蛋氨酸、膽堿、甜菜堿

蛋氨酸、膽堿、甜菜堿三者之間的可“替代性”蛋氨酸、膽堿、甜菜堿是三種不同的化學(xué)物質(zhì)，它們之間具有共性，又具有各自的特殊性。就其共性，它們之間有可替代的一面；就其個(gè)性，則是不可替代的。1三種物質(zhì)的特殊性（個(gè)性）1.1化學(xué)結(jié)構(gòu)不同1.2對(duì)動(dòng)物的生理作用不同蛋氨酸：它是構(gòu)成蛋白質(zhì)的基本單位之一，是必需氨基酸中唯一含有硫的氨基酸，它參與體內(nèi)甲基的轉(zhuǎn)移及磷的代謝和腎上腺素、膽堿和肌酸的合成；是合成蛋白質(zhì)和胱氨酸的原料，是甲基供體。在動(dòng)物體內(nèi)有百種以上的甲基化過程都需要蛋氨酸參與。膽堿：是體內(nèi)合成磷脂、卵磷脂的重要物質(zhì)，乙酰膽堿的前體。它在調(diào)整體內(nèi)脂肪代謝，防止脂肪肝。保證體細(xì)胞的正常生命活動(dòng)，促進(jìn)軟骨正常發(fā)育，以及神經(jīng)系統(tǒng)的正常運(yùn)行等方面起著重要作用。特別是在膽堿氧化酶的作用下，經(jīng)二次氧化作用，轉(zhuǎn)化為甜菜堿，參與蛋氨酸一高半胱氨酸的循環(huán)傳遞甲基活動(dòng)，即膽堿（氧化）一甜菜堿，這個(gè)過程是不可逆的。所以，膽堿是動(dòng)物體內(nèi)不可缺少的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，雖然大部分動(dòng)物可以自身合成，但常不能滿足自身需要，尤其是幼齡動(dòng)物，因此，應(yīng)注意外源補(bǔ)加。甜菜堿：屬維生素類似物，有其特殊的生理功能，主要靠體內(nèi)膽堿轉(zhuǎn)化，不足部分可以外源添加。它可以調(diào)節(jié)腎細(xì)胞的水分滲出，提高鈉、鉀泵的功能，調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓。在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面可做誘食劑。特別在動(dòng)物體內(nèi)，它是膽堿經(jīng)二次氧化作用的產(chǎn)物，是膽堿參與甲基代謝的中介。值得特別提出的是：甜菜堿分子結(jié)構(gòu)雖有三個(gè)甲基，但在甲基化反應(yīng)過程中，只能提供一個(gè)甲基，其它部分則經(jīng)過氧化，最終轉(zhuǎn)化為甘氨酸。所以，這一過程只是循環(huán)傳遞甲基的過程，而不是蛋氨酸的合成途徑。2三種物質(zhì)的共性它們都參與動(dòng)物內(nèi)的甲基代謝活動(dòng)，是甲基的直接或間接供體。3討論甜菜堿與蛋氨酸的甲基代謝過程不是以甲基數(shù)量為基數(shù)的數(shù)學(xué)計(jì)算關(guān)系。因?yàn)?，?dòng)物體內(nèi)的生化過程仍有許多未知因素，尚待研究。甜菜堿在甲基傳遞過程中，只是蛋氨酸一高半胱氨酸循環(huán)甲基的供體，只有在蛋氨酸滿足動(dòng)物基本需要后，才具有節(jié)約蛋氨酸的功效。膽堿一甜菜堿的轉(zhuǎn)化過程是不可逆的，因此，當(dāng)膽堿不能滿足動(dòng)物體內(nèi)的代謝需要時(shí)，甜菜堿對(duì)膽堿量的不足是無(wú)濟(jì)于事的。作為添加劑族的新成員一甜菜堿的應(yīng)用，無(wú)疑為畜牧業(yè)的發(fā)展增加了新的血液，特別是一些從生產(chǎn)實(shí)踐和科學(xué)試驗(yàn)所得的數(shù)據(jù)，在養(yǎng)殖及飼料生產(chǎn)中都有著極為寶貴的參考價(jià)值。但是，由于試驗(yàn)條件、設(shè)計(jì)、方法的不同，其結(jié)論也不盡相同，甚至大相徑庭。因此，尚需進(jìn)一步探索。綜上所述，蛋氨酸、膽堿、甜菜堿是具有三種不同的化學(xué)結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，它們有不同的生理功能，又有相同的生理作用。就它們的個(gè)性方面，即各自的生理功能是不可替代的；而共性方面，即均為甲基的直接或間接供體。所以，它們之間的可“替代”性，與其說(shuō)是“替代”不如說(shuō)是補(bǔ)充更為確切。甜菜堿替代蛋氨酸在生產(chǎn)中的應(yīng)用摘要：甜菜堿(Betaine)又名三甲基甘氨酸，化學(xué)名稱為三甲氨基乙內(nèi)酯，分子式為C5H11O2N,是一種季胺型生物堿。從理論上講甜菜堿可以代替價(jià)格較貴的蛋氨酸，以降低飼料成本。甜菜堿是具有應(yīng)用價(jià)值且前景廣闊的飼料添加劑，應(yīng)用甜菜堿又是變廢為寶，合理利用自然資源，改善生態(tài)環(huán)境的有效途徑，必然帶來(lái)巨大的社會(huì)效益。關(guān)鍵詞：甜菜堿替代營(yíng)養(yǎng)機(jī)理動(dòng)物生產(chǎn)甜菜堿Betaine)又名三甲基甘氨酸，化學(xué)名稱為三甲氨基乙內(nèi)酯，分子式為C5H11O2N，是一種季胺型生物堿。具有三個(gè)動(dòng)物體內(nèi)不可缺少的物質(zhì)-活性甲基，比蛋氨酸多2個(gè)甲基，是高效甲基供體。能在甜菜堿?高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下，將甲基供給高半胱氨酸形成氨基酸。因此從理論上講甜菜堿可以代替價(jià)格較貴的蛋氨酸，以降低飼料成本。甜菜堿是在歐洲被發(fā)現(xiàn)的，主要存在于糖蜜中，但其功效卻在70年代被確認(rèn)，隨著生物學(xué)和養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，甜菜堿很快在國(guó)內(nèi)外將得到廣泛應(yīng)用。