定論。Mcnelly等認為遺傳多樣性是存在于植物、動物和微生物個體中遺傳信息的綜合。Solbrig等指出生物遺傳變異最終來自分子水平,與核酸物理化學(xué)性質(zhì)密切聯(lián)系。遺傳學(xué)界普遍認為遺傳多樣性指種群間和群體內(nèi)的遺傳變異。物種基因多樣性與物種繁殖過程相關(guān),而繁殖過程又與棲息地分布和面積密切相關(guān)。土地利用變化使物種棲息地改變而使物種繁殖和基因組成發(fā)生改變,尤其使物種的基因結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。目前普遍認為熱帶森林樹木的基因結(jié)構(gòu)最易受森林破碎化的影響,主要因為許多熱帶樹木種群密度低,動物傳粉敗育率較高。農(nóng)牧業(yè)活動對物種長期選擇,也引起物種內(nèi)基因變異。另外,土地利用變化引起的氣候和土壤環(huán)境的變化也將引起基因多樣性改變。土地利用變化對基因多樣性的影響的研究主要集中棲息地破碎化對植物繁殖及花粉、果實和種子形成相關(guān)參數(shù)、基因結(jié)構(gòu)和遺傳過程影響、森林破碎化對樹木花粉密度和種子形成的影響、對樹木種群基因結(jié)構(gòu)影響等方面。土地利用變化對動物的基因多樣性和微生物基因多樣性的影響方面研究報道較少。1.1.1群落破碎化促使基因分化一般而言,植物傳粉受精需要在生境連續(xù)的狀態(tài)下進行。土地利用變化引起物種生境隔離,將使花粉傳播受阻,長期下去,必然使基因結(jié)構(gòu)變化。如地理小種及氣候或土壤變種的形成就是這些原因。生境破壞后使連續(xù)分布的森林變成分散的小塊,使種群的密度、花粉數(shù)量和受粉率降低,影響果實和種子形成發(fā)育及種子傳播、草食動物種群的密度。另外,棲息地破碎后產(chǎn)生的邊緣效應(yīng)也降低種子雨強度,阻礙幼苗發(fā)育。棲息地破碎化將引起繁殖體及其個體匹配物種數(shù)量減少,最終使一些基因變異散失,如森林破碎化對木鼠(Apodemussylvaticus)繁殖過程影響。盡管土地利用變化導(dǎo)致的生境破碎化抑制基因流動而使近交和罕見等位基因丟失機會增加,但也使固定基因隨機突變的概率增加,兩者都促進遺傳分化。物種繁殖過程中,異交過程使物種發(fā)生部分的近交,使遺傳多樣性增加。隔離種群形成小種群進而將形成一些新基因,通過基因流到兩邊種群,提高物種遺傳多樣性。Cascante等研究發(fā)現(xiàn),干旱季節(jié)森林破碎化使基因流動強度降低,使外在同系交配(endogamy)機率增加,最終使遺傳變異增加。Tomimatsu和Ohara研究發(fā)現(xiàn),分布區(qū)連續(xù)種群中,花粉接受率、種子發(fā)芽率、甲蟲(EupolyphagaseuSteleophaga)所吃種子數(shù)量、葉面積和生物量均比隔離種群中高,而破碎樣地中自交率、果實種子類似性和基因相似性比連續(xù)樣地中要高。連續(xù)種群產(chǎn)生的種子數(shù)量比隔離種群多,高密度種群中的幼苗比例高,密度低種群幾乎沒有更新幼苗。Rossum等研究發(fā)現(xiàn),棲息地破碎后,小種群比大種群中的基因變異多,小種群中產(chǎn)生的種子數(shù)量少,而果實特征增加。當然,不同物種對棲息地破碎化有不同反應(yīng),如南非灌木地中蒼蠅、甲蟲和蝴蝶(Rhopalocera)多樣性在不同破碎化立地中沒有顯著差異,棲息地破碎對植物種子和果實形成影響較大,但輕微棲息地破碎化對植物受粉有利。1.1.2生物多樣性原則人類對物種進行了長期選擇和改良,這些過程改變了物種基因結(jié)構(gòu),形成了人為選擇變種,如各種農(nóng)作物、家禽、家畜品種和樹種選擇利用。現(xiàn)代作物都起源于野生植物,人類在育種過程中不斷改變著遺傳物質(zhì)多樣化,尤其綠色革命把許多農(nóng)家品種排除。農(nóng)業(yè)活動使動植物遺傳改良品種基因單一化,也使一些古老地方品種散失。物種選擇和改良過程中,人為過程使物種在自然進化過程中的形成的基因多樣性發(fā)生改變。人類在利用物種中,主要利用廣義遺傳多樣性。人為引入物種,也使物種基因多樣性發(fā)生變化。