桂林喀斯特山林苔蘚植物多樣性研究

桂林喀斯特山林苔蘚植物多樣性研究

0石提升生境的意義桂林地區(qū)地勢較低，離入侵者不遠。屬亞熱帶季風氣候和濕潤氣候，其特點是炎熱多雨。年平均氣溫18.19，最高39.7，最低5。冬季溫度一般為510，冬季溫度一般為510。年平均降水量1856.7mm，年平均蒸發(fā)量1458.4mm。降雨量年分配不均,4-7月份占全年的62%,秋、冬少雨,較為干燥。主要水系為漓江,發(fā)源于北部越城嶺主峰貓兒山東南海拔1860m的八角田。在這種地理氣候影響下,桂林的喀斯特石山發(fā)育成為中國最典型的巖溶地貌之一。在石山地區(qū),石山植被的體系的形成是一個相當漫長的自然植物群落演替的過程,生態(tài)一旦受到破壞,其恢復比較困難。石山植物群落的形成和存在對局部區(qū)域環(huán)境水熱狀況的緩沖和維持都起到重要作用。由于桂林喀斯特石山長期得到有效的保護,石山植物群落的形成和演替幾乎達到頂級階段,尤其是位于風景區(qū)內(nèi)的石山植被,不但生態(tài)環(huán)境相當穩(wěn)定,而且水熱狀態(tài)變化幾乎與季節(jié)同步,從而可以認為短期的干濕變化對植被環(huán)境的影響不大,苔蘚植物已與環(huán)境形成了相對穩(wěn)定的適應分布關(guān)系。研究桂林喀斯特石山苔蘚植物的生態(tài)分布,可以更深入詳盡地了解苔蘚植物對石山環(huán)境狀態(tài)的指示作用,同時,也有利于認識苔蘚植物在生態(tài)學上的適應本質(zhì)和規(guī)律。桂林喀斯特石山苔蘚植物研究很少見有報道,尤其是應用生態(tài)學數(shù)量分類方法研究的報道至今未見報道,可以認為本文研究是該區(qū)區(qū)域性苔蘚植物生態(tài)分布的最原始資料,可以填補在廣西尤其是喀斯特石山苔蘚植物生態(tài)研究的空白。1學習方法1.1樣地設置與標本采集在桂林市七星公園、羊角山、獨秀峰、蘆笛巖,選擇植被狀態(tài)良好的區(qū)域并在山頂、山腰和山腳分別設置樣地,在每個樣地內(nèi)又在石生、土生和樹生苔蘚植物群落最顯著的位置設定40cm×40cm的樣點,記錄環(huán)境特征,采集苔蘚植物標本。1.2植物苔蘚種類鑒定通過低倍光學顯微鏡分別對苔蘚植物進行逐一觀察,參照《中國蘚類植物科屬志》、《中國高等植物圖鑒》、《中國苔蘚志》、《長江中下游地區(qū)孢子植物》、《苔蘚植物學》等重要文獻對苔蘚植物進行鑒定和分類。1.3各樣點的分劃法為了簡化大量的原始數(shù)據(jù),更快、更清晰地得到苔蘚植物在生態(tài)學上的適應本質(zhì)和規(guī)律,本文選用了植物數(shù)量生態(tài)學的等級分劃分類方法組分析技術(shù)。其技術(shù)只用于二元數(shù)據(jù)單元分劃,從整個樣方集合開始,通過確定每個樣方中最大相異性的種作為分劃的特征種,逐次二分并最后分成單個樣方或達到一定要求的“同質(zhì)”樣方組。具體計測和分劃步驟為:(1)原始數(shù)據(jù)整理按照山頂、山腰、山腳和土生、石生、樹生以及干濕狀態(tài)的環(huán)境特征組合劃分出不同的樣點環(huán)境類型,然后根據(jù)所采集的苔蘚植物在各類樣點的環(huán)境中出現(xiàn)與否建立樣點環(huán)境與苔蘚植物種二元數(shù)據(jù)原始表。把二元數(shù)據(jù)原始表作為桂林喀斯特石山環(huán)境與苔蘚植物分布的量化數(shù)據(jù)。