1、 甜菜堿的理化特性甜菜堿為白色棱粒狀或葉片狀結(jié)晶，熔點(diǎn)293°C，其味甘甜。甜菜堿水合式溶于水，溶于甲醇和乙醇，微溶于乙醚。它具有很強(qiáng)的保濕性，室溫下極易吸濕而潮解。甜菜堿很穩(wěn)定，耐200C高溫，并有很強(qiáng)的抗氧化性能。經(jīng)毒性試驗(yàn)證明，甜菜堿屬于無(wú)毒品。2、 甜菜堿的生產(chǎn)工藝2.1、 天然物質(zhì)提取法：制糖過程中產(chǎn)生的廢糖蜜中甜菜堿含量達(dá)3%?8%,是提取甜菜堿的主要原料。本世紀(jì)20年代國(guó)外就有從廢糖蜜中提取甜菜堿的餓報(bào)道。60年代至70年代提取法得到了大力發(fā)展，此間有許多離子交換提取法的報(bào)道，甜菜堿回收率約70%。芬蘭成立了當(dāng)時(shí)世界上唯一生產(chǎn)銷售甜菜堿Calter公司，80年代初，芬蘭科學(xué)家(HeikkiOHeikkila等)運(yùn)用色譜法創(chuàng)造了排斥提取法，可制得純度約98%的無(wú)水或一水甜菜堿，回收率79%?80%，降低了生產(chǎn)成本，避免了環(huán)境污染。同期，日本甜菜制糖株式會(huì)社研究所也報(bào)道了此法。在國(guó)內(nèi)，浙江黃巖榮耀化工廠和沈陽(yáng)石油化工研究院等單位也已從甜菜糖蜜中提取出純度大于97%的甜菜堿及甜菜堿鹽酸鹽。2.2、 化學(xué)合成法：近年來(lái)隨著養(yǎng)殖業(yè)對(duì)甜菜堿需求量的增加，依靠從甜菜糖蜜中提取甜菜堿已不能滿足需要，人們又成功研究了化學(xué)合成甜菜堿的方法。以氯乙酸鈉和三甲胺為原料，在水溶液中常壓反應(yīng)，很容易合成甜菜堿。但由于合成法消耗化工原料，生產(chǎn)成本大大高于提取法。中國(guó)農(nóng)科院飼料研究所等單位也已人工合成了結(jié)晶和液體甜菜堿，天然甜菜堿和化學(xué)合成甜菜堿的性質(zhì)相同，但含量和風(fēng)味有一定差異。用上述方法可以生產(chǎn)無(wú)水或一水甜菜堿，用濃縮后的甜菜堿溶液，加入適量的鹽酸結(jié)晶過濾即可得到甜菜堿鹽酸鹽。3、 甜菜堿的營(yíng)養(yǎng)機(jī)理3.1、甜菜堿是一種高效的甲基供體,能替代蛋氨酸和膽堿的供甲基功能°Vigncaud(1939)發(fā)現(xiàn)甜菜堿在動(dòng)物代謝中可提供活性甲基，并證實(shí)具有甲基供體功能的營(yíng)養(yǎng)素還有膽堿和蛋氨酸。試驗(yàn)證明，當(dāng)大鼠基礎(chǔ)日糧中缺乏蛋氨酸時(shí)，膽堿或甜菜堿能將甲基轉(zhuǎn)移給高半胱氨酸合成蛋氨酸；氯化膽堿在動(dòng)物體內(nèi)只有轉(zhuǎn)化為甜菜堿時(shí)，才能發(fā)揮供甲基功能，而且甜菜堿將甲基轉(zhuǎn)移給氨基乙酸能合成膽堿。就提供甲基而言，甜菜堿可節(jié)約體內(nèi)的蛋氨酸，但這是在日糧中供甲基源缺乏的前提下，若日糧中供甲基源滿足時(shí)，甜菜堿并沒有節(jié)約蛋氨酸的作用，因?yàn)榇藭r(shí)機(jī)體并不需要以蛋氨酸為甲基供體。3.2、 甜菜堿可保證參與動(dòng)物體內(nèi)各種生化反應(yīng)的甲基需要，以確保核酸、蛋白質(zhì)的正常合成代謝。甜菜堿促進(jìn)豬體蛋白質(zhì)的合成，主要體現(xiàn)在眼肌面積的增加上。芬蘭一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)表明，添加2kg/T甜菜堿明顯使眼肌面積增加。3.3、 甜菜堿能促進(jìn)脂肪代謝，提高瘦肉率，防止脂肪肝，增強(qiáng)免疫功能。甜菜堿是通過影響肌肉中肉堿及不溶肉堿的含量，而調(diào)節(jié)肌細(xì)胞線粒體中的B-氧化作用，促進(jìn)的脂肪的分解，同時(shí)，甜菜堿還通過降低腹脂或皮下脂肪生成酶的活力，提高脂肪分解酶的活性促進(jìn)脂肪的分解代謝，抑制脂肪的合成代謝，顯著提高胴體瘦肉率，降低胴體脂肪率和背膘厚。此外，甜菜堿在甲基轉(zhuǎn)移過程中形成甘氨酸，大部分膽固醇在肝內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)槟懰岷兔撗跄懰?，它們與甘氨酸和?；撬峤Y(jié)合成膽汁酸而排出?？梢娞鸩藟A在膽固醇的代謝中可能起一定作用。3.4、 甜菜堿能調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，減少應(yīng)激反應(yīng)，確保動(dòng)物正常生長(zhǎng)。甜菜堿是滲透壓激變的緩沖物質(zhì)，可作為細(xì)胞的滲透保護(hù)劑。在干旱、高濕、高鹽或高滲透環(huán)境下，當(dāng)組織細(xì)胞滲透壓發(fā)生變化時(shí)，甜菜堿能被細(xì)胞吸收，防止細(xì)胞水分流失及鹽類的進(jìn)入，穩(wěn)定酶的活性及生物大分子功能，提高Na/K泵的功能，以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓和離子平衡，防止腹瀉引起的高血鉀癥，維持營(yíng)養(yǎng)吸收功能，減少腹瀉發(fā)生。3.5、 甜菜堿能刺激動(dòng)物的嗅覺和味覺，是一種很好的誘食劑，特別是對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物具有提高攝食量及成活率、降低餌料系數(shù)、促進(jìn)生長(zhǎng)等功能。日本鹿兒島大學(xué)學(xué)者測(cè)定鯉魚三叉神經(jīng)，下頜骨及肢骨對(duì)氨基酸和甜菜堿的電反應(yīng)，結(jié)果表明，甜菜堿具有獨(dú)立的味覺感受，能增強(qiáng)其它氨基酸的味覺感受反應(yīng)。甜菜堿的化學(xué)結(jié)構(gòu)適合于魚類的嗅覺和味覺感受器。