海南島尖峰嶺熱帶山地林下鳥群落的初步研究

海南島尖峰嶺熱帶山地林下鳥群落的初步研究

下鳥類群落是指由專性鳥類或主要在森林下方活動的鳥類組成的群落。這不是分類單位，而是一個生態(tài)群體。因?yàn)?幾乎所有研究林下鳥群落都用網(wǎng)捕法,所以霧網(wǎng)的高度就決定了林下鳥群落的范圍,而大多數(shù)研究林下鳥所用霧網(wǎng)的高度都在3m以下,所以在林下3m高度以下活動的鳥類都可以稱為林下鳥。森林林下層是鳥類活動的重要場所,這一層不僅有豐富的昆蟲資源,還有豐富的植物果實(shí)。許多種鳥類不僅在林下層覓食,而且也是許多種林下植物種子的傳播者。有研究表明,在新熱帶森林中,林下灌叢和樹木依靠鳥類來傳播種子的種類比林冠層植物依靠鳥類傳播種子的種類多,成熟林中的幼樹和灌叢,約63%的樹種是由鳥類來傳播種子。專性或主要在林下覓食的鳥類對森林的依賴性強(qiáng),對森林的片斷化敏感,森林的破壞容易造成這一類鳥類的滅絕,尤其是熱帶食蟲的林下鳥在森林片斷化后更易滅絕。所以林下鳥的研究受到許多鳥類學(xué)家和保護(hù)生物學(xué)家的重視。國外對林下鳥的研究,以熱帶美洲和非洲地區(qū)開展得較多,如在哥斯達(dá)黎加、巴拿馬、巴西、坦桑尼亞、烏干達(dá)等。而在亞洲地區(qū),開展林下鳥的研究很少;在我國,未見開展林下鳥研究的報(bào)道。網(wǎng)捕法(mistnetting)不受研究者的經(jīng)驗(yàn)影響,是研究不太活躍、鳴聲較少的森林林下鳥最有效的方法,Levey更是認(rèn)為網(wǎng)捕法是研究不同棲息地間鳥類取樣方法具有連續(xù)性及統(tǒng)一性的唯一方法。我國學(xué)者使用網(wǎng)捕法主要是進(jìn)行鳥類環(huán)志工作,如趙欣如等根據(jù)鳥類環(huán)志的野外實(shí)習(xí)工作,總結(jié)了北京小龍門鳥類群落的年動態(tài)變化。另外一些學(xué)者利用網(wǎng)捕法調(diào)查鳥類以增加調(diào)查的物種數(shù)和研究食果鳥的食性,在我國,還未見使用網(wǎng)捕法開展森林鳥類群落研究的報(bào)道。本文用網(wǎng)捕法探討海南島尖峰嶺熱帶山地雨林林下鳥的群落組成與結(jié)構(gòu),研究處于世界熱帶北緣的森林林下鳥群落特點(diǎn),討論原始林與更新40a后的次生林林下鳥群落的差異。這對熱帶鳥類多樣性保護(hù)有重要意義。1氣候、植被條件尖峰嶺位于海南島西南部樂東黎族自治縣與東方市的交界處,東經(jīng)108°36′～109°05′,北緯18°23′～18°52′,尖峰嶺林區(qū)的面積大約有47,227hm2,是海南島熱帶森林主要分布中心之一,也是我國生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)之一。尖峰嶺屬熱帶季風(fēng)氣候,四季不分明。年平均氣溫24.5℃。平均年降雨量為1600～2600mm,但全年雨量分配極不均勻,80%～90%降雨量集中在5～10月份,所以尖峰嶺氣候可明顯地分為干濕兩季,5～10月份為雨季,11月至翌年的4月份為旱季。尖峰嶺植被類型從山腳到山頂分別是熱帶半落葉季雨林、熱帶常綠季雨林、熱帶山地雨林和山頂苔蘚矮林,具典型熱帶北緣雨林特征。研究地選擇尖峰嶺熱帶山地雨林的原始林和次生林,其分布海拔均在850～1100m左右。原始林為未經(jīng)砍伐的、保持原生狀態(tài)的熱帶山地雨林;次生林是1963年被砍伐、1975年撫育的熱帶山地雨林,經(jīng)過近40a的演替,其外貌與原始林相近。