井岡山亞熱帶葉凋落物分解及p、k元素釋放動態(tài)

井岡山亞熱帶葉凋落物分解及p、k元素釋放動態(tài)

1凋落物分解和養(yǎng)分釋放的資森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分恢復(fù)的主要形式。在代謝過程中，養(yǎng)分釋放對維持土壤肥力和保持植物再植養(yǎng)分的可利性起著重要作用。森林凋落物的分解和養(yǎng)分的釋放是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要方面，許多研究人員給予了它們。[9,13,14,22,32,33]。凋落物的分解是樹木生長所需養(yǎng)分的重要來源.據(jù)Waring等估計,凋落物分解過程中每年釋放的營養(yǎng)可滿足約森林生長所需量的69%～87%.P、K均是植物生長發(fā)育不可缺少的基本營養(yǎng)元素.其中,高能磷酸鍵通過二磷酸腺苷(ADP)和三磷酸腺苷(ATP)間的可逆轉(zhuǎn)化而釋放和儲存能量,是細(xì)胞內(nèi)一切生物化學(xué)作用的能量基礎(chǔ).光合作用產(chǎn)生的糖如不進行磷酸化,則光合作用中的碳固定將無法進行.K則是40多種酶的輔助因子,能夠活化參與細(xì)胞呼吸作用和光合作用的酶活性,是促進細(xì)胞膨脹和維持細(xì)胞內(nèi)電中性的主要陽離子,通過控制氣孔運動而影響植物的蒸騰作用.凋落物分解作為一個復(fù)雜的物理和生物化學(xué)過程,主要受到土壤微生物生活代謝的影響,若土壤中的環(huán)境條件有利于微生物的生長或活動,則凋落物的分解就迅速,因此,分解速率與凋落物所處深度的分解環(huán)境密切相關(guān).已有的研究多采用網(wǎng)袋分解法,或置于地表,或埋于地下,而較少在同一試驗中研究不同埋藏深度對同類凋落物分解和養(yǎng)分釋放的影響.本研究通過2年的野外分解試驗,置放凋落物分解袋于地表及地下,研究了江西井岡山地區(qū)不同演替階段的主要林分凋落物分解和P、K的養(yǎng)分釋放動態(tài),以及不同埋藏深度凋落物的分解和養(yǎng)分釋放,以期認(rèn)識該地區(qū)不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律,為林木的養(yǎng)分控制等生態(tài)系統(tǒng)管理提供參考依據(jù).2研究領(lǐng)域和方法2.1山地自然條件的選擇井岡山位于我國南嶺山地湘贛邊界的羅霄山脈中段(26°22′—26°48′N,114°05′—114°23′E),最高海拔1841m、最低海拔202m.該地屬亞熱帶濕潤氣候,年平均氣溫為14.3℃,最熱月(7月)均溫為24.0℃,極端最高氣溫34.8℃,最冷月(1月)均溫3.4℃,極端最低氣溫-11℃;平均年降雨量1856.2mm,降雨日214d;平均年霧日87d;平均年日照時數(shù)1500h;年均相對濕度85%.土壤以山地黃壤為主,山地各類土壤的垂直帶譜分布:800m以上為紅壤,800～1200m為山地黃壤,1200～1600m為山地黃棕壤,1600m以上為山地草甸土.該地區(qū)系中國亞熱帶常綠闊葉林區(qū),地帶性頂極植被為常綠闊葉林,在海拔800～1200m的地帶主要分布著常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊葉混交林和高山矮林等植被類型.本研究選擇該地較有代表性的常綠闊葉林、針闊葉混交林和高山矮林林分為實驗樣地.常綠闊葉林以甜櫧(Castanopsiseyrei)為主要建群種,樹高16m,樹齡在50年左右,土壤類型為山地黃壤,土層厚度一般為80cm左右,質(zhì)地為中壤土.針闊葉混交林以臺灣松(Pinustaiwanensis)、云山椆(Cyclobalanopsisnubium)和羅浮栲(Castanopsisfabri)為主要建群種.