同時(shí)甜菜堿味甘甜，畜禽喜食。3.6在預(yù)混合飼料中甜菜堿與維生素配伍，較膽堿能保持維生素較高的穩(wěn)定性。維生素之所以不穩(wěn)定，主要是受持水率、PH值和溫度三種因素的影響。氯化膽堿是吸水力很強(qiáng)的酸性物質(zhì)，是一種對(duì)維生素穩(wěn)定性最有影響的因素。而甜菜堿屬于兩性化合物，在水溶液中呈中性反應(yīng)，并具有很強(qiáng)的抗氧化性能，對(duì)維生素起保護(hù)作用，而且這種效果在高溫條件下更明顯。4、甜菜堿替代蛋氨酸在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用甜菜堿替代蛋氨酸是目前人們十分關(guān)注的問題。Virtanner等(1995)在肉雞玉米-豆粕型日糧中(仔雞和大雞粗蛋白、蛋氨酸、膽堿分別為21%、19%；0.31%、0.31%；1420mg/kg、1440mg/kg)分別添加0、0.05%、0.1%、0.15%的甜菜堿和蛋氨酸，結(jié)論認(rèn)為，添加甜菜堿肉雞的增重高于蛋氨酸組。陳學(xué)旭等(2002)報(bào)道，在肉鴨基礎(chǔ)料中用甜菜堿替代蛋氨酸添加量的最佳水平為1/2(1-3周齡)和2/3(4-6周齡)。吳凡(2002)報(bào)道，在肉雞飼料中添加0.05%甜菜堿能替代0.1%蛋氨酸，根據(jù)畜禽飼喂結(jié)果表明，1kg甜菜堿可代替3.5kg蛋氨酸。望蘇寧等(1997)在肉雞日糧中添加0.025%的甜菜堿部分代替蛋氨酸，日增重提高了4.71%，料肉比下降了7.10%。陳寶江等(2001)用甜菜堿替代基礎(chǔ)日糧中40%的蛋氨酸飼喂肉仔雞，日增重、成活率差異不顯著，試驗(yàn)組綜合經(jīng)濟(jì)效益提高12.37%。王若軍等(1998)在海蘭褐雞產(chǎn)蛋后期用甜菜堿鹽酸鹽替代日糧中50%或全部單體合成蛋氨酸均可顯著(PV0.01)提高蛋雞產(chǎn)蛋高峰后期產(chǎn)蛋率，全期總的產(chǎn)蛋重均顯著高于對(duì)照組，料蛋比均低于對(duì)照組(PvO.Ol),表明在產(chǎn)蛋高峰后期，甜菜堿鹽酸鹽在替代50%或100%替代蛋氨酸可緩解產(chǎn)蛋后期產(chǎn)蛋率的下降，從而提高飼料轉(zhuǎn)化效率。王若軍等(1999)又報(bào)道，用甜菜堿鹽酸鹽100%替代蛋氨酸，由于破蛋率顯著升高，平均蛋重也顯著低于對(duì)照組和50%替代組，原因不明。張洪友等(1998)試驗(yàn)證明，在蛋種雞上復(fù)合甜菜堿II型可以等量替代飼料中添加的蛋氨酸，使成本大大降低，每噸飼料節(jié)約12元。甜菜堿產(chǎn)品類型不同，飼喂肉雞效果也不同。咼于明等(1997)在肉仔雞日糧中，前期用甜菜堿產(chǎn)品B(50%的粗品)替代對(duì)照組日糧中1/2的蛋氨酸，飼料轉(zhuǎn)化率最好。后期以甜菜堿產(chǎn)品A(純品)替代2/3的蛋氨酸效果較好，試驗(yàn)中所用的兩種甜菜堿產(chǎn)品在肉仔雞日糧中與50%蛋氨酸的替代效果無(wú)顯著差異，但表現(xiàn)出粗品甜菜堿的飼喂效果好于純品的甜菜堿的趨勢(shì)。最新的研究和試驗(yàn)表明，在蛋氨酸不足的日糧中，添加甜菜堿和膽堿有部分節(jié)約蛋氨酸的作用。對(duì)生長(zhǎng)雞和肉仔雞達(dá)到適宜生長(zhǎng)，日糧中必須含有0.50%左右的蛋氨酸。郭玉琴等(1996)試驗(yàn)結(jié)果表明，基礎(chǔ)日糧中蛋氨酸含量0.23%?0.25%，膽堿1000?1200mg/kg的條件下，添加甜菜堿部分替代蛋氨酸后，肉仔雞增重與飼料報(bào)酬與對(duì)照組無(wú)顯著差異。王承民(2002)報(bào)道，試驗(yàn)組40%的蛋氨酸用甜菜堿代替，對(duì)照組與試驗(yàn)組的日增重分別為54.2g、55.3g，飼料報(bào)酬分別為2.05:1和2.02:1,成活率分別為90%和92%，綜合經(jīng)濟(jì)效益提高19.02%。甜菜堿不僅為機(jī)體提供高效的活性甲基，還可取代蛋氨酸的供甲基效應(yīng)，具有節(jié)約體內(nèi)蛋氨酸的作用，但甜菜堿并不能代替蛋氨酸用于蛋白質(zhì)的合成，因此甜菜堿只能部分代替蛋氨酸。椐有關(guān)報(bào)道，在肉雞玉米-豆粕型飼料中添加600mg/kg的甜菜堿與添加200mg/kg的蛋氨酸的效果基本相同。金邦荃等(1998)認(rèn)為當(dāng)日糧中缺乏膽堿時(shí)，甜菜堿可以部分替代蛋氨酸的功能，提供甲基改善生長(zhǎng)速度，在日糧中膽堿含量充足時(shí)，甜菜堿不能代替蛋氨酸合成蛋白質(zhì)。李優(yōu)琴1998)試驗(yàn)表明，在肉仔雞配合飼料中甜菜堿部分替代蛋氨酸時(shí)，可以取得相似的飼養(yǎng)效果。但完全替代則引起肉仔雞生產(chǎn)性能下降。張陽(yáng)軍(1991)用甜菜堿代替30%蛋氨酸飼養(yǎng)羅氏沼蝦150天，平均體長(zhǎng)增加1.92cm，平均尾體重增加3.04g，飼料轉(zhuǎn)化率提高8%,經(jīng)濟(jì)效益顯著。5、結(jié)語(yǔ)甜菜堿是具有應(yīng)用價(jià)值且前景廣闊的飼料添加劑。它的應(yīng)用不僅可以降低飼料成本，提高生產(chǎn)性能，為養(yǎng)殖戶帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)效益；而且甜菜糖蜜廠廢液是提取甜菜堿的主要原料，應(yīng)用甜菜堿又是變廢為寶，合理利用自然資源，改善生態(tài)環(huán)境的有效途徑，必然帶來(lái)巨大的社會(huì)效益。本文概述了膽堿、甜菜堿和蛋氨酸三甲基供體的特性與共性;它們之間的代謝關(guān)系;飼養(yǎng)實(shí)踐中的添加效應(yīng)以及相互替代價(jià)值。