整個尖峰嶺熱帶山地雨林原始林面積約7,407hm2,次生林的面積約8,902hm2。在原始林中,張網(wǎng)中心位置為108°52.6′E,18°44′N;在次生林中,張網(wǎng)中心位置是108°51.8′E,18°44.5′N。2網(wǎng)格化及石岸類型的設(shè)置野外調(diào)查時間從2000年5月到2002年3月。于春(3～5月份)、夏(6～8月份)、秋(9～11月份)、冬(1～2、12月份)不同的季節(jié)對林下鳥進(jìn)行調(diào)查,除夏季外(因臺風(fēng)影響,取消了1次調(diào)查),每個季節(jié)調(diào)查2次,共進(jìn)行了7次調(diào)查。調(diào)查方法用網(wǎng)捕法。用長12m、高2.6m的尼龍黑色網(wǎng)(中國鳥類環(huán)志中心提供)。張網(wǎng)時2～3個網(wǎng)首尾相連,網(wǎng)的下綱垂到地上或離地0.1m高,張網(wǎng)后每隔2～3h看1次網(wǎng),對上網(wǎng)的鳥取下后記錄鳥的種類、數(shù)量、取鳥的時間、鳥在網(wǎng)上的高度、鳥的繁殖和換羽狀況、稱重(用日產(chǎn)袖珍“TANITA”牌電子稱,精確到0.1g)等信息,最后給鳥上環(huán)(中國鳥類環(huán)志中心提供的金屬鋁環(huán)),在原地釋放上環(huán)鳥。張網(wǎng)時間在6:30～18:00(從開第1張網(wǎng)到收最后1張網(wǎng)),晚上和下雨天不張網(wǎng)。張網(wǎng)時網(wǎng)長軸方向隨地勢而定,各網(wǎng)不盡相同。除2000年5月外(因該次的張網(wǎng)地點(diǎn)和數(shù)量與后續(xù)的張網(wǎng)有變化,所以該次數(shù)據(jù)不用于群落的季節(jié)變化分析),其它6次的張網(wǎng)位置完全相同。同一植被類型網(wǎng)場與網(wǎng)場間相距300～500m。連續(xù)張網(wǎng)數(shù)量和天數(shù)參考Greig-Smith的方法后,確定本研究每次張網(wǎng)3～4d,每天張網(wǎng)10張?？傆?jì)在次生林、原始林中分別張網(wǎng)1988、2004.7網(wǎng)·h。林下鳥密度用網(wǎng)捕率表示,即以每100網(wǎng)·h所捕到的鳥個體數(shù)表示(表示為:只/100網(wǎng)·h)。鳥的食性根據(jù)文獻(xiàn)記載鳥胃解剖資料劃分,把主要食鼠、魚、蛙、蛇等脊椎動物的鳥列為肉食性鳥(C),把主要取食水果或其食物中水果含量大于60%的鳥列為食果鳥(F),把取食水果和昆蟲約各占一半的列為食果食蟲鳥(F-I),把食物中昆蟲的比例大于60%的種類列為食蟲鳥(I),把以昆蟲、谷物和種子等為食,但每類食物的比例都不占優(yōu)勢,即低于50%的鳥列為食谷食蟲鳥(G-I),而把取食多種植物、動物的鳥列為雜食性鳥(O)。種的相似性用Jaccard相似性指數(shù)表示,J=a/(a+b+c),其中J表示Jaccard相似性指數(shù),a表示在所比較的兩個植被類型中同時捕到的種,b表示僅在植被類型1中捕到的種,c表示僅在植被類型2中捕到的種。林下鳥生物量為該鳥的平均體重乘捕到該鳥的個體數(shù)。3結(jié)果3.1類型和結(jié)構(gòu)3.1.1林下鳥類群落組成共捕到林下鳥312只、40種,隸屬6目11科(表1)。在這些林下鳥類中,雀形目鳥類共計(jì)301只、33種,占整個林下鳥數(shù)量的96.47%、種類的82.50%,雀形目鳥類中又以■科鳥類占優(yōu)勢,有232只、23種,占整個林下鳥類總數(shù)量的74.36%、種類的57.50%,可見海南島尖峰嶺熱帶山地雨林林下鳥群落以雀形目鳥類占優(yōu)勢。