《細(xì)胞生物學(xué)》教案-細(xì)胞7章線粒體和葉綠體13

《細(xì)胞生物學(xué)》教案 （第13次課2學(xué)時(shí)） 第七章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換—線粒體和葉綠體[教學(xué)要求]2.1知識(shí)目標(biāo)1.掌握線粒體與葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生物學(xué)功能；2.理解線粒體與葉綠體的半自主性；3.了解線粒體與葉綠體的增殖與起源的兩種假說。2.2能力目標(biāo)1.講解線粒體和葉綠體的產(chǎn)能圖；2.用思維導(dǎo)圖總結(jié)本章內(nèi)容。2.3德育目標(biāo)1.葉綠體時(shí)世界上成本最低，但是創(chuàng)造物質(zhì)財(cái)富最多的工廠，使學(xué)生掌握葉綠體這一細(xì)胞器普通而又不平凡的特性，引導(dǎo)學(xué)生向葉綠體一樣，在普通崗位上爭(zhēng)取實(shí)現(xiàn)不平凡的人生價(jià)值；線粒體是細(xì)胞中制造能量的結(jié)構(gòu)，體積雖小，但是大量的線粒體為細(xì)胞提供了直接的能量來源，引導(dǎo)學(xué)生把崇高的理想信念和道德品質(zhì)追求融入日常的工作生活，每個(gè)人的力量雖小，但是大量個(gè)體的積累，就能為社會(huì)提供源源不斷的“正能量”。[教學(xué)重點(diǎn)]線粒體、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)化學(xué)滲透學(xué)說線粒體、葉綠體的半自主性[教學(xué)難點(diǎn)]線粒體、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)及功能的關(guān)系[教學(xué)時(shí)數(shù)]2學(xué)時(shí)[主要內(nèi)容]7.1線粒體與氧化磷酸化7.2葉綠體與光合作用7.3線粒體和葉綠體的半自主性及其起源[參考資料]翟中和．細(xì)胞生物學(xué)，第五版．北京：高等教育出版社，2020．[教學(xué)內(nèi)容]葉綠體是植物細(xì)胞特有的雙層膜圍成的細(xì)胞器，它對(duì)生物界的存在和進(jìn)化有著重大貢獻(xiàn)（三個(gè)最初：一是人類、動(dòng)物、多數(shù)微生物的食物的最初來源；二是人類社會(huì)利用的古生物燃料——煤、石油、天然氣的最初來源；三是地球上氧氣的最初來源），主要功能在于：吸收光能，合成碳水化合物，同時(shí)產(chǎn)生分子氧，總稱為光合作用（photosynthesis）葉綠體的基本形態(tài)及動(dòng)態(tài)特征（一）葉綠體的形態(tài)、大小、分布和數(shù)目葉綠體的形狀、大小和數(shù)量因植物種類不同而有很大差別；高等植物的葉綠體多呈凸透鏡狀或香蕉形，寬2～4μm,長(zhǎng)5～10μm，大多數(shù)葉肉細(xì)胞含有幾十至幾百個(gè)葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)體積的40%～90%。藻類植物通常只有一個(gè)巨大的葉綠體，其形態(tài)有帶狀、螺旋狀、星狀，依細(xì)胞的形態(tài)而定。光學(xué)顯微鏡及熒光顯微鏡下觀察到的葉綠體A.擬南芥葉肉細(xì)胞原生質(zhì)體；焦面置于細(xì)胞中部時(shí)，呈兩端漸窄的條形；焦面移動(dòng)到細(xì)胞頂部時(shí)，近圓形B.將原生質(zhì)體細(xì)胞質(zhì)平鋪并經(jīng)DAP1染色紅色為葉綠體DNA顆粒狀熒光；藍(lán)色為線粒體DNA的熒光信號(hào)葉綠體的躲避效應(yīng)：植物細(xì)胞的葉綠體在光很強(qiáng)時(shí)避開受光面，以避免強(qiáng)光傷害的現(xiàn)象葉綠體的積聚響應(yīng)：植物細(xì)胞的葉綠體在光較弱時(shí)，匯聚到細(xì)胞向光面，以使多吸收光能葉綠體定位：葉綠體在細(xì)胞內(nèi)的位置和分布，在一定光環(huán)境下是相對(duì)穩(wěn)定的，葉綠體的移動(dòng)和錨定與微絲骨架密切相關(guān)，葉綠體和微絲骨架之間通過連接蛋白聯(lián)系，隨微絲的動(dòng)態(tài)變化而發(fā)生位移葉綠體間的動(dòng)態(tài)連接：葉綠體的內(nèi)、外膜向外延伸形成管狀凸出（基質(zhì)小管），不同葉綠體靠基質(zhì)小管相互聯(lián)系，以便在葉綠體間進(jìn)行物質(zhì)和信息交流光照強(qiáng)度對(duì)葉綠體分布及位置影響的示意圖WT：野生型Chup1：一種葉綠體定位異常的突變體（野生型擬南芥葉片呈深綠色。