作者認(rèn)為，日糧中必須含有一定數(shù)量的膽堿和蛋氨酸，分別用于合成磷脂和蛋白質(zhì)。甜菜堿作為一種有效的甲基供體和抗應(yīng)激劑，具有明顯的飼養(yǎng)效果。所謂甜菜堿替代蛋氨酸并非指生化途徑可以替代，而只是反應(yīng)在生產(chǎn)指標(biāo)方面有相同或相近的效應(yīng)，這種替代效應(yīng)還受動(dòng)物本身和日糧類型等因素的影響。膽堿和蛋氨酸都是動(dòng)物日糧中必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。膽堿、甜菜堿和蛋氨酸在體內(nèi)代謝方面有密切聯(lián)系，它們的共性作用是供甲基。鑒于價(jià)格因素，人們?cè)谀憠A和甜菜堿替代蛋氨酸方面作了大量的研究工作，但得出的結(jié)果不盡一致。蘇蘭糖業(yè)公司的觀點(diǎn)認(rèn)為，甜菜堿可以替代蛋氨酸，而羅納普郎克公司和Degussa公司則持相反的意見。目前，我國(guó)能夠人工合成甜菜堿，隨著甜菜堿和蛋氨酸比價(jià)的變化，甜菜堿在畜禽養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用日益擴(kuò)大。但根據(jù)日糧類型、動(dòng)物種類、生長(zhǎng)階段以及在應(yīng)激情況下，如何合理使用這些甲基供體，人們?nèi)匀徊皇智宄?。本文從機(jī)體代謝和實(shí)踐應(yīng)用效果的角度出發(fā)作一闡述，供同仁參考。一、甲基供體的定義、作用及種類富含甲基(一CH3)的物質(zhì)稱為供甲基物質(zhì)，或稱甲基供體。甲基轉(zhuǎn)移是指甲基供體的去甲基反應(yīng)及甲基受體的甲基吸附作用(梁冬生，1997)。只有活性甲基才能參與這種甲基化反應(yīng)。一般認(rèn)為，動(dòng)物體內(nèi)不能合成甲基，需要從食物中供給。雖然至今尚未確定動(dòng)物對(duì)甲基的需要量，但由于甲基化在神經(jīng)系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)、泌尿系統(tǒng)和心血管系統(tǒng)中起著重要的作用，它直接參與脂肪代謝、氨基酸的轉(zhuǎn)移和再生成、嘌吟和嘧啶的生物合成等多種生化過程，所以人們一致認(rèn)為，無(wú)論生長(zhǎng)還是成年動(dòng)物，都需要穩(wěn)定的甲基供應(yīng)（戚樹勛等，1997）。甲基是合成若干具有重要生理作用的物質(zhì)所必需的。比如蛋氨酸、膽堿、肉堿、肌酸、磷脂、腎上腺素、RNA和DNA等合成。膽堿、甜菜堿、蛋氨酸、葉酸、維生素B12是主要甲基源。二、甲基供體的特性與共性（一） 甲基供體的特性膽堿（三甲基乙醇胺）分子式為（CH3）3N（CH2）20H。膽堿雖呈堿性，易吸且破壞維生素的穩(wěn)定性。膽堿是機(jī)體的構(gòu)成成分，大部分動(dòng)物可自體合成。膽堿的生物學(xué)功能：（1）合成磷脂，維持細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能；（2）合成乙酰膽堿；（3）提供甲基，膽堿氧化為甜菜堿才能提供甲基，氧化過程在線粒體內(nèi)進(jìn)行，并且受多種因素的影響（應(yīng)激、離子載體、維生素缺乏），故轉(zhuǎn)化率并不高（TheBetafinBriefing,1994）;（4）脂肪代謝,脂肪運(yùn)輸、脂肪酸氧化、預(yù)防脂肪肝。甜菜堿（三甲氨基乙內(nèi)酯）分子式為（CH3）3NCH2COO-。甜菜堿無(wú)強(qiáng)吸濕性，無(wú)毒，穩(wěn)定，耐高溫（200°C）,具有雙電荷性質(zhì)和活性甲基，不破壞維生素的穩(wěn)定性。甜菜堿的生物學(xué)功能：（1）提供活性甲基，直接、有效的甲基供體，三個(gè)甲基中，有一個(gè)直接參與甲基轉(zhuǎn)移，另外兩個(gè)甲基被氧化，進(jìn)入一碳代謝池，間接參與甲基化反應(yīng)（戚樹勛，1997）；（2）滲透壓保護(hù)物質(zhì)，減輕代謝應(yīng)激，例如魚的海水轉(zhuǎn)換應(yīng)激、雞的球蟲病應(yīng)激、仔豬和犢牛的斷奶與腹瀉應(yīng)激等。防止細(xì)胞在異常情況下水分的流失和鹽類的入侵（TheBetafinBriefing,1994）；（3）脂肪代謝，促進(jìn)脂肪動(dòng)員、脂肪酸氧化，改變體酯的含量和分布，調(diào)節(jié)膽固醇和脂蛋白代謝；（4）誘食作用。蛋氨酸（甲硫氨酸）分子式為CH3S（CH2）2NH2CHCOOH。動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的一種必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，大多數(shù)動(dòng)物體內(nèi)不能合成或合成數(shù)量極微，一般飼料也不能滿足需要，需要補(bǔ)甲基，蛋氨酸活化為S-腺苷蛋氨酸才能提供甲基。生物體內(nèi)合成RNA、DNA、蛋白質(zhì)、膽堿、磷脂、肉堿、肌酸、腎上腺素等所需要的甲基都是由S-腺苷蛋氨酸提供的。S-腺苷蛋氨酸是大約100多種不同甲基受體的供者。在應(yīng)激狀態(tài)下，相當(dāng)一部分蛋氨酸用于產(chǎn)生S-腺苷蛋氨酸。蛋氨酸的甲基只能由極少數(shù)反應(yīng)提供，主要途徑是N5-甲基四氫葉酸的甲基轉(zhuǎn)移到同型胱氨酸上（沈同,1980）；（4）脂肪代謝。葉酸葉酸的生物學(xué)功能：（1）組成四氫葉酸。四氫葉酸是傳遞一碳單位的輔酶，其中包括甲基的轉(zhuǎn)移和脫羧；（2）抗貧血（參與紅細(xì)胞的形成）。維生素B12動(dòng)物生長(zhǎng)因子，一般需要補(bǔ)加。維生素B12的生物學(xué)功能：（1）組成維生素B12輔酶（轉(zhuǎn)甲基的輔酶）。