其中,臺灣松個體數(shù)量超過40%,多為35年生,高度平均為17m;常綠闊葉成分云山椆和羅浮栲樹齡亦多在30年以上,樹高在15～25m.土壤類型為山地黃紅壤,土層厚度約為80cm,質(zhì)地從重壤土向輕粘土過渡.高山矮林則是一種多分布于海拔較高處的山脊地帶的穩(wěn)定森林類型,可視為一種半地帶性地形頂極群落,其種類組成比較簡單,植叢低矮,叢高為2.5m左右,以猴頭杜鵑(Rhododendronsimiarum)為主要建群種,并混雜有少量短尾越桔(Vacciniumcarlesii)、山楠(Phoebechinensis)等灌木.土壤類型為山地暗黃棕壤,土層厚度在40～70cm之間,質(zhì)地為中壤土.各樣地概況及土壤剖面主要性狀見表1.2.2學(xué)習(xí)方法2.2.1凋落物群落物收集試驗時間為2002年2月—2004年2月.凋落物收集于分解實驗開始前1年(2001年)進行.每塊樣方內(nèi)均勻設(shè)置12個2m×2m×20cm的凋落物收集框,底部安裝有孔徑為8mm的尼龍網(wǎng).每月下旬收集1次,去除小枝和果實,將剩下的葉按不同林分和建群種分開,風(fēng)干后于低溫妥善保存.2.2.2不同林分類型混合凋落物分解速率用網(wǎng)袋法測定,塑料網(wǎng)袋規(guī)格為20cm×20cm,網(wǎng)眼1mm.將風(fēng)干葉樣品在烘箱內(nèi)60℃烘干72h至恒量,然后依樣地按建群種的等分干質(zhì)量比例混合(常綠闊葉林為100%甜櫧;針闊葉混交林為臺灣松、竹葉椆和羅浮栲各1/3,高山矮林為100%猴頭杜鵑),用百分之一天平稱量枯枝落葉干質(zhì)量,每100g放入分解袋,編號,共計216個分解袋.將分解袋分為兩組,一組放置在地表,一組埋于地下10cm.每組按坡上、坡中和坡下3個區(qū)分別排列樣袋,每隔兩月取1次樣,1次取6袋(地上和地下各3袋),兩年取完,每個樣地共72個分解袋.取出后除去雜物,放入烘箱60℃烘干72h至恒量,稱量后將凋落物碾碎進行養(yǎng)分分析.2.2.3全鉀和抗比色法H2SO4-H2O2消煮后,全氮采用半微量開氏法測定;全磷采用鉬銻抗比色法測定;全鉀用火焰光度計法測定;碳采用重鉻酸鉀容量法-外加熱(油浴加熱)法測定.上述測定分別于分解試驗開始前測定1次,獲得初始含量,而后在每月取回分解袋后進行測定并計算釋放率.2.2.4損失質(zhì)量g凋落物質(zhì)量損失率:Dwi=(ΔM/M0)×100%.式中,Dwi為第i個月的質(zhì)量損失率(%),ΔM為各月所取樣品的損失質(zhì)量(g);M0為投放時分解袋內(nèi)樣品質(zhì)量(g).枯落物養(yǎng)分元素凈釋放率:Ei=[(e0-ei)/e0]×100%,式中,Ei為第i個月營養(yǎng)元素的凈釋放率(%),ei為第i個月所取樣品養(yǎng)分元素的殘留量(g),e0為枯落物養(yǎng)分元素初始含量(g).試驗數(shù)據(jù)采用Excel進行統(tǒng)計分析.3結(jié)果與分析3.1林分凋落物初始元素含量凋落物分解前的養(yǎng)分組成對其后分解速率和養(yǎng)分釋放均有一定影響.由表2可以看出,C是構(gòu)成凋落物的主要組成元素,含量最大,其次為N.不同林分凋落物間初始主要元素含量有一定的差異.其中,針闊葉混交林、常綠闊葉林凋落物中P含量為高山矮林的2～3倍,其大小順序為常綠闊葉林>針闊葉混交林>高山矮林.C/N和木質(zhì)素/N與之相似.3.2不同數(shù)量的質(zhì)量損失率和分解率模型3.2.1凋落物分解速率與生態(tài)系統(tǒng)阻燃劑的關(guān)系將每種林分分為地上、地下兩組,地上組代表通常情況下的上層凋落物分解,地下組為下層凋落物分解.由表3可以看出,各林分凋落物干質(zhì)量損失前期較快,第1年末兩組平均損失率分別為50.6%(常綠闊葉林)、41.7%(針闊葉混交林)和40.13%(高山矮林),且地上組顯著高于地下組;后期較慢,至第2年末兩組平均損失率分別達到60.95%(常綠闊葉林)、57.06%(針闊葉混交林)和56.60%(高山矮林),且均呈常綠闊葉林>針闊葉混交林>高山矮林的規(guī)律.