(2)求原始數(shù)據(jù)矩陣的行和、列和fi=Ν∑j=1xij(i=1,2,3??,Ρ)(1)gi=Ρ∑i=1xij(j=1,2,3,?,Ν)(2)F=Ρ∑i=1fi=Ν∑j=1gj(3)Ρi=fi/Ν(i=1,2,3,?,Ρ)(4)fi=∑j=1Nxij(i=1,2,3??,P)(1)gi=∑i=1Pxij(j=1,2,3,?,N)(2)F=∑i=1Pfi=∑j=1Ngj(3)Pi=fi/N(i=1,2,3,?,P)(4)其中fi為行和;gj為列和;P為苔蘚植物的種總數(shù);N為樣點總數(shù);F為列和之總和;Pi為包含種i的樣點占樣點總數(shù)的比例。(3)計算每個種的組元勢令包含種i的fi個樣點構(gòu)成組[I],不含種i的其余樣點構(gòu)成組[i],則:Μi=∑j∈[Ι]gi(i=1,2,3??,Ρ)(5)Μi=Ρ∑i=1Μi(i=1,2,3??,Ρ)(6)Wi=Μi/F(i=1,2,3??,Ρ)(7)Mi=∑j∈[I]gi(i=1,2,3??,P)(5)Mi=∑i=1PMi(i=1,2,3??,P)(6)Wi=Mi/F(i=1,2,3??,P)(7)其中j∈(I)表示對屬于[I]組的樣點求和;Mi為出現(xiàn)種i的樣點組[I]中包含的苔蘚植物的總種數(shù);M為所有樣點的總種數(shù);Wi表示按種i劃分樣點所組成的[I]組中苔蘚植物總種數(shù)占全部樣點苔蘚植物總種數(shù)的比例;Crawford和Wishart稱之為組元勢。(4)計算每個樣點的集元勢令樣點j中出現(xiàn)的gi個種構(gòu)成種集[J],其余個種構(gòu)成種集[j]Sj=∑i∈[J]Μi/Μ(j=1,2,3,?,Ν)(8)S=Ν∑j=1Sj(j=1,2,3,?,Ν)(9)其中,Sj表示生長于樣點j的各苔蘚植物種與所有苔蘚植物種比例之和;Sj是衡量種i將樣點j分在[I]組中的可能性大小的一個指標,稱之為集元勢;S為所有樣點集元勢之和。(5)決定分劃的臨界種Di=∑j∈[Ι]Sj(i=1,2,3??,Ρ)(10)μ2(i)=4(Di-Ρi?S)(11)其中,Di為存在種i的樣點組集元勢之和;μ2(i)是衡量以種i為臨界種進行分劃的指標,并從中選出μ2(i)最大的種。即μ2(i0)=max{μ2(1),μ2(2),?,μ2(Ρ)}(12)則i0就是以此分劃的臨界種。存在種i0的樣點組與不存在種i0的樣點組分屬不同的生態(tài)類型,臨界種即可作為區(qū)分兩種生態(tài)類型樣點的特征種。(6)再次分劃對上述分成的樣點組進行再次分劃,當滿足:C=S/N>0.5即可終止劃分而得到各種類型的樣點集和決定樣點集劃分的特征種。最后,根據(jù)量化分劃結(jié)果對應原始記錄進行分析,評價苔蘚植物生態(tài)分布規(guī)律。2樣點集元勢和組元勢的顯著性分析本題研究總共設置樣點34個,采集苔蘚植物78份,經(jīng)過分類鑒定,共得苔蘚植物40種,分別屬于19科32屬(表1)。如前所述,根據(jù)山頂、山腰、山腳和土生、石生、樹生以及干濕狀態(tài)對樣點環(huán)境進行劃分,共分出18種不同類型(表2)。以樣點為列,苔蘚植物種為行,種于樣地中存在為1,不存在為0,列成表3。根據(jù)等級分劃分類方法的組分析技術(shù),樣點的集元勢和組元勢計測各種分劃樣點組的顯著性指標μ2(i)計測結(jié)果見表4。由表4可知,μ2(io)=max{μ2(i)}=μ2(8)=3.0260,即以小鳳尾蘚(F.bryoides[L.]Hedwe)為臨界種,據(jù)此可把樣點分為兩個樣點集,即[I]∈{G、H、M、N}和[J]∈{A、B、C、D、E、F、I、J、K、L、O、P、Q、R}。