對(duì)葉片的一部分（整體遮光，中部留出一條窄縫）強(qiáng)光照射一小時(shí)后，被照射的窄縫處變成淺綠色，這是由于細(xì)胞中的葉綠體發(fā)生了位置和分布的變化，以減少強(qiáng)光的傷害。在一種葉綠體定位異常的突變體中，光照對(duì)葉綠體的位置和分布失去影響。）葉綠體的分化與去分化葉綠體由原質(zhì)體分化（依賴于光照)而來，形態(tài)學(xué)上表現(xiàn)為體積增大、形成內(nèi)膜系統(tǒng)及葉綠素累積生化和分子生物學(xué)上則體現(xiàn)為葉綠體功能所必需的酶、蛋白質(zhì)、大分子合成、運(yùn)輸及定位；葉綠體的分化是可逆過程，葉綠體的分化和去分化調(diào)節(jié)機(jī)制還有待進(jìn)一步研究（植物在黑暗條件下生長(zhǎng)時(shí)，細(xì)胞中原質(zhì)體不能形成葉綠體，幼苗呈黃色。葉肉細(xì)胞經(jīng)組織培養(yǎng)形成愈傷組織細(xì)胞時(shí)，葉綠體去分化再次形成原質(zhì)體。）葉綠體分化及分化異常的表現(xiàn)野生型擬南芥葉肉細(xì)胞中原質(zhì)體分化為葉綠體；花葉突變體葉片白斑部分的葉肉細(xì)胞內(nèi)質(zhì)體形成白色體。“未知”示一種未知變異機(jī)制的常春藤花葉突變體。（據(jù)推測(cè)，葉綠體的正常工作需要數(shù)千個(gè)基因的支持。在葉綠體分化過程當(dāng)中，某一個(gè)基因的突變或異常往往會(huì)導(dǎo)致葉綠體分化的障礙。包括葉綠素合成相關(guān)基因的突變（可直接導(dǎo)致白化）；其他基因的缺陷也可以導(dǎo)致植物白化。）(三)葉綠體的分裂質(zhì)體和葉綠體通過分裂進(jìn)行增殖生長(zhǎng)的幼葉中常發(fā)生葉綠體的分裂，前葉綠體（分化中的葉綠體）體積為成熟葉綠體的1/10-1/5，基質(zhì)中基質(zhì)類囊體少，尚未或正在開始形成基粒類囊體葉綠體的分裂位置分裂環(huán)由位于外膜的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)面的外環(huán)和位于內(nèi)膜的葉綠體基質(zhì)面的內(nèi)環(huán)共同組成分裂環(huán)外相關(guān)蛋白，如dynamin等動(dòng)力蛋白（細(xì)胞內(nèi)葉綠體數(shù)目的調(diào)控主要發(fā)生于細(xì)胞分化和生長(zhǎng)的早期階段。分裂環(huán)的縊縮是葉綠體分裂的細(xì)胞動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)。）高等植物葉綠體分裂相關(guān)蛋白的定位ARC：葉綠體積聚與復(fù)制蛋白PDV：質(zhì)體分裂蛋白Z環(huán)：在葉綠體分裂的早期，F(xiàn)tsZ蛋白先于葉綠體膜的縊陷匯集于葉綠體的內(nèi)膜下，組裝成一個(gè)FtsZ環(huán)。（被子植物中，葉綠體分裂必需的dynamin相關(guān)蛋白被稱為ARC5（accumulationandreplicationofchloroplasts-5)。作用：在葉綠體表面開始縊縮時(shí)組裝成環(huán)狀結(jié)構(gòu)，出現(xiàn)于縊陷處，推動(dòng)葉綠體膜深度縊陷及分?jǐn)?。編碼ARC5的基因突變導(dǎo)致葉綠體分裂受到抑制，細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)異常大體積的葉綠體。ARC5沒有葉綠體膜定位信號(hào)。