物種的引入,使一些物種產(chǎn)生新的雜交,而使原有物種和新引入物種多樣性的變化。這方面的具體研究并不多,只是一些總結(jié)性評價。1.1.3影響基因多樣性的因素物種生長發(fā)育和繁殖過程與氣候及土壤等環(huán)境要素密切相關(guān)。在土地利用變化過程中,由于植被組成和管理方式對氣候和土壤等環(huán)境因子產(chǎn)生的影響,也將影響物種繁殖和生長發(fā)育,進而使物種基因多樣性改變。這方面研究報道還極少。1.2土地利用變化的影響物種多樣性指一定區(qū)域內(nèi)全部物種及其類群的狀況,包括一定時空尺度形成的物種總數(shù)、分布格局、種間關(guān)系,以及科、屬和種分布、特有種的分布等。物種多樣性直接表現(xiàn)為物種優(yōu)勢度、分布和豐富性。物種在長期進化過程中,彼此之間及其與環(huán)境之間形成了相對穩(wěn)定的適應(yīng)關(guān)系。土地利用變化改變了這些關(guān)系,這些影響主要表現(xiàn)包括物種引入、棲息地破壞、種間關(guān)系改變及物種滅絕、遷徙和入侵等方面。如土地利用變化引起森林分布破碎后,將使一些植物種群密度降低、一些種群密度增加、加速一些物種滅絕、使一些物種將更適應(yīng)當?shù)丨h(huán)境、使一些物種間基因流維持的聯(lián)系減少。另外,與土地利用相關(guān)的活動也影響物種多樣性,如森林管理對植物多樣性、修建大壩對溪流上游物種多樣性的影響等。目前這方面研究包括以下幾方面:1.2.1間伐林地中昆蟲物種組成和群落分布在自然生態(tài)系統(tǒng)中,物種優(yōu)勢度和豐富度是表征物種多樣性的常用指標。土地利用變化過程中,使一些物種優(yōu)勢度增加,另一些物種的優(yōu)勢度降低。如森林經(jīng)營過程中,選擇樹種營造大片人工林,對樹種進行間伐或擇伐,或?qū)⒋笃肿兂赊r(nóng)田或草地,都將使物種優(yōu)勢度和豐富度極大改變,這是顯而易見的。土地利用變化不但改變植物種類的組成,也改變動物物種的豐富性和優(yōu)勢度。Watt等研究發(fā)現(xiàn),在間伐熱帶天然林林冠上,螞蟻物種保留率在87%以上,比皆伐林地中高。間伐林地中螞蟻豐富度是皆伐林地20倍。聚類分析表明,立地條件差異和管理方式改變使螞蟻物種組成顯著改變。間伐林地中葉凋落物中的物種豐富度最高、沒有采伐的林地中次之、皆伐林地中最低。采伐森林使螞蟻的豐富度降低。在人工林中,間伐林地中螞蟻豐富度比皆伐林地中高。Summerville和Crist研究發(fā)現(xiàn),在溫帶落葉林皆伐林地中的膦翅目蛾類比沒有采伐林地中低,但種類豐富度卻沒有差異。蛾子改變主要與植物種類組成密切相關(guān)。間伐盡管改變光照和微氣候,影響個體動態(tài),但對生物多樣性影響不大。皆伐對蛾子有明顯影響。Klein等研究發(fā)現(xiàn),非洲農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中,一些物種對土地利用變化沒有反應(yīng),一些社會性的蜜蜂和角奎(Viper)豐富性隨土地利用變化強度增加而降低。Lichstein等研究發(fā)現(xiàn),鳴鳥豐富度主要與棲息地數(shù)量差異關(guān)系密切,而與棲息地分布格局無關(guān)。Devy和Davidar研究發(fā)現(xiàn),印度老虎自然保護區(qū)蝴蝶豐富度、多樣性和均勻度在30年選擇伐木立地中比沒有伐木地中高。土地利用變化對土壤微生物也產(chǎn)生極大影響。Chotte等研究發(fā)現(xiàn),農(nóng)田免耕后,土壤微生物多樣性發(fā)生極大變化,一些真菌種類增加,而一些細菌種類減少。Chapman等研究發(fā)現(xiàn),天然林地擴展后,土壤微生物多樣性也發(fā)生變化。Schloter等研究發(fā)現(xiàn),不同農(nóng)業(yè)方式對土壤微生物多樣性有不同的影響,如耕作方式和施肥方式都影響革蘭氏陽性菌(Gram-PositiveBacteria)。Hagn等研究發(fā)現(xiàn),農(nóng)業(yè)活動使土壤真菌的多樣性改變。1.2.2物種間相互作用的弱化在生態(tài)系統(tǒng)中,種間關(guān)系主要有互利共生、偏利共生、競爭、非消費性物理掠奪、消費性物理掠奪關(guān)系(寄生、捕食和草食)和抗生關(guān)系等。