本試驗獲得的北亞熱帶森林地表凋落物年分解速率(40%～65%),均與亞熱帶森林凋落物年分解速率(40%～70%)相似,顯著高于溫帶森林凋落物的平均分解速率(20%～30%),但低于熱帶雨林和季雨林凋落物的年均分解速率(大于70%).由此可見,作為森林生態(tài)系統(tǒng)功能過程的重要環(huán)節(jié),由凋落物分解主導(dǎo)的養(yǎng)分循環(huán)也反映出被植被分布的氣候地帶性學(xué)說所詮釋的地帶性規(guī)律.為比較地表與地下10cm不同深度的分解環(huán)境對損失率的影響,通過配對t檢驗分析了表3中數(shù)據(jù).結(jié)果表明,對第1年的損失率數(shù)據(jù)而言,如以顯著性水平0.05計,t統(tǒng)計量為3.00,大于2.92的t臨界值,P=0.0476,說明表凋落物損失率顯著高于地下部分;而對第2年各樣地?fù)p失率的配對t檢驗則顯示,t統(tǒng)計量為2.57,P=0.062,如設(shè)定顯著性水平為0.05,則表明地表凋落物損失率與地下部分無顯著差異.3種樣地凋落物的分解狀況在前期表現(xiàn)出地上部分分解速率大于地下部分的明顯特征.這主要是由于在凋落物表層,其受到的淋溶作用及其它外部環(huán)境條件的影響,要強于底層的凋落物,使得表層凋落物分解明顯快于地下部分.而隨著分解進程的繼續(xù)和分解程度的加深,分解初期淋溶等環(huán)境因素對分解的影響日漸式微,愈接近完全分解,地上部分和地下部分的損失率差異越趨于消失.3.2.2不同演替階段林分凋落物分解速率的區(qū)域差異根據(jù)兩年的凋落物損失率變化數(shù)據(jù),采用Olson指數(shù)衰減模型,擬合出3種林分的凋落物分解動態(tài).Olson模型的形式為:式中,Y為凋落物月殘留率,t為凋落物分解時間(月),K為凋落物分解指數(shù),a為修正系數(shù).根據(jù)這個模型,還可用它來進一步估算各凋落物分解的半衰期(分解50%所需的時間)t0.5和分解95%時所需的時間t0.95(表4).由表4可以看出,3種林分凋落物分解模型的相關(guān)系數(shù)均較高,與實驗數(shù)據(jù)擬合效果很好.從各林分t0.95和t0.5特征值來看,凋落物達到分解95%狀態(tài)所需時間為分解50%所需時間的5～6倍,基本上體現(xiàn)了前面凋落物分解前期較快后期緩慢的特點.凋落物分解過程中的損失主要經(jīng)過淋溶、生物和物理粉碎以及微生物的生物化學(xué)降解等作用.對于放置不久的凋落物分解袋,其初始階段并不如后期更適宜于細(xì)菌、真菌和放線菌等微生物的定居,前期的損失主要是由于降水的淋溶作用使得大量元素淋失,并結(jié)合其他的物理或化學(xué)過程破壞其結(jié)構(gòu),使其更加松散、團粒化,易于微生物侵入.而微生物主導(dǎo)的純分解過程則較為復(fù)雜,有時甚至?xí)虻蚵湮锏谋环纸獠课惠斎肽承┰?以維持自身濃度的平衡,從而產(chǎn)生元素的固持現(xiàn)象,表現(xiàn)在損失率上就會出現(xiàn)變化趨緩的情況.按照Olson方程模擬的結(jié)果,以t0.95大小排序則為常綠闊葉林<針闊葉混交林<高山矮林,與表2的結(jié)果相吻合.凋落物分解的快慢順序與各林分凋落物的初始N濃度、木質(zhì)素含量有關(guān).根據(jù)王瑾等的研究,凋落物中較高的初始N濃度會降低其分解速率.Taylor等研究發(fā)現(xiàn),木質(zhì)素類物質(zhì)會對微生物的分解產(chǎn)生抑制作用,是因為木質(zhì)素會在凋落物的全纖維素類復(fù)合物周圍形成阻礙分解的屏障.本試驗中各林分凋落物在開始分解前的N濃度和木質(zhì)素含量均為高山矮林>針闊葉混交林>常綠闊葉林(表3),是導(dǎo)致其分解速率格局呈逆序排列的一個重要內(nèi)因.