據(jù)表3數(shù)據(jù)計算,F=Ν∑j=1gi=73,S=Ν∑j=1sj=2.5499。由于S/N=2.5449/18=0.1414<0.5,故分劃繼續(xù)進行。經(jīng)繼續(xù)分劃,當滿足S/N>0.5時,其最終分劃結(jié)果如圖1所示。3從樣點集的種類組成分析根據(jù)圖1結(jié)果,除了樣點D、E、F、R在以苔蘚植物作為性狀進行分劃時表現(xiàn)出相似性,而其它樣點的苔蘚植物作為性狀進行分劃時表現(xiàn)出極不相似。對照原始記錄,可以發(fā)現(xiàn),在D、E、F、R這幾類樣點的環(huán)境中事實上沒有苔蘚植物分布。此項研究設定的樣點類型并非為純粹的實際調(diào)查樣點的類型,故而起到空白對照的作用。結(jié)果表明,等級分劃分類法組分析技術(shù)可以敏感地反映這一點。同時,對于環(huán)境特征而言,在D、E、F、R中,D、E、F分別為山頂干燥土生、山頂干燥石生、山頂干燥樹生環(huán)境,R為山腳干燥樹生環(huán)境?？梢?在桂林石山山頂干燥狀態(tài)下很難有苔蘚植物分布,山腳無樹生苔蘚植物分布亦與干燥有關(guān)。因此,可以斷定水濕條件可能是苔蘚植物分布最重要的環(huán)境限制因子。對于在每一樣點中苔蘚植物的種類數(shù),從圖1.的樣點集的原始記錄對應分析可以發(fā)現(xiàn),樣點集{G、M、H、N}中每樣點苔蘚植物種類在8～11種之多;樣點集{J、O}每樣點種類為5～7種;樣點集{B、K、P}每樣點種類為2～4種,{K、P}4種,{B}2種。另外,樣點集{A、D、C、E、F、I、L、Q、R}為0～4種。即{D、E、F、R}為0種,其余在2～4種?？梢姷燃壏謩澐诸惙ńM分析技術(shù)能夠反映樣點種類多少。而且,由于石山環(huán)境苔蘚植物種類分布數(shù)量有限,種類數(shù)目的多少很可能也就成了樣點環(huán)境差異的重要原因。從種集樣點,即:{8、11、19、21、22、23、26、28、27、29、30、36、37、39、40}∈{A、C、D、E、F、I、L、Q、R}{1、2、8、21、22、25、27、28、33、38}∈{B、K、P}{4、6、8、10、11、12、20、21、24、33、27、39}∈{J、O}{3、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、20、21、27、28、30、31、32、33、34、35、36、37、39、40}∈{G、M、H、N}我們可以看到,{G、M、H、N}樣點集組苔蘚植物種類最多,達29種;樣點集組{J、O}為12種;而樣點集組{A、C、D、E、F、I、L、Q、R}包括的樣點最多,達9個,但苔蘚植物種類僅為15種;樣點集組{B、K、P}僅為10種。這樣的關(guān)系證明了等級分劃分類法組分析技術(shù)能夠區(qū)分最適于苔蘚植物分布的樣點和最不適合苔蘚植物分布的樣點。進一步觀察樣點集與種集中苔蘚植物的對應關(guān)系,還可以看到,一些苔蘚植物適應范圍較廣,而一些苔蘚植物適應范圍較窄。例如:{11、28、30、33、36、37、39、40}適應范圍較廣,干濕環(huán)境均有分布;而{19、21、22、23、25、26、29、38、}適應范圍較窄,僅能適應較干燥的環(huán)境,其余的大多數(shù)苔蘚植物僅適應于較濕環(huán)境。從圖1我們還看到,原始紀錄中的“干與濕”是相對的,“濕”當然最有利于苔蘚植物分布,但土濕、石濕和樹濕差異還是很大的,并且山頂、山腰和山腳的“濕”的程度還有很大差異,“干燥”亦如此。因此,它們的可比性變得復雜,并且不同的山體也存在著差異。