土地利用變化引起物種棲息地破碎化減少物種在棲息地間傳播,削弱其受精率,改變其形態(tài)特征,減少種群基因變化,破壞物種間協(xié)同進化和長期形成的聯(lián)結(jié)性。目前,土地利用變化對物種之間關(guān)系的研究還僅僅局限在寄生、捕食和草食關(guān)系。Chalfoun等研究發(fā)現(xiàn),森林分布區(qū)的邊緣對鳴鳥天敵有較大的影響,一些捕食者在森林分布區(qū)邊緣較多,而一些哺乳類捕食卻在邊緣和內(nèi)部分布相同。Tscharntke等研究發(fā)現(xiàn),蝴蝶在小草地景觀中比大草地景觀中的豐富度高,一些物種營養(yǎng)位特征、寄主數(shù)量、非食草物種數(shù)量,主要得益于棲息地的分割。寄主數(shù)量隨著破碎化面積減小而增加,甲蟲寄主的分布具有明顯邊緣效應(yīng),靠近農(nóng)田邊緣地帶較多。1.2.3桉樹人工林群落結(jié)構(gòu)物種分布格局是物種多樣性的重要體現(xiàn)。Lindenmayer等研究發(fā)現(xiàn),土地利用變化引起的森林破碎化對鳥類聚集過程有重要影響。90個鳥種,23.1%在連續(xù)分布桉樹林中,20.6%在斑塊狀分布桉樹林中,20.6%在條狀桉樹林中,16.7%在輻射松(PinusRadiataD.Don)林中,形成明顯聚集梯度。Bruna和Kress研究發(fā)現(xiàn),熱帶雨林破碎化立地中的種群密度降低,結(jié)構(gòu)改變,繁殖率降低,在小斑塊中和大斑塊邊緣種群密度較低,開花草本種群比例卻沒有顯著變化。Mitchell等研究發(fā)現(xiàn),小森林斑塊中的螞蟻豐富性較高,而與螞蟻相關(guān)植物的豐富性較低。1.2.4不同種類鄉(xiāng)土物種豐富度土地利用變化對生物入侵有極大的影響。Ross等研究發(fā)現(xiàn),森林破碎化后使大、小斑塊棲息地中鄉(xiāng)土物種豐富度降低,外來物種豐富度增加,在小斑塊棲息地中,鄉(xiāng)土物種豐富度隨時間而降低。土地利用變化也可能阻止外來物種入侵,如新加坡雨林破碎后對入侵植物具有一定抵制作用。1.2.5土地利用變化物種滅絕受多種因素影響,生境條件變化是其中主要原因。如我國荒漠區(qū)過度墾伐使許多物種數(shù)量減少,使一些種類數(shù)量空前增加,且草本組成和生產(chǎn)力極大改變使草食動物適口性食物減少,草食動物數(shù)量下降,甚至滅絕。土地利用變化對動物物種滅絕的影響也主要由于棲息地破碎化或萎縮或散失而引起。Crooks研究發(fā)現(xiàn),卡里弗尼牙南海岸10個哺乳肉食類物種中,6個物種對土地利用變化導(dǎo)致的棲息地破碎化較敏感,當棲息地變得越來越小和越來越孤立時,一些物種將消失,3個種對破碎化較敏感,豐富度隨破碎化程度增加而增加,2個種能忍受破碎化的影響。1.3山地生態(tài)系統(tǒng)類型的垂直帶譜生態(tài)系統(tǒng)多樣性受氣候、地形、地貌和土壤的影響。尤其山地地形對生物和氣候有深刻影響,形成山地生態(tài)系統(tǒng)類型的垂直帶譜。另外,生態(tài)系統(tǒng)多樣性也主要是受土地利用變化的影響。1.3.1土地利用變化對植被組成和結(jié)構(gòu)的影響土地利用變化后,將使生態(tài)系統(tǒng)物種組成發(fā)生改變而使生態(tài)系統(tǒng)多樣性發(fā)生變化。天然林破壞、營造人工林、城市化、農(nóng)田開墾過程或農(nóng)田或草地棄耕、自然保護區(qū)設(shè)置和管理等都引起生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的變化。我國烏江流域喀斯特生態(tài)系統(tǒng)多樣性就是人類對土地利用方式改變和自然條件多樣性結(jié)合的結(jié)果。耕地和經(jīng)濟作物增加,西雙版納的熱帶雨林變成了城鎮(zhèn)、農(nóng)田、經(jīng)濟作物種植園和各種退化生態(tài)系統(tǒng)形成的多種類型的鑲嵌體。土地利用變化對生態(tài)系統(tǒng)組成和結(jié)構(gòu)的影響研究主要集中在草本植物、鳥類和哺乳動物方面。