FtsZ環(huán)：參與分裂位置的決定PDV(plastiddivision-2)：實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：編碼FtsZ,ARC6,PDV1和PDV2的基因突變均導(dǎo)致葉綠體分裂障礙，細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)異常大體積的葉綠體。）葉綠體的超微結(jié)構(gòu)近年來，先后有許多學(xué)者采用超薄切片、負(fù)染色和冰凍蝕刻等先進(jìn)技術(shù)，研究葉綠體的形態(tài)和組成，揭示葉綠體囊狀膜系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)。1.葉綠體膜（chloroplastmembrane）是兩層光滑的單位膜（內(nèi)、外膜）6-8nm，也稱外被（outerenvelope），是一個(gè)有選擇的屏障，控制著葉綠體代謝物質(zhì)的進(jìn)入和排出。外膜：通透性大，含孔蛋白，允許相對(duì)分子質(zhì)量高達(dá)104的分子通過內(nèi)膜：通透性相對(duì)較差，是細(xì)胞質(zhì)與葉綠體基質(zhì)間的功能屏障，僅有O2,CO2,H2O分子能自由通過；有很多轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（磷酸交換載體、二羧酸載體），它們能夠選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)出葉綠體的分子，其運(yùn)輸作用靠濃度梯度驅(qū)動(dòng)。膜間隙（intermembranespace）：內(nèi)、外膜之間10～20nm寬的腔隙2.類囊體(thylakoid)葉綠體內(nèi)部由內(nèi)膜發(fā)展而來的封閉的扁平膜囊。類囊體囊內(nèi)空間稱為類囊體腔（thylakoidlumen）；在葉綠體的某些部位，許多圓餅狀的類囊體有序疊置成垛，稱為基粒（grana）；組成基粒的類囊體稱為基粒類囊體（granumthylakoid）；貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間沒有發(fā)生垛疊的片層結(jié)構(gòu)，稱為基質(zhì)片層（stromalamella）或基質(zhì)類囊體（stromathylakoid）；類囊體膜主要包含捕光色素/天線色素、光合電子傳遞鏈、CF0-CF1ATP酶，是光合作用光反應(yīng)的場(chǎng)所。3.葉綠體基質(zhì)（stroma）：指葉綠體內(nèi)膜所包圍的除類囊體以外的區(qū)域；基質(zhì)的主要成分是可溶性蛋白質(zhì)和其他代謝活躍物質(zhì)，另外還含有環(huán)狀DNA、核糖體、脂滴（lipiddroplet）、植物鐵蛋白(phytoferritin)、淀粉粒（starchgrain）等；基質(zhì)中含有參與CO2固定反應(yīng)的所有酶類，因此，基質(zhì)是光合作用固定CO2的場(chǎng)所。電子顯微鏡下觀察到的葉綠體A：擬南芥幼葉中的葉綠體B：水稻幼芒中的葉綠體S：淀粉粒（不同植物或同一植物不同綠色組織中葉綠體的超微結(jié)構(gòu)略有差別。A：擬南芥幼葉中的葉綠體：邊緣較為扁平，基粒類囊體層數(shù)較少B：水稻幼芒中的葉綠體：邊緣相對(duì)渾圓，基粒類囊體層數(shù)較多）（線粒體與葉綠體的結(jié)構(gòu)比較；）三、光合作用綠色植物細(xì)胞，吸收光能，還原CO2，并利用水提供氫合成碳水化合物，同時(shí)放出分子氧的過程，稱為光合作用。總過程分為兩個(gè)階段：光反應(yīng)(lightreaction)和暗反應(yīng)(darkreaction)。光反應(yīng)：在類囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，通過葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，水光解，并將光能轉(zhuǎn)換為電能（生成高能電子），進(jìn)而通過電子傳遞與光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)換為活躍化學(xué)能，形成ATP和NADPH并放出O2的過程。包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化。