胞漿中的維生素B12輔酶與甲基轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)有關(guān)，線粒體中的維生素B12輔酶與甲基丙二酰輔酶A變位酶有關(guān)，該酶把丙酸轉(zhuǎn)化為琥珀酸（Sennett等,1981）；（2）與一碳單位形成甲基有關(guān)。這些一碳單位來(lái)自甲酸、絲氨酸或甘氨酸，形成的甲基用于合成膽堿、蛋氨酸、DNA等物質(zhì)；（3）抗貧血。（二） 甲基供體的共性膽堿、甜菜堿和蛋氨酸分子中都含有甲基，甜菜堿是直接、有效的甲基供體;葉酸是甲基載體，維生素B12則與一碳單位形成甲基有關(guān)；甲基供體都與脂肪代謝有密切聯(lián)系；在滿足各自特有的生理功能的基礎(chǔ)上，就供甲基而言，膽堿、甜菜堿和蛋氨酸可以互相替代。但有證據(jù)表明，某些生化反應(yīng)需要不同的甲基源（沈同，1980）。按甲基含量計(jì)算，1kg97%的甜菜堿相當(dāng)于2.3kg50%的氯化膽堿；相當(dāng)于3.75kg99%的蛋氨酸。用雛雞所做的試驗(yàn)結(jié)果表明，蛋氨酸的甲基轉(zhuǎn)移效價(jià)比甜菜堿高一倍，甜菜堿的甲基轉(zhuǎn)移效價(jià)比膽堿高12~15倍（Sketol,1953）。雛雞對(duì)甲雞的需要量中，大約有90%必須由蛋氨酸提供。應(yīng)激條件下可能會(huì)增加（戚樹勛，1997）。三、 甲基供體間的代謝關(guān)系膽堿可以轉(zhuǎn)化為甜菜堿，而甜菜堿則再不能還原為膽堿。在動(dòng)物體內(nèi)，甜菜堿可將甲基轉(zhuǎn)移給高半胱氨酸合成蛋氨酸，高半胱氨酸由蛋氨酸代謝生成。天然飼料中沒有多少高半胱氨酸。轉(zhuǎn)化過程中，甜菜堿本身并沒有轉(zhuǎn)變成蛋氨酸，它只是給出甲基，循環(huán)過程中也沒有凈生成新的蛋氨酸。所以，甜菜堿只是提高蛋氨酸的利用率，它并不能替代蛋氨酸進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成。高半胱氨酸也可以接收5-甲基四氫葉酸的甲基形成蛋氨酸。一般而言，通過甲基轉(zhuǎn)移形成的高半胱氨酸不再甲基化為蛋氨酸，而用于合成半胱氨酸。因此，總的過程不可逆（Lowryetal,1987）。如果膽堿和甜菜堿供應(yīng)不足，則缺乏甲基轉(zhuǎn)移，這樣甲基只能從蛋氨酸來(lái)，而蛋氨酸又不能再生成，這樣會(huì)影響蛋白質(zhì)的合成。如果蛋氨酸供應(yīng)過量而又缺乏膽堿和甜菜堿，那么大量的高半胱氨酸在體內(nèi)積蓄，會(huì)產(chǎn)生脛骨軟骨發(fā)育不良和動(dòng)脈粥樣硬化癥（Cook,1994）。哺乳動(dòng)物和成年家畜，甜菜堿可以部分替代膽堿和蛋氨酸。雛雞缺乏磷脂酰乙醇胺甲基轉(zhuǎn)移酶，所以甜菜堿和蛋氨酸不宜替代膽堿。四、 膽堿、甜菜堿和蛋氨酸的添加及其替代效果甜菜堿替代膽堿沒有實(shí)際意義，因?yàn)樘鸩藟A的價(jià)格較膽堿昂貴。添加膽堿和甜菜堿的對(duì)比效果取決于日糧營(yíng)養(yǎng)成分含量和使用階段。Snyder等（1957）研究結(jié)果表明，生長(zhǎng)雞飼喂低蛋白高脂肪日糧，就降低肝脂肪和脂類磷?；乃俣榷?，膽堿優(yōu)于甜菜堿。郭玉琴（1996）在肉用仔雞日糧中用甜菜堿分別替代膽堿、維生素B12和部分蛋氨酸。結(jié)果表明，試雞21日齡體重三個(gè)試驗(yàn)組不及對(duì)照組，但49日齡體重各組之間無(wú)明顯差異。蛋氨酸不足時(shí)，膽堿的添加效果明顯，且高于甜菜堿和維生素B12。膽堿能否全部替代蛋氨酸的添加一直是爭(zhēng)論不休的問題，關(guān)鍵是與日糧蛋氨酸的水平和試雞的日齡有關(guān)。日糧蛋氨酸不足，膽堿的添加效果明顯，但幼齡生長(zhǎng)雞日糧中必須保證足夠數(shù)量的膽堿。日糧中葉酸和維生素B12的含量也影響膽堿的添加效應(yīng)，各自所必需的生理需要量并不因?yàn)樘砑右环N而完全替代另一種的添加。甜菜堿替代蛋氨酸是目前人們十分關(guān)注的問題。Virtanner等（1995）在肉雞玉米、豆粕型日糧中（仔雞和大雞粗蛋白、蛋氨酸、膽堿分別為21%、19%；0.37%、0.31%；1420mg/kg、1440mg/kg）分別添加0%、0.05%、0.1%、0.15%的甜菜堿和蛋氨酸。結(jié)論認(rèn)為，添加甜菜堿肉雞的增重高于蛋氨酸組。羅納普郎克公司CL995）重復(fù)了Virtanner的試驗(yàn)，除了添加膽堿（仔雞和大雞日糧分別添加600mg/kg和500mg/kg），所以日糧類型和其它營(yíng)養(yǎng)成分基本相近。結(jié)果添加蛋氨酸肉雞的增重反而高于甜菜堿。Schutte等（1995）在肉雞玉米、豆粕型日糧中分別添加0%、0.05%、0.1%的蛋氨酸，在每一蛋氨酸水平下加入0.04%的甜菜堿，之后又加入255mg/kg的膽堿。結(jié)論認(rèn)為：加入甜菜堿并不能改善增重，在膽堿滿足的情況下，甜菜堿不能替代蛋氨酸。Schutte（1997）在肉雞玉米、豆粕型日糧中（仔雞和大雞TSAA分別為0.63%和0.51%）分別添加0%、0.06%、0.12%、0.18%的蛋氨酸，在前兩個(gè)水平下又分別加入0%、0.05%、0.10%的甜菜堿。結(jié)果表明，隨著蛋氨酸水平的增加，日增重提高而料肉比下降；添加甜菜堿對(duì)上述指標(biāo)沒有明顯改善，甜菜堿有提高胸肉產(chǎn)量的效果，但不及蛋氨酸明顯。咼于明（1997）在肉雞玉米、豆粕型日糧中（對(duì)照組日糧前期和后期營(yíng)養(yǎng)成分分別為代謝能12.97、13.18MJ//kg；粗蛋白22%、20%；總含硫氨基酸0.85%、0.84%）用甜菜堿替代蛋氨酸。