Scheller和Mladenoff研究發(fā)現(xiàn),在老齡林中林下草本物種豐富性和覆蓋度比同齡林、次生林低,同齡林比異齡林低。Telleria等研究發(fā)現(xiàn),土地利用變化引起的森林破碎化導(dǎo)致了歐洲鳥類豐富度和生態(tài)系統(tǒng)組成結(jié)構(gòu)差異。Hansen和Rotella研究發(fā)現(xiàn),亞馬遜河流域森林和草地中無脊椎動物密度比在休耕地和混農(nóng)耕地中較低,草地、農(nóng)田地中蚯蚓較多。在森林和混農(nóng)耕地中大型動物多樣性類似。草地中的螞蟻和蚯蚓多樣性較低,森林農(nóng)田中類似。Velázquez等研究發(fā)現(xiàn),土地利用變化使墨西哥港口過去20年中大量森林減少使生物多樣性豐富區(qū)改變。Rothermel和Semlitsch研究發(fā)現(xiàn),森林破碎化減少當?shù)胤N群擴散。1.3.2生態(tài)多樣性原則全球生物多樣性隨氣候梯度發(fā)生變化,土地利用變化過程卻改變這些分布格局。多樣性緯度梯度、種群分布緯度梯度和生態(tài)系統(tǒng)多樣性等都反映了這些變化趨勢。一般熱帶區(qū)的生物多樣性比溫帶和北方區(qū)高。在自然狀態(tài)下,生態(tài)系統(tǒng)分布主要是與氣候、地形和土壤等有密切關(guān)系。在土地利用過程中,生態(tài)系統(tǒng)類型將發(fā)生巨大變化。不但增加了許多人工生態(tài)系統(tǒng),且原有自然生態(tài)系統(tǒng)類型也發(fā)生了很大變化。歷史資料記載早就表明土地利用變化強烈影響生態(tài)系統(tǒng)分布格局。我國森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性是因為國土遼闊、地跨不同氣候帶和山地、丘陵、盆地和平原等地貌類型多樣化密切相關(guān)。人類活動影響,又增加了許多人工林類型。尤其目前開展的退耕還林還草又極大改變了森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。2對生物多樣性影響因素研究少綜上所述可以看出,土地利用變化對生物多樣性的影響是復(fù)雜的過程,盡管對土地利用變化對生物多樣性的研究雖然已經(jīng)取得了極大進展,但還有許多問題值得以后研究中關(guān)注。不同層次多樣性研究程度很不平衡。目前對土地利用變化對生物多樣性研究方面,對物種多樣性影響研究很多,對基因多樣性研究較少。不同層次多樣性影響的研究內(nèi)容也很不平衡,如對物種多樣性還只是對豐富性和多樣性研究內(nèi)容頗多,對物種滅絕、物種入侵和種間關(guān)系方面研究極少,且研究物種還僅限于大型動物和植物方面,對微生物和小型動植物研究很少。對基因多樣性的研究還主要局限在繁殖過程,對諸如蛋白質(zhì)多樣性、基因多樣性、染色體多樣性等方面還研究極少,研究物種也十分有限。對生態(tài)系統(tǒng)研究還不多,而且多為從地理學(xué)或從土地利用變化角度方面進行研究,完全從生物多樣性的角度進行研究并不多。在確定生物多樣性方面還缺少綜合研究。生物多樣性包括不同基因、物種、生態(tài)系統(tǒng)多樣性層次,這些層次間相互影響,一種層次生物多樣性變化也將影響另外層次的生物多樣性變化。目前對土地利用變化對生物多樣性的影響研究還缺少把這些方面綜合起來進行研究,如研究物種多樣性,缺少把生態(tài)系統(tǒng)多樣性和基因多樣性綜合起來考慮。在研究土地利用變化對生物多樣性的影響方面,對生態(tài)系統(tǒng)功能考慮不夠。生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)及景觀功能密切相關(guān),生物多樣性變化必然導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能改變,而生態(tài)系統(tǒng)功能變化也必然引起生物多樣性變化。因此,土地利用變化對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響也將影響生物多樣性。目前研究還沒有充分考慮土地利用變化間接對生物多樣性的影響。土地利用變化除了直接對生物多樣