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文檔簡介
脲酶抑制劑硝化抑制劑對土壤氮的影響及作用機理
土壤氮是植物生長和發(fā)育的大量養(yǎng)分之一,也是土壤中最大的礦質(zhì)因素。土壤氮庫中的氮主要以有機氮的形式存在,無機氮僅占土壤總氮的1%左右,而植物吸收的氮幾乎都是無機形式,所以土壤氮庫中的有機氮必須經(jīng)礦化作用轉(zhuǎn)化為無機氮。因此,了解土壤中的氮轉(zhuǎn)化過程具有重要的意義。土壤氮的轉(zhuǎn)化過程包括礦化過程、硝化過程、硝酸鹽淋溶過程、反硝化過程、氣體揮發(fā)過程和微生物固持過程。氮的轉(zhuǎn)化過程及強度不僅直接影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力,還成為一些生物群落的限制因素。尿素作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛應用的氮肥,其在土壤中的轉(zhuǎn)化過程具有重要的意義。尿素施入土壤后,在脲酶的作用下水解,其水解產(chǎn)物除增加土壤中的銨態(tài)氮以外,其余通過硝化及反硝化作用、氨揮發(fā)、淋失與徑流等途徑損失,不僅造成肥料的大量浪費,還成為環(huán)境氮污染的主要途徑。硝化作用消耗了氨態(tài)氮,減少了氨的揮發(fā)損失,同時,形成的硝態(tài)氮極易遭淋失而污染水體;反硝化作用可引起氮的氣態(tài)損失而污染大氣。同時,氮氧化物也是重要的溫室氣體,易引發(fā)一系列的環(huán)境問題,影響氮素的經(jīng)濟利用。氮的氨揮發(fā)、硝化—反硝化作用、淋失和徑流等過程,不僅降低了土壤氮素的利用率,還降低了氮肥的肥效。由此可見,提高氮肥利用率是一個亟待解決的問題。提高氮素利用率的方法很多,最有效的方法就是生物化學方法,即應用生化試劑來提高氮肥肥效,如抑制劑的應用等。目前,國內(nèi)外學者對于脲酶/硝化抑制劑的研究,仍多集中在它對尿素水解進程的抑制和硝化—反硝化過程的影響方面,很少有人對尿素水解以后的其它氮轉(zhuǎn)化過程進行系統(tǒng)而全面研究。從農(nóng)學意義上講,抑制劑的有益作用在于保證土壤氮對作物的持續(xù)供應和減少其總的損失。為此,了解脲酶抑制劑/硝化抑制劑在土壤氮轉(zhuǎn)化過程中的作用,將有助于全面的深刻的認識抑制劑的作用,減少環(huán)境的氮污染,同時對于揭示生態(tài)系統(tǒng)功能、生物地球化學循環(huán)過程的本質(zhì)有重要的意義。1不同催化劑的作用效果現(xiàn)今常見的脲酶抑制劑主要有無機物和有機物兩大類。無機物主要是分子量大于50的重金屬化合物如Cu、Ag、Co、Ni等元素的不同價態(tài)離子;有機化合物包括對氨基苯磺酸、酚類、醌及取代醌類、磷胺類化合物及其轉(zhuǎn)化物等。不同的脲酶抑制劑其抑制機理不同。重金屬化合物和醌類物質(zhì)的抑制作用機理相同:均能作用于脲酶蛋白中對酶促有重要作用的巰基,其抑制作用的效果與金屬-硫化物和醌-硫化物復合體的解離能力呈反比。