結(jié)論認(rèn)為，在日糧蛋氨酸滿足需要的88%或總含硫氨基酸滿足需要的90%以上，甜菜堿可以替代蛋氨酸，替代量以蛋氨酸添加量的1/2或1/3為宜。五、膽堿、甜菜堿和蛋氨酸在日糧中的合理使用飼料原料中膽堿含量差異懸殊，生物利用率也各不相同。用雞生長(zhǎng)測(cè)定法測(cè)得豆粕中膽堿的生物學(xué)效價(jià)變異較大MolitorsandBaker（1976）測(cè)得為60%~70%；Fritz（1967）測(cè)得為85%~90%；Menten等（1997）測(cè)得為100%；王吉峰（1997）測(cè)得為46%。某些研究人員認(rèn)為，玉米豆粕型日糧主要是甲基供體不足，基礎(chǔ)日糧中膽堿含量超過1000mg/kg，所有添加的膽堿可用甜菜堿替代（TheBetafinBriefing，1995）。為了不使膽堿缺乏，再考慮利用率，必須保證滿足膽堿總需要量的75%,其余部分可以替代。如果考慮分子量、純度，轉(zhuǎn)換系數(shù)為：1kg甜菜堿相當(dāng)于2.31kg50%氯化膽堿、1.93kg60%氯化膽堿、1.65kg70%氯化膽堿或1.25kg99%蛋氨酸。對(duì)于哺乳動(dòng)物，添加蛋氨酸可減少膽堿的添加量。而在家禽（尤其是雛雞）過量的蛋氨酸節(jié)約膽堿的能力微小。相反，過量的蛋白質(zhì)可能增加對(duì)膽堿的需要量（Lowry，1987）。盡管肉仔雞基礎(chǔ)日糧中含有豐富的膽堿，但對(duì)添加膽堿也有響應(yīng)。減少腹脂和預(yù)防脛骨短粗癥比最大生長(zhǎng)率和飼料效率需要更高的膽堿。一般，生長(zhǎng)豬對(duì)添加膽堿無(wú)響應(yīng)，懷孕母豬和高產(chǎn)奶牛需要添加膽堿。甜菜堿的生物學(xué)利用率目前還沒有確定。對(duì)于玉米豆粕型日糧，甜菜堿替代蛋氨酸應(yīng)保證下列前提：（1）基礎(chǔ)日糧中蛋氨酸不應(yīng)少于蛋白質(zhì)含量的1.8%，總含硫氨基酸不應(yīng)少于蛋白質(zhì)的3.5%；（2）甜菜堿只能替代蛋氨酸總需要量的20%~25%，或總含硫氨基酸的15%，以厶1（蛋氨酸：甜菜堿）比例替代為好（TheBetafin,1995）;（3）雜粕型日糧替代比例應(yīng)降低；（4）應(yīng)激情況下添加甜菜堿有一定效果。1膽堿的理化特性膽堿是一種季胺堿，化學(xué)名稱為氫氧化B-羥乙基三甲胺，分子量為127.16,分子中的甲基團(tuán)占37.14%。純凈膽堿為無(wú)色、粘滯、微帶魚腥味、吸濕性很強(qiáng)的堿性液體,其無(wú)水物為白色易潮解的針狀結(jié)晶。膽堿有極強(qiáng)的親水性，與疏水離子（六硝基二苯胺）形成離子對(duì)，含離子對(duì)的復(fù)合物可被有機(jī)溶劑（如二氯甲烷）浸提出來(lái)，這一過程常被用于選擇分離生物組織中微量膽堿。2膽堿與其它營(yíng)養(yǎng)素的關(guān)系盡管生物體內(nèi)的膽堿可由乙醇胺甲基化合成，但膽堿的去甲基產(chǎn)物為二甲基甘氨酸，并不是二甲基乙醇胺。膽堿在肝臟線粒體中被氧化成甜菜醛，然后進(jìn)一步被氧化成甜菜堿，甜菜堿和高半胱氨酸在甜菜堿高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下，生成蛋氨酸和二甲基甘氨酸。因此，在生物體內(nèi)膽堿以甜菜堿的形式提供不穩(wěn)態(tài)甲基。所謂不穩(wěn)態(tài)甲基，是指在體內(nèi)從一種化合物轉(zhuǎn)移到另一種化合物的甲基，也稱活性甲基。除膽堿之外，蛋氨酸、葉酸和維生素B12均可提供活性甲基。2.1膽堿與蛋氨酸、硫酸鹽的關(guān)系機(jī)體對(duì)蛋氨酸和膽堿本身的需要一旦被滿足，對(duì)不穩(wěn)態(tài)甲基的需要可通過蛋氨酸或膽堿來(lái)提供，即膽堿能節(jié)省正常用于甲基轉(zhuǎn)移的蛋氨酸，但不能節(jié)省用于蛋白質(zhì)合成的蛋氨酸。由于基礎(chǔ)日糧蛋氨酸水平不同，添加不同水平膽堿的試驗(yàn)研究結(jié)果也不盡相同?？偟恼f(shuō)來(lái)，當(dāng)日糧膽堿水平低時(shí)，添加蛋氨酸可產(chǎn)生顯著應(yīng)答；與之相似，當(dāng)日糧蛋氨酸在臨界需要量水平時(shí)，添加膽堿也可使生產(chǎn)性能得到一定程度改善。有關(guān)膽堿和硫酸鹽的研究，多以膽堿和硫酸鹽能否節(jié)約蛋氨酸以及日糧不同蛋氨酸和硫水平對(duì)膽堿添加效果的影響為主要內(nèi)容。禽可利用無(wú)機(jī)硫來(lái)滿足其對(duì)總硫需要量的一部分，在純合日糧中，雞對(duì)添加無(wú)機(jī)硫的反應(yīng)取決于日糧含硫氨基酸水平，日糧蛋氨酸水平越高，雞對(duì)添加硫酸鹽的反應(yīng)越小。在玉米—豆粕型日糧中，即使含硫氨基酸缺乏，雞對(duì)硫酸鹽的添加也不產(chǎn)生應(yīng)答。一般認(rèn)為，為了研究膽堿對(duì)蛋氨酸的節(jié)約作用，日糧中應(yīng)有充足的硫，因?yàn)榱虻娜狈⒃黾拥鞍彼嵝枰?。同樣，為研究硫酸鹽對(duì)日糧含硫氨基酸的節(jié)約作用，日糧中應(yīng)有充足的膽堿，否則更多的蛋氨酸將被用于滿足動(dòng)物對(duì)甲基的需要。2.2膽堿與甜菜堿、肉堿的關(guān)系作為甲基供體，膽堿和甜菜堿可在等分子基礎(chǔ)上相互代替，雖然甜菜堿的分子結(jié)構(gòu)中有3個(gè)甲基，但在甲基反應(yīng)過程中它只能提供1個(gè)甲基，其它部分則經(jīng)過氧化,最終轉(zhuǎn)化為甘氨酸。在一項(xiàng)研究不同膽堿水平日糧添加甜菜堿效果的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在缺乏膽堿的基礎(chǔ)日糧中添加不同水平氯化膽堿，肉仔雞增重和飼料轉(zhuǎn)化率幾乎與氯化膽堿的添加量呈線性關(guān)系；但在基礎(chǔ)日糧和不同膽堿水平的試驗(yàn)日糧中添加甜菜堿，對(duì)雞的生產(chǎn)性能不產(chǎn)生影響。