暗反應(yīng)：利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH，使CO2還原為糖類等有機(jī)物，即將活躍的化學(xué)能最后轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能，積存于有機(jī)物中。這一過程不直接需要光(在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行)。線粒體和葉綠體的光合作用比較（膜間空間的PH=7;基質(zhì)里的PH=8；葉綠體的類囊腔內(nèi)PH=5）(光反應(yīng)發(fā)生在類囊體膜上，類囊體膜上有兩個(gè)光系統(tǒng)，接受光以后，將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，一個(gè)是NADPH,一個(gè)是ATP,這兩個(gè)是不穩(wěn)定的高能化合物，然后在葉綠體基質(zhì)里完成暗反應(yīng)，即calvin循環(huán)；calvin循環(huán)是固定CO2一個(gè)環(huán)式反應(yīng)系列，其能量來源就是NADPH和ATP，然后形成三碳糖GAP（三磷酸甘油醛），然后轉(zhuǎn)變成葡萄糖glucose，轉(zhuǎn)變成淀粉starch；)（sucrose蔗糖fructose果糖）（GAP可以通過葉綠體的內(nèi)膜上跨膜的載體蛋白來交換這些底物）（一）原初反應(yīng)(primaryreaction)原初反應(yīng)指光合色素分子被光能激發(fā)而引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)的過程，包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，將光能轉(zhuǎn)換為電能。參與原初反應(yīng)的主要成分：捕光色素或天線色素：包含大多數(shù)葉綠素a（chla)和葉綠素b（chlb)、類胡蘿卜素，只吸收光，不發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)反應(yīng)中心色素：特殊狀態(tài)的chla，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，分為P700和P680反應(yīng)中心：由反應(yīng)中心色素、原初電子供體（D)和原初電子受體(A)組成光化學(xué)反應(yīng)：指反應(yīng)中心色素分子吸收光能而引發(fā)的氧化還原反應(yīng)。（天線復(fù)合物又名捕光葉綠素-\o"蛋白質(zhì)"蛋白質(zhì)復(fù)合物：含有類囊體膜的葉綠素總量的40～60%,該復(fù)合物的作用是吸收光能及傳遞光能到作用中心。）光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換圖解（天線色素分子吸收的光能通過共振機(jī)制迅速地傳遞給反應(yīng)中心色素分子Chl；Chl被激發(fā)后形成激發(fā)態(tài)Chl*，放出電子傳給原初電子受體A（Chl*被氧化為帶正電荷的Chl+，A被還原為帶負(fù)電荷的A-）；氧化態(tài)的Chl*再次從電子供體D獲得電子而恢復(fù)為原初狀態(tài)的Chl，電子供體D則被氧化為D+;因此D被氧化A被還原，光能最終被轉(zhuǎn)換為電能。）（二）電子傳遞和光合磷酸化1、最初電子供體是H2O，最終電子受體是NADP+2、電子傳遞鏈中唯一的H+-pump是cytb6f復(fù)合物。類囊體腔的質(zhì)子濃度比葉綠體基質(zhì)高，該濃度梯度產(chǎn)生的原因歸于：H2O光解、cytb6f的H+-pump、NADPH的形成。ATP、NADPH在葉綠體基質(zhì)中形成。3、電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時(shí)，分為非循環(huán)式光合磷酸化和循環(huán)式光合磷酸化兩條通路。循環(huán)式傳遞的高能電子在PSⅠ被光能激發(fā)后經(jīng)cytb6f復(fù)合物回到PSⅠ。