3.1.2大小鳥類種類和數(shù)量的分析在捕到的林下鳥中,最大的個體重370g,最小的僅6.8g。捕到大于100g重的鳥9種18只、小于100g重的鳥31種294只。如果進(jìn)一步分析小于100g重的鳥的捕獲情況,以25g重為一個等級,則捕到各重量級鳥類的情況如表2,以捕到小于25g重的鳥類種類和數(shù)量最多,而以捕到75～100g體重間的鳥種類和數(shù)量最少。但如果以捕到鳥的生物量計(jì),則以捕到25～50g體重間的鳥其生物量占的比重最大,其次是大于100g重個體的鳥占的生物量比重大,而以體重在75～100g間的中等個體的鳥的生物量占的比重最小(如表2)。3.1.3林下鳥類優(yōu)勢鳥以網(wǎng)捕率大于0.5只/100網(wǎng)·h的鳥為優(yōu)勢種,那么在次生林中,灰眶雀鹛(Alcippemorrisonia)、銀胸絲冠鳥(Serilophuslunatus)、白喉冠鵯(Alophoixuspallidus)、棕頸鉤嘴鹛(Pomatorhinusruficollis)、白額燕尾(Enicurusleschenaulti)、褐頂雀鹛(Alcippebrunnea)和灰頭鴉雀(Paradoxornisgularis)等7種鳥為林下鳥優(yōu)勢種;原始林中,灰眶雀鹛、白喉冠鵯和棕頸鉤嘴鹛3種鳥為林下優(yōu)勢鳥(表3)。其中捕到灰眶雀鹛的數(shù)量占絕對優(yōu)勢,次生林中灰眶雀鹛的捕獲數(shù)量占整個次生林鳥類捕獲數(shù)量的29.44%;原始林中灰眶雀鹛的捕獲數(shù)量占整個原始林捕到鳥類數(shù)量的37.88%。在次生林中數(shù)量占優(yōu)的前10種鳥的捕獲量占整個次生林鳥類捕獲數(shù)量的80.55%;原始林中數(shù)量占優(yōu)的前10種鳥的捕獲量占整個原始林鳥類捕獲數(shù)量的86.37%。3.2水生鳥類的棲息地和食物3.2.1冬候鳥的種類在海南島尖峰嶺熱帶山地雨林中,無論是在原始林中還是在次生林中,林下鳥都以留鳥為主,留鳥占鳥類種類的比例超過85%,留鳥的捕獲數(shù)量占整個捕獲鳥類數(shù)量的比例超過90%。冬候鳥僅5種(表1),即紅尾歌鴝(Lusciniasibilans)、紅脅藍(lán)尾鴝(Tarsigercyanurus)、虎斑地鶇(Zootheradauma)、烏灰鶇(Turduscardis)和棕腹大仙(Niltavadavidi);捕到冬候鳥數(shù)量僅23只,占整個林下鳥捕獲數(shù)量的7.37%。所以,無論是從鳥類種數(shù)還是從捕到的個體數(shù),冬候鳥在整個林下鳥類中所占比例很小(表4)。3.2.2食果鳥的種類根據(jù)鳥胃內(nèi)容物的解剖分析劃分鳥類的食性(表1)。在海南島尖峰嶺熱帶山地雨林林下鳥類群落中,食蟲鳥占的比例最大,占整個鳥類種類的70.0%,占整個鳥類數(shù)量的77.56%;其次是食果鳥,占整個鳥類種類的10.0%,占整個鳥類數(shù)量的10.90%(表5)。尖峰嶺熱帶山地雨林中的食果鳥主要是鳩鴿科和鵯科種類。捕到的3種鵯科鳥類全以果實(shí)為食,當(dāng)從網(wǎng)上取下鳥時,可看見這些鳥的嘴角殘留所食果汁的顏色。在3種鵯科鳥類中,白喉冠鵯是鵯科鳥類中數(shù)量最多的種,是尖峰嶺熱帶山地雨林林下優(yōu)勢鳥種之一;綠翅短腳鵯(Hypsipetesmcclellandii)雖然這次僅在原始林中捕到,但用樣點(diǎn)法在次生林中也觀察到;相反,栗背短腳鵯(Hemixoscastanonotus)雖然這次僅在次生林中捕到,但原始林中也有分布。