從林分凋落物分解的外部環(huán)境來看,上述樣地按海拔高低順序排列為高山矮林>針闊葉混交林>常綠闊葉林,針闊葉混交林和常綠闊葉林樣地均分布于海拔780m左右,而高山矮林樣地則位于海拔864m,氣溫更低,且冬季有積雪和結(jié)冰現(xiàn)象,是形成分解速率呈常綠闊葉林>針闊葉混交林>高山矮林格局的一個外因.從植被演替的角度來看,本試驗中的常綠闊葉林樣地是與亞熱帶氣候相適應(yīng)的、穩(wěn)定的頂級群落,而海拔高度基本相同的針闊葉混交林則仍有繼續(xù)演替的可能,是處于演替系列中間階段的較不穩(wěn)定群落.這與張德強等對鼎湖山不同演替階段森林凋落物分解的研究結(jié)論相一致,即演替階段越高的森林群落,其分解速率越快.由表4中的模型可推算出井岡山試驗區(qū)3種林分凋落物分解95%所需的時間為6.8～9.9年,我國暖溫帶常見樹種凋落物95%被分解所需時間為8～17年,而地處南亞熱帶季風(fēng)區(qū)的鼎湖山凋落物分解95%所需的時間約為2～8年,介于兩者之間.這是由于熱帶季風(fēng)區(qū)高溫、高濕,較適合土壤微生物的生長,對凋落物分解極為有利,因此凋落物分解速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于溫帶森林.地處北亞熱帶的井岡山地區(qū)恰好位于兩個氣候帶之間,其水熱環(huán)境等因素的差異是導(dǎo)致不同氣候帶森林凋落物分解速率差異的主要原因.3.3不同物種p和k的釋放率3.3.1凋落物養(yǎng)分釋放率隨時間的變化規(guī)律由圖1A可以看出,常綠闊葉林凋落物地下部分P的釋放速率在分解前期(2個月內(nèi))為負(fù)值,且其值不斷減小,說明這一期間可能有周圍土壤P的補充,造成P養(yǎng)分釋放率逐漸降低,而同期林木地上部分釋放率則無明顯變化.其后10個月以內(nèi),地下組凋落物P釋放率逐漸由負(fù)值轉(zhuǎn)為正值,說明在凋落物分解過程中P逐漸被釋放出來.而林木地上部分前10個月P釋放率變化幅度很微弱,前2個月基本無明顯變化,隨后P釋放率表現(xiàn)出減小―增加―減小的趨勢,且多為負(fù)值,一直持續(xù)到試驗?zāi)┢?P在地上、地下兩組凋落物中的含量實際表現(xiàn)為凈增加.P釋放率隨分解時間的波動性變化,說明在凋落物分解過程中可能有一個P的外源補充和再釋放的過程,反映出凋落物分解環(huán)境中養(yǎng)分的補給變化,這可能與凋落物中參與分解過程的土壤微生物的活動節(jié)律有關(guān).常綠闊葉林凋落物K的釋放率雖有波動,但除分解前期2個月有負(fù)值出現(xiàn)外,其它均為正值,說明K釋放較P容易進行,但同樣有一個養(yǎng)分釋放-分解-再釋放的過程.分解進行到第18個月以后,凋落物地上組與地下組K釋放率均達60%以上.3.3.2凋落物釋放率及釋放率由圖1B可以看出,針闊葉混交林凋落物地上組開始釋放P的時間較地下組早,前者釋放P出現(xiàn)于分解開始4個月后,后者則出現(xiàn)在10個月后,但釋放率都很低,說明此期間凋落物中P的凈釋放比較緩慢,而后期兩組凋落物則均出現(xiàn)P含量的增加.K釋放率在整個分解期間均為正值,且地上組及地下組都出現(xiàn)隨時間而增加的情況,后期釋放變緩,但仍為正值.與P相比,針闊葉混交林樣地中的K在凋落物分解過程中較容易被釋放出來.3.3.3地上組養(yǎng)分釋放率由圖1C可以看出,高山矮林樣地地上組與地下組凋落物P釋放速率均為負(fù)值,P含量在整個分解過程中均處于增加態(tài)勢,說明高山矮林凋落物養(yǎng)分P較難從凋落物中被釋放出來.地上組K釋放率在整個試驗期間始終在正值區(qū)域內(nèi),且呈波動狀;而地下組K含量在前10個月內(nèi)釋放率均為負(fù)值,以后逐漸變?yōu)檎?較地上組K釋放率低,并于末期出現(xiàn)K含量的凈增加.