結(jié)果是不裂解H2O、產(chǎn)生O2，不形成NADPH，只產(chǎn)生H+跨膜梯度，合成ATP。I.電子傳遞PSⅡ的結(jié)構(gòu)PSⅡ捕光復(fù)合物（LHCⅡ):由蛋白質(zhì)、色素分子和脂類分子組成，吸收并傳遞光給P680,還可調(diào)節(jié)PSⅡ和PSⅠ之間的激發(fā)能分配P680：特殊狀態(tài)的Chla，吸收光能被激發(fā)，產(chǎn)生高能電子和P680*，P680*可奪取水中電子，將水氧化成O2脫鎂葉綠素(Pheo)：接收P680產(chǎn)生的電子，并向下傳遞給PQ功能：利用光能在類囊體膜腔面一側(cè)裂解水并在基質(zhì)側(cè)還原質(zhì)體醌，使類囊體膜的兩側(cè)形成質(zhì)子梯度。(光合電子傳遞鏈：由一系列的電子載體構(gòu)成，包括細(xì)胞色素、黃素蛋白、醌和鐵氧還蛋白等，它們分別組裝在膜蛋白復(fù)合物PSⅠ，PSⅡ和cytb6f復(fù)合物中)Cytb6f復(fù)合物的結(jié)構(gòu)和功能質(zhì)體醌（PQ)：一種脂溶性分子，接收電子并傳遞給Cytb6f，同時(shí)轉(zhuǎn)移質(zhì)子到類囊體腔Cytb6f復(fù)合物：由Cytb6，Cytf和Fe-S組成，接收并傳遞電子給PC，連接PSⅡ和PSⅠ質(zhì)體藍(lán)素（PC）：含Cu的水溶性外周膜蛋白，接收電子后結(jié)合并傳遞電子給PSⅠ中的P700*PSⅠ的結(jié)構(gòu)PSⅠ捕光復(fù)合物(LHCⅠ)：吸收并傳遞光能給P700P700：Chla二聚體，接收光能，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生電子和P700*，P700*奪取來自PC的電子。功能：利用吸收的光能或傳遞來的激發(fā)能在類囊體膜的基質(zhì)側(cè)將NADP+還原為NADPH葉綠體中的光系統(tǒng)及電子傳遞途徑（在非循環(huán)光合作用過程中，電子從H2O傳遞到NADP+經(jīng)過一個(gè)“Z形”傳遞路徑。電子傳遞體的縱軸位置反映了其標(biāo)準(zhǔn)還原電勢(shì)。來自水分子的電子在傳遞給NADP+之前需經(jīng)過兩次能量提升；每次提升消耗一個(gè)光子，分別在不同的光系統(tǒng)中完成。經(jīng)PSⅡ完成第一次能量提升的電子以”下山“的方式流過電子傳遞鏈，其間電子經(jīng)過細(xì)胞色素b6f復(fù)合物時(shí)驅(qū)動(dòng)質(zhì)子移動(dòng)穿過類囊體膜，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，同時(shí)水分子裂解時(shí)產(chǎn)生的質(zhì)子亦釋放于類囊體腔內(nèi)。）（在類囊體膜上有一個(gè)光反應(yīng)中心色素區(qū)，是光學(xué)系統(tǒng)中必須要具備的光合單位，光照射是以光量子的形式提供能量，捕光色素接受光子以后，產(chǎn)生電子的要遷，電子從激態(tài)變成激發(fā)態(tài)，因此接受了光子，跑掉了電子，空穴在由其他的電子來補(bǔ)充；聚合光的能量最后到反應(yīng)中心色素，有兩種，一個(gè)是P700,一個(gè)是P680（光反應(yīng)中心色素中，使電子接受光子照射后，產(chǎn)生能量要遷，從激態(tài)變成激發(fā)態(tài)，留下電子空穴，由其他產(chǎn)生的電子來補(bǔ)充；）（Light-depententreaction:Electrontransportinthethylakoidmembraneandnoncyclicphotophosphorylation;類囊體膜上的電子傳遞和光合磷酸化；光系統(tǒng)=2\*ROMANII的反應(yīng)中心是P680(對(duì)光波為680nm的特異性吸收)；電子吸收光子，產(chǎn)生電子要遷，補(bǔ)充電子的是水的光解變成O2和質(zhì)子、電子，電子要遷后處于高能級(jí)的電子再交給電子受體QA，QA再傳遞到QB，電子從高能級(jí)傳到低能級(jí)，沿著電子傳遞鏈傳遞到泛醌UQ；細(xì)胞色素b和細(xì)胞色素f復(fù)合物，也在類囊體膜上，然后電子再交給質(zhì)醌plastoquinonePQ；然后傳遞到光系統(tǒng)=1\*ROMANI，其反應