其它食性的鳥類所占比重均很小。3.3下鳥類群落的季節(jié)變化3.3.1不同季節(jié)內(nèi)鳥類組成的變化不同季節(jié)捕到的林下鳥種類數(shù)不一樣,在次生林,以2001年6月份捕到的鳥類種數(shù)最多,共14種;以2002年1月份捕到的鳥種最少,僅4種。在原始林中,以2000年11月份捕到的鳥種最多,共11種;也是2002年1月份捕到的鳥種最少,僅5種(表6)。在不同的季節(jié)除捕到的鳥種數(shù)不同外,鳥類組成也相差較大,不同季節(jié)捕到相同鳥種的最高比例僅42.90%,是原始林中的2000年5月與2002年3月2次所捕到的相同種的比例。另外次生林2000年11月與2001年10月、原始林2001年6月與2001年10月捕到的相同鳥種比例較高,均為41.7%;其它各季節(jié)間捕到的相同種鳥的比例都在40%以下,并且以捕到的相同種在20%以下占多數(shù)。各季節(jié)間捕到的相同種鳥都是常見的林下鳥,如銀胸絲冠鳥、白喉冠鵯、褐頂雀鹛、灰眶雀鹛和棕頸鉤嘴鹛等。各季節(jié)間捕到的相同鳥種的比例低,說明在海南島熱帶山地雨林中,各季節(jié)間林下鳥的組成不一樣。3.3.2林下鳥的網(wǎng)捕率及密度林下鳥密度以網(wǎng)捕率表示,即以100網(wǎng)小時捕到鳥的個體數(shù)量為單位。在次生林中,共捕到鳥類30種,180只,次生林林下鳥的平均密度為9.24只/100網(wǎng)·h(N=58)。在原始林中共捕到鳥24種,132只,原始林林下鳥的平均密度為7.66只/100網(wǎng)·h(N=60)。次生林林下鳥的網(wǎng)捕率略高于原始林林下鳥的網(wǎng)捕率,但兩者間無顯著差異(t=0.078,p>0.05)。林下鳥密度的季節(jié)變化反映出林下鳥群落的數(shù)量季節(jié)變化,次生林林下鳥的密度以2000年11月最大,為14.64只/100網(wǎng)·h,其次是2001年6月份、2001年2月份和2002年3月份,這3次林下鳥的網(wǎng)捕率都大于10只/100網(wǎng)·h;而以2002年1月份調(diào)查期間鳥的網(wǎng)捕率最小。原始林林下鳥的密度以2000年11月最大,其次是2001年2月份、2002年1月和2001年10月;而以2002年3月份鳥的網(wǎng)捕率最低。通過方差分析,在次生林中,各季節(jié)間林下鳥的網(wǎng)捕率沒有顯著差異(F5,52=1.51,p>0.05),但原始林林下鳥各季節(jié)間的網(wǎng)捕率存在顯著差異(F5,54=2.64,p<0.05)。進(jìn)一步通過Duncan的多重比較可知,2000年11月與2002年3月比較,林下鳥的網(wǎng)捕率有極顯著差異;2000年11月與2001年6月、2000年11月與2001年10月、2000年11月與2002年1月間林下鳥類的網(wǎng)捕率有顯著差異。并且,在原始林中似乎隨著張網(wǎng)時間的增加,林下鳥網(wǎng)捕率逐漸減少,存在網(wǎng)羞現(xiàn)象(netshame)。分別比較原始林與次生林各對應(yīng)季節(jié)間林下鳥類密度,只有6月份兩者間存在極顯著差異(t=3.26,p<0.01),次生林林下鳥的密度大于原始林林下鳥的密度,其它各季節(jié)間均無顯著差異(圖1)。從圖2可知,在原始林中,旱季林下鳥的網(wǎng)捕率高于雨季的網(wǎng)捕率,但兩者沒有顯著差異(t=1.71,p>0.05)。