磷胺類化合物的作用機理,是該類化合物與尿素分子結(jié)構(gòu)類似,可與尿素競爭脲酶的結(jié)合位點,而且其與脲酶的親和力極高,使得脲酶減少了作用于尿素的機會,達到了抑制尿素水解的目的。脲酶抑制劑的作用時間一般較短,對尿素氮轉(zhuǎn)化成氨以后的行為影響較小,甚至還有可能促進其它途徑如硝化和反硝化的N損失。脲酶抑制劑延緩了尿素水解,延長了施肥點處尿素的擴散時間,從而降低了土壤溶液中NH4+和NH3的濃度,減少尿素對幼苗的毒性和NH3揮發(fā)損失。硝化抑制劑一般分為無機化合物和有機化合物兩大類。無機化合物主要包括重金屬的各種鹽;有機化合物主要包括吡啶類、巰基化合物、乙炔、硫脲、二硫化碳等。其作用機理主要是抑制亞硝化細菌的活性,阻止NH4+-N的第一步氧化,從而減少NO2-的累積,進而控制NO3-的形成,使氮肥長時間的以NH4+形式保持在土壤中,供作物吸收利用,這不僅提高了肥效,還減少了NO3-淋溶和反硝化造成的氣態(tài)損失。許多研究表明,植物以NH4+-N的形式吸收氮,還有一個好處,即導致根際周圍pH下降,結(jié)果使土壤中固定的P活化,增加了P的吸收。硝化抑制劑的作用效果取決于土壤條件和抑制劑自身特性,它在減少硝化作用、反硝化作用的同時也增加了氨揮發(fā)的潛在幾率。由此可見,脲酶抑制劑和硝化抑制劑分別用來減緩土壤中尿素酰胺態(tài)氮至銨態(tài)氮的水解以及NH4+-N至NO3--N的氧化,以減少NH3揮發(fā)、NO3-淋溶或N2與N2O等氣態(tài)損失的元素或化合物。二者分別對尿素N轉(zhuǎn)化某一特定過程產(chǎn)生作用,其單獨作用不能對尿素氮轉(zhuǎn)化的全過程進行有效控制,而兩者的協(xié)同作用研究表明,兩者的配合施用可有效延緩尿素水解并使水解產(chǎn)物NH4+在土中得到更多和更長時間的保存、減少NO3-的淋溶和NH3揮發(fā)及N2O排放。2抑制劑對土壤氮轉(zhuǎn)化過程的影響2.1酶抑制劑的抑制作用尿素施入土壤后,在脲酶的作用下,經(jīng)由氨基甲酸水解成NH3:這一過程能在較短的時間內(nèi)完成,并極易導致氨的揮發(fā)。此過程中施用脲酶抑制劑是通過抑制脲酶的活性,進一步抑制尿素的水解,減少氨揮發(fā)損失。脲酶抑制劑的抑制效果受許多因素的影響,如土壤因素、環(huán)境條件等。據(jù)悉,苯基磷酰二胺(PPD)和磷苯醌的抑制效果隨用量的增加而增加,隨溫度升高而降低,其抑制能力與土壤有機質(zhì)含量、全氮量、陽離子交換量(CEC)、粘粒含量以及表面積等土壤性質(zhì)呈顯著負相關(guān),而與砂粒含量呈顯著正相關(guān)。同種抑制劑在pH7.0~8.0條件下抑制率最高。陳葦?shù)妊芯勘砻?在稻田土壤中,PPD能有效降低尿素的水解速率和水層中NH4+-N含量,而氫醌(HQ)對抑制尿素水解和降低水層中NH4+-N含量的效果較差,這也與Byrnes、盧婉芳的研究結(jié)果相一致。石灰氮(Limenitrogen)對尿素水解有一定的抑制作用,但不像Arora等報道的那樣抑制效果明顯。研究表明,在非酸性土壤中,通氣性良好的條件下,脲酶抑制劑對脲酶水解的抑制作用依次是N-丁基硫代磷酰三胺(NBPT)>苯基磷酰二胺(PPD)>氫醌(HQ)。施用1%的脲酶抑制劑HQ、PPD和NBPT分別使尿素水解推遲1天、2天和5天以上。