(yīng)中心是P700，同樣光照射后產(chǎn)生電子要遷，電子空缺，由光系統(tǒng)=2\*ROMANII傳遞下來的電子來補(bǔ)充，電子要遷后向下傳遞，傳遞給鐵硫蛋白，再將電子交給NADP+，產(chǎn)生NADPH；電子傳遞后，質(zhì)子定向位移，使類囊體空間里的質(zhì)子濃度高，PH值在5左右；讓阿后質(zhì)子通過ATP合成酶出去，每3個(gè)質(zhì)子出去產(chǎn)生一個(gè)ATP；）（這樣就產(chǎn)生了兩個(gè)不穩(wěn)定的高能化合物；作為固定CO2暗反應(yīng)的能量來源；光反應(yīng)涉及到質(zhì)子的定向轉(zhuǎn)移、電子傳遞、電子最終的供體是水的光解，然后放出O2；此過程是線性電子傳遞，使質(zhì)子通過ATP合成酶合成ATP，即非環(huán)式光合磷酸化；光反應(yīng)產(chǎn)生電子傳遞，高能電子和質(zhì)子梯度產(chǎn)生NADPH和ATP；）II光合磷酸化光合磷酸化：是由光照所引起的電子傳遞和磷酸化作用相偶聯(lián)生成ATP的過程。其機(jī)制和過程類似氧化磷酸化CF0-CF1ATP酶的結(jié)構(gòu)和運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制與線粒體F0-F1ATP酶類似分類：非循環(huán)光合磷酸化：產(chǎn)物為ATPNADPHO2循環(huán)光合磷酸化：產(chǎn)物僅為ATP（光合作用通過光合磷酸化形成ATP，再通過CO2同化將能量?jī)?chǔ)存在有機(jī)物中。）(Cylicphotophosphorylation；環(huán)式光合磷酸化；通過光系統(tǒng)=1\*ROMANI的電子交給鐵氧環(huán)蛋白Fd，然后經(jīng)過細(xì)胞色素b6f交給質(zhì)體藍(lán)素PC，然后又交給光系統(tǒng)=1\*ROMANI，是電子循環(huán)的過程，也可以產(chǎn)生ATP；只涉及一個(gè)光系統(tǒng)=1\*ROMANI)葉綠體類囊體膜中進(jìn)行的電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)移（P680分子吸收光子后，激發(fā)出的電子傳至膜外側(cè)的電子受體PQ；，PQ接受電子，并從基質(zhì)中攝取2個(gè)質(zhì)子，還原為PQH2；PQH2移到膜的內(nèi)側(cè)，將2個(gè)質(zhì)子釋放到類囊體腔內(nèi)，而把電子交給細(xì)胞色素b6f，隨后又經(jīng)位于膜內(nèi)側(cè)的PC，把電子傳遞給P700；P700分子吸收光子后，放出電子，經(jīng)FeS蛋白傳給位于膜外側(cè)的Fd，最后將電子交給NADP+使之還原為NADPH。在進(jìn)行電子傳遞的同時(shí)，H+被泵過類囊體膜，在類囊體膜的兩側(cè)建立質(zhì)子梯度。）（三）光合碳同化利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH,使CO2還原為糖類等有機(jī)物，即將活躍的化學(xué)能最后轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能，積存于有機(jī)物中，這一過程不需要光(在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行），也稱為暗反應(yīng)。分類：卡爾文循環(huán)(Calvincycle)(C3途徑）C4途徑景天酸代謝途徑卡爾文循環(huán)的3個(gè)階段示意圖(CarbondioxidefixationandthesynthesiscarbohydrateinC3plants(Calvincycle)；在C3植物里生成的有機(jī)物是三碳糖，所以叫C3循環(huán)，CO2交給核酮糖－1，5－二磷酸RuBP，變成2個(gè)甘油酸－3－磷酸，再變成甘油醛－3－磷酸（三碳糖），消耗9分子ATP，6分子NADPH；)(起催化作用的是Rubp羧化酶Rubisco，是植物界中含量最高的蛋白；因?yàn)檫@個(gè)酶才可能利用光能產(chǎn)生的高能化合物使CO2被固定，因?yàn)镃O2是所有有機(jī)物最基本的來源，產(chǎn)