在次生林中,旱季林下鳥的網(wǎng)捕率與雨季林下鳥的網(wǎng)捕率接近。在雨季,次生林林下鳥的網(wǎng)捕率大于同時期原始林林下鳥的網(wǎng)捕率,但兩者沒有顯著差異(t=1.94,p>0.05);在旱季,次生林林下鳥的網(wǎng)捕率與原始林林下鳥的網(wǎng)捕率相近。4討論4.1山地林下鳥類的食性從以上研究結(jié)果可以看出,林下鳥是包括分類范圍很廣的一個生態(tài)類群。本研究張網(wǎng)3992.7網(wǎng)·h,捕到鳥40種,包含6個目11科的種類。在這些林下鳥類中,一些鳥專性在林下生活,如藍(lán)背八色鶇(Pittasoror)和許多科鳥類;而另一些鳥雖然以中上層活動為主,但也常到林下層來覓食,如鳩鴿科和形目鳥類。更有一些種類,如鵯科鳥類、卷尾科鳥類和鴉科鳥類,在野外觀察時它們多在樹冠的上層活動,但通過這次研究可知,它們也常常到地面覓食。從大小上講,林下鳥既有小于10g重的小型雀形目鳥類,如紅脅藍(lán)尾鴝、白腹鳳鹛(Yuhinazantholeuca)、紅頭穗鹛(Stachyrisruficeps)等,也有50g左右的中等體重的鳥類如領(lǐng)鵂(Glaucidiumbrodiei)、白喉冠鵯、黑卷尾(Dicrurusmacrocercus)等,更有體重大于100g以上的較大型的鳥類,如鳳頭鷹(Accipitertrivirgatus)、綠翅金鳩(Chalcophapsindica)、領(lǐng)角(Otuslettia)等。一般認(rèn)為體重大于100g的鳥被霧網(wǎng)捕到的機(jī)會少,本研究捕到100g重以上的鳥的數(shù)量占捕到鳥類總數(shù)量的5.77%,與這個結(jié)論相符。但是本研究捕到大于100g重的鳥類種類較豐富,占整個捕到鳥類種數(shù)的22.50%,其生物量更是占整個捕到鳥類生物量的26.02%。從大于100g重的林下鳥的食性分析可知,這些鳥取食多樣,既有肉食性鳥,如鳳頭鷹、領(lǐng)角;食果鳥,如綠翅金鳩;食蟲鳥斑頭鵂(Glaucidiumcuculoides)、藍(lán)須夜蜂虎(Nyctyornisathertoni)、藍(lán)背八色鶇、短尾綠鵲(Cissathalassina)等;也有雜食性鳥,如黑領(lǐng)噪鹛(Garrulaxpectoralis)。作者認(rèn)為,捕到大于100g重的鳥類數(shù)量較少的原因不是網(wǎng)捕法本身的影響,而可能是林下基質(zhì)、食物因素影響所致。因?yàn)樯至窒螺^暗,大型鳥類通行困難,個體較大鳥類在林下層覓食不如小型鳥類在林下覓食靈巧。研究結(jié)果表明,海南島尖峰嶺熱帶山地雨林林下鳥,以食蟲鳥最多,食蟲鳥占整個鳥類種類的70.0%,占整個鳥類數(shù)量的77.56%。如果加上兼食蟲的食果食蟲鳥、食谷食蟲鳥,那么整個熱帶山地雨林林下食蟲鳥所占的比例更高,占所有鳥類種類的77.50%、占所有鳥類數(shù)量的86.82%。雖然食果鳥在林下鳥類群落中占第2位,但其僅占整個鳥類種類的10.0%,占鳥類數(shù)量的10.90%,與非洲和美洲熱帶林中的林下食果鳥占林下鳥類群落數(shù)量的25%～33%相比,海南島熱帶山地雨林林下鳥類群落中食果鳥在群落中所占比例大大低于非洲和美洲食果鳥在鳥類群落中所占的比例。海南島尖峰嶺熱帶山地雨林林下鳥以留鳥為主,無論是在原始林還是在次生林中留鳥占鳥類種類的比例超過85%,留鳥的捕獲數(shù)量占整個捕獲鳥類數(shù)量的比例超過90%。在哥斯達(dá)黎加林下鳥群落中,遷徙鳥占所有捕獲種的10%～14%、占所有個體