一般認(rèn)為，用于最大生長(zhǎng)所需要的膽堿，其三分之二必需以膽堿形式提供，其余三分之一可由甜菜堿來(lái)滿足，即在滿足機(jī)體對(duì)膽堿的基本需要之上，甜菜堿可以節(jié)約用作甲基供體的膽堿。肉堿即L-B-羥基-Y三甲基氨基丁酸，是由賴氨酸衍生而成的兼性化合物，分布于機(jī)體的各個(gè)組織，線粒體內(nèi)含量最多。脂肪酸的B-氧化作用是在肝臟及其它組織的線粒體中進(jìn)行的。脂肪酸氧化在動(dòng)物脂肪酸分解代謝中起至關(guān)重要的作用，而肉堿是長(zhǎng)鏈脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞線粒體內(nèi)進(jìn)行脂肪酸氧化的重要跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)載體。膽堿可能通過以S-腺苷甲硫氨酸為活性甲基供體的甲基代謝間接參與肉堿合成。DailyIII等研究發(fā)現(xiàn)，鼠組織中肉堿水平隨日糧膽堿水平升高而升高的同時(shí)，鼠組織中脂肪含量顯著降低。許多研究還顯示，在缺乏膽堿的飼料中添加膽堿可顯著提高鼠肝臟、心臟和骨骼肌中肉堿水平。2.3膽堿與葉酸、維生素B12的關(guān)系維生素B12和葉酸參與膽堿合成、代謝和甲基轉(zhuǎn)移，因此，在葉酸和維生素B12缺乏條件下，膽堿需要量增加。膽堿缺乏可造成肝臟葉酸衍生物含量顯著減少及其比例的變化。當(dāng)?shù)鞍彼崛狈r(shí),這種減少就更為突出。同樣,缺乏葉酸也會(huì)引起肝組織中膽堿含量下降。當(dāng)玉米一豆粕型日糧中含750mg/kg膽堿時(shí)（經(jīng)甲醇洗滌，去除豆粕中的大部分膽堿），肉仔雞在每千克日糧中添加1.3mg葉酸時(shí)呈最大生長(zhǎng)量；當(dāng)日糧含有1300mg/kg膽堿時(shí)，葉酸需要量則為1.2mg/kgo維生素B12除作為蛋氨酸合成酶的輔酶外，還參與膽堿合成。30日齡以上大鼠采食無(wú)蛋氨酸和所有已知甲基供體，但含有高半胱氨酸和維生素B12的日糧，可繼續(xù)生長(zhǎng)；而30日齡以下大鼠在這種情況下則不能存活，其癥狀為腎出血。試驗(yàn)表明，維生素B12存在下，大鼠能夠合成甲基并經(jīng)高半胱氨酸轉(zhuǎn)甲基反應(yīng)合成蛋氨酸。Bennett報(bào)道，大鼠采食含葉酸和高半胱氨酸但不含其它不穩(wěn)態(tài)甲基的日糧一段時(shí)間后，生長(zhǎng)趨于停止。3膽堿缺乏癥日糧中動(dòng)物性飼料不足，特別是具有生物活性的全價(jià)蛋白、葉酸及VB12缺乏,將會(huì)導(dǎo)致膽堿自身合成不足。若日糧中煙酸含量過多，使其以甲基煙酰胺形式自體內(nèi)排出，這樣體內(nèi)缺少合成膽堿和其它化合物必需的甲基族，導(dǎo)致膽堿缺乏。微量元素錳參與膽堿代謝過程，起類似膽堿的生物學(xué)作用，參與膽堿運(yùn)送脂肪的過程，因此，缺錳也能導(dǎo)致膽堿的缺乏。生長(zhǎng)畜禽一般在不同時(shí)期對(duì)膽堿的需求量也不盡相同，如幼禽對(duì)膽堿的需求量最大（Seifier等,1972;Pesti等，1980）;產(chǎn)蛋雞高峰期因?yàn)楫a(chǎn)蛋排出大量的磷脂酰膽堿（蛋黃的主要成分）而需求量增加；犢牛剛出生時(shí)，合成膽堿的能力低下，在這些特別時(shí)期，如果不在日糧中添加一定量的膽堿更易發(fā)生缺乏癥?？傊?，畜禽雖可合成一定數(shù)量的膽堿，但一般不能滿足其生長(zhǎng)及生產(chǎn)的需要。飼料中缺乏膽堿引起水產(chǎn)動(dòng)物脂肪代謝障礙和誘發(fā)脂肪肝病變的生化機(jī)制已被證實(shí)。膽堿缺乏使合成脂蛋白的重要原料磷脂酰膽堿合成量不足,進(jìn)而引起肝臟脂蛋白合成減少,影響脂肪向血液中轉(zhuǎn)運(yùn),導(dǎo)致肝臟中脂肪積累和向血液運(yùn)輸?shù)闹緶p少。因此,應(yīng)根據(jù)生長(zhǎng)畜禽在不同時(shí)期對(duì)膽堿的需要量,在日糧中額外添加一定量膽堿。3.1豬的膽堿缺乏癥豬缺乏膽堿主要表現(xiàn)為衰弱無(wú)力、共濟(jì)失調(diào)、跗關(guān)節(jié)腫脹并有壓痛，肩部輪廓異常。因肝脂肪變性引起消化不良而使死亡率升高。仔豬生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，衰弱，被毛粗亂，腿關(guān)節(jié)屈曲不全，運(yùn)動(dòng)不協(xié)調(diào)，有的呈現(xiàn)先天性八字形腿。3.2禽的膽堿缺乏癥雛雞和雛火雞最初的膽堿缺乏癥狀是骨質(zhì)疏松癥,繼而發(fā)生骨短粗癥；而鵪鶉則表現(xiàn)為跗關(guān)節(jié)腫大和腿彎曲，嚴(yán)重時(shí)可與脛骨脫離，從而導(dǎo)致雙腿不能支撐體重。禽發(fā)病還表現(xiàn)為關(guān)節(jié)軟骨移位，跟腱滑脫。病情發(fā)展呈現(xiàn)漸進(jìn)性，個(gè)體較大的發(fā)病較多，容易發(fā)生肝脂肪變性和卵黃性腹膜炎。青年雞極易發(fā)生脂肪肝，因肝破裂導(dǎo)致急性死亡。母雞產(chǎn)蛋量減少，蛋的孵化率下降。雛鴨的膽堿缺乏癥表現(xiàn)為共濟(jì)失調(diào)、肌伸張無(wú)力、癱瘓、附關(guān)節(jié)著地、關(guān)節(jié)腫脹、骨短粗、關(guān)節(jié)周圍有點(diǎn)狀出血，腫脹肝有油膩感，往往以生長(zhǎng)迅速、個(gè)體肥大者較為多見。