當然,在忽略某些因素的條件下,濕度大小應是山腳>山腰>山頂,土>石>樹。在圖1的結(jié)果中,我們很容易看出,等級分劃分類法組分析技術(shù)能夠在一定程度上反映這一規(guī)律。上述分析過程表明,本分劃中種8和種21,還有種27,是桂林喀斯特石山苔蘚植物分布中重要的特征種。而適應范圍較廣的種組和適應范圍較窄的種組,則是特征種意義上的種組。4適應干旱環(huán)境的苔蘚植物綜合結(jié)果分析,我們得出結(jié)論:(1)等級分劃分類法組分析技術(shù)在用于桂林喀斯特石山苔蘚植物生態(tài)分布的研究中,效果良好。通過臨界種的分劃,不僅能夠反映環(huán)境類型特征的差異性,而且對苔蘚植物多樣性和對環(huán)境適應性分布的差異分析亦相當有效。(2)桂林喀斯特石山苔蘚植物的多樣性分布與環(huán)境濕度狀態(tài)有最重要的相關(guān)性。土生、石生、樹生和山腳、山腰、山頂在種類多樣性程度上表現(xiàn)出依次減少的關(guān)系。(3)小鳳尾蘚(Fissidensbryoides[L.]Hedw.)、尖葉提燈蘚(MniumcuspidatumHedw.)和灰羽蘚(ThuidiumglaucinumMitt.)依次作為桂林喀斯特石山苔蘚植物由最佳生境到不良生境分劃的特征種。(4)在桂林喀斯特石山地區(qū)適應廣泛的苔蘚植物種有短葉扭口蘚(BarbulatectorumC.Müll)、密葉尖喙蘚(O.savatieri[Besch.]Broth.)、扁平棉蘚(P.neckeroiclaumB.S.G.)、南方小錦蘚(B.henoii[Dub.]Fleisch.)、東亞同葉蘚(I.textorii[Lac.]Mitt.)等植物;適應范圍較窄的苔蘚植物種有:三裂葉鞭苔(B.tridens)、異葉齒萼(L.heterophylla(Schrad.)Dum)、日本褶鱗苔(PtychocoleusnipponicusHatt.)、叢生真蘚(B.caespiticiumL.)、中華細枝蘚(L.sinensis(C.Müll.)Broth.)、暗綠多枝蘚(H.triste[Ces.]Kindb.)、牛舌蘚(Anomodonviticulosus[Hedw.]Hook.etTayl.)、細枝小羽蘚毛尖亞種(H.microphyllum[Hedw.]Both.ssp.capillatum[Mitt.]Reim.)、大灰蘚(H.plumaeformeWils.);能適應比較干旱環(huán)境的苔蘚植物有三裂葉鞭苔、叢生真蘚、中華細枝蘚、牛舌蘚、細枝小羽蘚毛尖亞種等。(5)在桂林喀斯特石山地區(qū)適應樹生的種類常常有日本褶鱗苔(PtychocoleusnipponicusHatt.)、擬尖葉提燈蘚(M.trichomanesMitt.)、中華細枝蘚、暗綠多枝蘚、細枝小羽蘚毛尖亞種、灰羽蘚、纖枝羽蘚(T.lejeuneoides.Nog.)、擬灰羽蘚(T.glaucinoidesBroth.)、南方小錦蘚、東亞同葉蘚等;適應石生的種類常常有:石地錢(R.hemisphaerica[L.]raddi)、地錢(M.polymorpla.)、小扭口蘚(S.indica[Hook.]Herz.)、叢蘚(P.truncatula[L.]Lindb)、墻蘚無芒變種(var.aestivaBrid)、尖葉提燈蘚、牛舌蘚、灰羽蘚、散葉羽蘚(T.sparsifolium[Mitt.]Jaeg.)、綠羽蘚(T.assimile[Mitt.]Jaeg.)、密葉尖喙蘚、穗枝赤齒蘚(E.julaceum[Schwaegr.]Par.)、鱗葉蘚(T