總體而言,高山矮林樣地中凋落物K的凈釋放可以進行,且在第2年地上組比地下組的釋放率更高.3.3.4凋落物養(yǎng)分元素遷移規(guī)律由表5可以看出,各林分中以高山矮林凋落物的P釋放率最低,試驗期間2個分解組P含量均不斷增加,末期增長為初始含量的4～4.5倍,而針闊葉混交林、常綠闊葉林凋落物中P亦有明顯增加.總的來看,不同林分凋落物在分解過程中均表現(xiàn)出對P的凈固持作用,其作用強度順序為高山矮林>針闊葉混交林>常綠闊葉林,分別與上述樣地凋落物初始P含量和C/P的大小順序呈逆序關(guān)系.楊玉盛等在對亞熱帶針葉林的凋落物分解試驗中也發(fā)現(xiàn)了P含量的增加趨勢.研究表明,凋落物中P向土壤的凈釋放過程有生物和非生物固定兩種情形:生物固定指真菌、細(xì)菌、放線菌的菌絲體將P向土壤中遷移;非生物固定(或稱土壤固定)指環(huán)境中風(fēng)化程度高的酸性土壤中Fe和Al的活性較強,有機P變成磷酸根或磷酸氫根離子后易與Fe和Al結(jié)合,并以難溶性的磷酸鐵或磷酸鋁存在于土壤中.而本研究發(fā)現(xiàn),各林分凋落物分解過程中對P的凈固持可能是生物固定導(dǎo)致的P的反向遷移過程,即真菌、細(xì)菌、放線菌的菌絲體將P從土壤中向凋落物中被分解部位遷移的過程.微生物在凋落物中進行分解作用需要比例平衡的元素環(huán)境.在此過程中,凋落物實際上起到了微生物生長的“培養(yǎng)基效應(yīng)”,如果某一元素相對缺乏,則有可能從土壤及大氣等外部環(huán)境中獲得.P在高山矮林樣地凋落物中的含量是針闊葉混交林和常綠闊葉林的1/2～1/3,C/P則遠(yuǎn)高于其余林分.于明堅等在對青岡常綠闊葉林的研究發(fā)現(xiàn),決定微生物對葉凋落物的分解過程中P是凈釋放還是凈固持的C/P分界值,在枯葉中約為600∶1,Gosz等則給出480∶1的分界值.從本研究結(jié)果來看,3種林分凋落物中可為分解過程提供能量的C含量相差無幾,而P含量則差別較大.3種林分凋落物中高山矮林初始C/P(839∶1)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了上述分界值,而其余林分凋落物也在較高的水平.這可能是P元素凈固持作用的主要原因.凋落物中K的釋放率以高山矮林最低,而針闊葉混交林和常綠闊葉林較高.試驗期間針闊葉混交林凋落物地上組K釋放率最高可達73.5%,地下組可達79%(圖1B),末期則分別達到52.87%和36.53%,高于常綠闊葉林,而后者則在試驗結(jié)束前2個月地上組和地下組凋落物的K釋放率分別達到了76.15%和79.03%,隨后開始下降(圖1A,表5).K易溶解于水,容易被淋失,其在生態(tài)系統(tǒng)中的可移動性比P大,能更快地進入養(yǎng)分的再循環(huán)過程,因而也有更多的概率受到外界環(huán)境條件如降水導(dǎo)致的淋溶過程等的影響.一般而言,凋落物中元素的釋放存在兩種機制:從組織中淋溶出來和通過微生物生命活動產(chǎn)生的分解作用釋放出來.而由于自然條件下發(fā)生的生態(tài)過程的復(fù)雜性,同一元素有時可能有兩種機制在分解過程中存在,關(guān)鍵是看哪種機制起主導(dǎo)作用.本試驗結(jié)果表明,K的釋放可能主要受前一種機制的影響,而P主要受到后一種機制的影響,其中更細(xì)致的過程和作用機理有待今后進一步研究.此外,也有研究表明,森林凋落物分解過程中的元素遷移有:淋溶—富集—釋放、富集—釋放、直接釋放3種模式(這里“富集”與P元素的“凈固持”效應(yīng)相當(dāng)).上述模式的存在,以及期間淋溶、富集、釋放3種情形的交替發(fā)生,亦是圖1中各林分凋落物P、K釋放率曲線出現(xiàn)波動的一個備擇解釋.通過配對t檢驗對表5中數(shù)據(jù)進行分析,結(jié)果表明,對P而言,t為0.981,P=0.214,如以P<0.05計,t