然而在酸性土壤中差別并不是那么明顯。PPD在酸性土壤(pH5.6)上比在堿性土壤(pH7.4)上效果好,而NBPT在堿性土壤上比PPD更有效。NBPT受土壤pH的影響較小,表明脲酶抑制劑NBPT不僅適用于酸性還適用于堿性土壤。PPD是一種有潛力的脲酶抑制劑,但易于分解形成酚,而酚是一種較弱的脲酶抑制劑。與此相反,McCarty和Bremner的研究表明,NBPT是一種較弱的微植物或微生物脲酶抑制劑,在富氧的環(huán)境下迅速形成一種更有效的抑制性的衍生物NBPTO,這一點也得到了羅奇祥的證實,NBPT經(jīng)雙氧水氧化后施用可明顯增強其抑制效果。從有關(guān)研究可以看出,HQ受土壤環(huán)境因素如pH和通氣性的影響較小。HQ在通氣性良好的條件下使用時,抑制效果不如NBPT和PPD;在嫌氣條件下使用時,效果不及PPD。抑制劑的用量對其效果的發(fā)揮也有重要的作用。土壤脲酶的活性隨著HQ用量的增加而減弱。田間試驗發(fā)現(xiàn),當PPD用量較高(占尿素肥料的0.027%~0.05%)時,脲酶的水解明顯受到抑制;但當用量較低(占尿素肥料的0~0.013%)時,脲酶的水解幾乎不受影響。值得注意的,脲酶抑制劑的作用時間一般很短,抑制效果受到了很大的限制。據(jù)悉,土壤中除脲酶外,還存在著土壤—植物系統(tǒng)中由植物等分泌出來的其它尿素水解的酶,如尿素羧基酶。這些酶可被某些抑制劑作用,而不能被另一些脲酶抑制劑作用,即使一種抑制劑具有很強的抑制土壤脲酶活性的能力,但如果不能有效地抑制其它尿素水解酶的話,就不能取得有效抑制尿素水解的效果。因此,好的脲酶抑制劑不僅要對脲酶有抑制作用,還要對其它尿素水解酶有抑制作用,只有這樣,才能有效控制尿素的水解過程,提高尿素的利用率。2.2硝化抑制劑的抑制作用尿素水解的另一個結(jié)果是由于NH4+的累積和pH的上升而引起亞硝酸鹽的累積,進一步引起硝酸鹽的生成,這就是所謂的硝化過程。硝化過程是在亞硝化細菌、硝化細菌作用下將NH4+氧化成NO3-的過程,是土壤氮轉(zhuǎn)化中的一個重要過程,有著聯(lián)系礦化—生物固持等作用。土壤中硝化作用的快慢受土壤含氧量、酸度、溫度等因素的影響較大。硝化作用只在通氣性良好的條件下才能進行,當土壤中含氧量低于4.5%時,硝化作用銳減;在微酸性及中性條件下硝化作用旺盛,pH>8或pH<4.5時,硝化作用不能進行;硝化作用最適溫度為30~35℃。而土壤中將NO2-氧化成NO3-的硝化細菌(NO2-氧化細菌)在NH4+濃度較高的堿性條件下比亞硝化細菌(NH4+氧化細菌)更為敏感。硝化抑制劑對硝化作用有著明顯的抑制效果,使土壤中可提取的銨態(tài)N庫較長時間保持在較高水平,就必然會相應地促進銨態(tài)氮的作物吸收和微生物固持。其抑制的效果除取決于土壤條件外,更取決于土壤中礦質(zhì)N的形態(tài)與狀況。Chalk等研究表明,硝化抑制劑能顯著抑制硝化活性較高的土壤中源于尿素水解后硝酸鹽的形成,減少氨的氧化。在小麥拔節(jié)期,大約所施尿素15N40%在無抑制劑的土壤中被氧化,而在土壤中存在雙氰胺(DCD)或DCD+HQ時卻不足10%,這與商照聰?shù)难芯拷Y(jié)果相對應,表明雙氰胺能抑制硝化作用,延遲硝態(tài)氮出現(xiàn)高峰的時間。