反芻動(dòng)物的膽堿缺乏癥如用缺乏膽堿的飼料喂養(yǎng)2日齡犢牛，至第7d時(shí)則出現(xiàn)食欲不振、衰弱無(wú)力、不能站立、呼吸急促、消化不良等癥狀，飼喂膽堿可迅速恢復(fù)。水產(chǎn)動(dòng)物的膽堿缺乏癥相對(duì)于畜禽動(dòng)物而言，水產(chǎn)動(dòng)物缺乏膽堿的癥狀不是十分明顯。研究表明，飼料中缺乏膽堿時(shí)，虹鱒表現(xiàn)為肝臟顏色變黃、眼球突出、貧血等癥狀;日本鰻則表現(xiàn)出生長(zhǎng)緩慢、食欲減退、腸道灰白色癥狀;鯉魚、斑點(diǎn)叉尾、湖鱒肝臟脂肪含量增加，鯉魚肝細(xì)胞空泡化;此外，鱘魚還表現(xiàn)出腸道肌肉層變薄，胰腺退化變性等膽堿缺乏癥。國(guó)內(nèi)學(xué)者主要對(duì)鯽魚、草魚等進(jìn)行了研究，飼料中缺乏膽堿時(shí)，異育銀鯽的增重率和飼料效率均顯著下降，血漿甘油三酯，膽固醇含量降低，肝臟顏色變淺、變黃，膽囊顏色變紅;在草魚方面也有類似報(bào)道。4飼料原料中膽堿含量及評(píng)定根據(jù)NRC(1994)推薦量，蛋雞日糧膽堿添加量約為1100mg/kg。由于這一水平比組成典型商品日糧的飼料原料所提供的膽堿稍高，因此，對(duì)日糧中是否添加膽堿仍有爭(zhēng)議。膽堿的添加被看作是飼料中天然膽堿含量和生物利用率差異的一個(gè)補(bǔ)充。飼料中的膽堿多以結(jié)合形式存在,其主要形式是卵磷脂,占總膽堿含量的90%以上,另外還有以神經(jīng)鞘磷脂磷酸膽堿、甘油磷脂酰膽堿等膽堿衍生物形式存在的膽堿。由于作物的生長(zhǎng)環(huán)境，如氣候、土壤、地域、肥料的差異和加工方法不同,飼料中膽堿的含量變化很大。一般說(shuō)來(lái),動(dòng)物性飼料膽堿含量最高,其次是餅粕類,再次是糠麩類和谷實(shí)類。飼料中膽堿含量是影響膽堿添加量的重要因素,但化學(xué)分析值并不能完全代表飼料中天然膽堿生物利用率的高低。在進(jìn)行膽堿生物學(xué)效價(jià)評(píng)定時(shí),由于所用試驗(yàn)動(dòng)物年齡、生理狀態(tài)、基礎(chǔ)日糧和判斷指標(biāo)的不同，所得的飼料原料膽堿生物學(xué)效價(jià)也存在很大差異。Emmert(1997)測(cè)定菜籽粕、豆粕和花生粕中膽堿的生物利用率分別為24%、83%和76%，說(shuō)明飼料中天然膽堿的生物利用率存在著明顯的差異，也表明配合日糧時(shí)利用飼料營(yíng)養(yǎng)成分表提供的化學(xué)測(cè)定參考值所存在的問題。菜籽粕、豆粕和花生粕膽堿含量分別為6198、2218、1685mg/kg，菜籽粕比其它2種餅粕相比膽堿含量更高，但其利用率卻不到其它2種餅粕的三分之一。Hennig(1985)所做的試驗(yàn)表明，用含20%菜籽粕的日糧飼喂肉仔雞，引起脛骨粗短癥，而添加膽堿可減少此病發(fā)生。Workel等(1998)報(bào)道，給雞飼喂經(jīng)化學(xué)分析含有充足膽堿的日糧，但添加氯化膽堿仍對(duì)雞的生長(zhǎng)具有明顯的影響，證明了飼料中天然膽堿生物利用率的變化。因此，即使飼料中天然膽堿含量足夠時(shí)，日糧中也應(yīng)該添加氯化膽堿。5膽堿的應(yīng)用現(xiàn)狀5.1膽堿在雞營(yíng)養(yǎng)中的研究Illinois大學(xué)(1997)研究表明,在缺乏膽堿的10?20日齡肉雞的基礎(chǔ)日糧中添加氯化膽堿(0~1115mg/kg),雞的體增重與氯化膽堿的添加量呈線性增加；增加至2000mg/kg時(shí),體增重進(jìn)一步提高，但增加量較低。INRA(1997)在典型的肉雞玉米一豆粕型日糧中分別添加400、800和1600mg/kg氯化膽堿后發(fā)現(xiàn),800mg/kg組的料重比最低，從1.71降低到1.66。用玉米—豆粕型日糧飼喂雛雞(添加膽堿和L-蛋氨酸)，3周齡時(shí)增重和飼料轉(zhuǎn)化效率沒有顯著差異；育雛期由于基礎(chǔ)日糧中甲基缺少不嚴(yán)重，膽堿對(duì)蛋氨酸的替代作用效果微弱；但肥育期在含硫氨基酸不足的日糧中添加膽堿對(duì)蛋氨酸有明顯的替代作用。在含足量蛋氨酸的肉仔雞飼料中添加1500mg/kg氯化膽堿仍能明顯提高肉用仔雞的生產(chǎn)性能。膽堿和蛋氨酸的替代效應(yīng)不僅取決于日糧中蛋氨酸的數(shù)量,而且與基礎(chǔ)日糧類型、試禽日齡、日糧中各種養(yǎng)分的水平,尤其是含硫氨基酸和無(wú)機(jī)硫水平都有重要的影響作用。在日糧中添加膽堿，可以提高產(chǎn)蛋雞的生產(chǎn)性能，每枚蛋可含膽堿170mg。為達(dá)到最高產(chǎn)蛋量，保證肝臟脂肪含量較少，一定要在產(chǎn)蛋期補(bǔ)充膽堿。在基礎(chǔ)日糧中添加800mg/kg膽堿，能顯著提高平均蛋重和產(chǎn)蛋量。另外，是否額外添加膽堿也要視自然膽堿的生物利用率而定。通過分析近30年16次試驗(yàn)結(jié)果差異發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)期的長(zhǎng)短、產(chǎn)蛋雞日齡、品種、飼糧蛋白質(zhì)含量、飼糧蛋氨酸水平、飼料中膽堿水平和效價(jià)對(duì)添加膽堿的效果有很大關(guān)系。5.2膽堿在豬營(yíng)養(yǎng)中的研究NRC對(duì)斷奶仔豬、生長(zhǎng)豬、肥育豬、母豬日糧中添加不同劑量膽堿的效果進(jìn)行了綜合研究發(fā)現(xiàn),以玉米—大豆—賴氨酸為基礎(chǔ)的日糧中添加不同劑量膽堿,各個(gè)階段的豬日增重并沒有隨添加量增大而產(chǎn)生正效應(yīng),飼料轉(zhuǎn)化效率雖有增高趨勢(shì),但差異不顯著,并得出了在玉米—大豆一賴氨酸日糧中不需要添加膽堿的結(jié)論。NRC(1998)對(duì)10?20kg仔豬