Schroder報道,DCD在秋天和牛糞施用,可抑制硝化反應,減少冬天NO3-的淋失。不過DCD的抑制效果因溫度、濕度、pH和有機質(zhì)含量不同,平均維持1~3個月,因為隨時間延長抑制劑逐漸降解而失去硝化抑制效果。濃度1Pa的C2H2可抑制純培養(yǎng)硝化細菌歐洲亞硝化單胞菌(Nitrosomonaseuropaea)的活動,102~104Pa的C2H2可抑制土壤的硝化反應。硝化抑制劑通過抑制硝化作用提高了土壤氮素的利用效率。Rodgers報道,應用硝化抑制劑硝基吡啶(nitrapyrin)后,冬小麥對氮素的吸收增加9%左右。在沒有硝化抑制劑時,棉花對肥料氮的回收率僅有57%,而施用硝基吡啶后,棉花對肥料氮的回收率增加到74%。硝基吡啶與尿素、硝酸銨尿素復合肥應用于玉米地,可提高玉米葉片的全氮含量。但應用硝基吡啶并不一定增加作物對氮的吸收。Osiname等發(fā)現(xiàn),應用硝基吡啶不能顯著提高玉米對氮素的吸收。通氣性、抑制劑用量和水分含量對硝化抑制劑的抑制效果影響較大。嫌氣條件下因缺O(jiān)2而難以檢測出NO2-,可能與亞硝化細菌在嫌氣條件下受到抑制有關(guān)。在正常水分條件下,HQ+DCD和DCD比其它處理在整個培養(yǎng)期間更能減少NO3-的累積,這可能與HQ減少了被氧化的NH4+量,而DCD又影響著硝化微生物活動有關(guān),而HQ+包膜碳化鈣(CaC2)作用不是很明顯,這可能與未將CaC2包被起來使之與水緩慢作用而逐漸生成乙炔(C2H2)有關(guān)。這間接說明,在配合施用脲酶抑制劑和硝化抑制劑時,土壤有氧微域中氨氧化成的硝酸鹽數(shù)量極少。脲酶抑制劑HQ對硝化過程有一定的抑制作用。據(jù)研究,HQ在限制了銨的氧化、亞硝酸累積和硝酸的形成的同時,也可能使NH3的揮發(fā)增加,從另一角度來看,可能減少N的淋失,這一結(jié)果可能是由于土壤pH的改變而引起。2.3硝化抑制劑的應用脲酶抑制劑不僅能延緩尿素的水解,還不同程度地影響尿素水解后NH4+向NO2-和NO3-的轉(zhuǎn)化;NO3-不存在專性吸附,pH較低時,其擴散系數(shù)較大,可能隨水移動而從土壤-植物系統(tǒng)中流失而污染地下水。試驗表明,在表層NO3--N含量達到高峰以前,隨著培養(yǎng)時間的增加,表層NO3--N含量明顯增加,淋至下層的NO3--N也逐漸增加,同時隨著土層的加深,各層中的NO3--N含量逐漸減少,這因為初期主要發(fā)生NH3揮發(fā)、NH4+的土壤吸附、固持和微生物的固定。但HQ+DCD和DCD處理的表層NO3--N含量顯著低于其它處理;在相同環(huán)境條件下,各處理的總硝化率隨培養(yǎng)時間延長而增加,但HQ+DCD處理具有較小的淋溶潛勢。由此看見,硝化抑制劑的施用明顯降低硝酸鹽的淋溶損失。Walters和Malzer認為應用硝化抑制劑可減少NO3-的淋失,減少污染地下水的危險。Nitrapyron連續(xù)施用6年,硝酸鹽的累積淋失量減少了20%。DCD的施用可減少休閑地土壤中硝態(tài)氮的淋失達25%~50%,大田作物土壤中3年的平均淋失量減少21kghm-2,減少奶牛場中的氮素損失達18%,減少尿素的氮素損失達48%。但Davies和Williams也曾報道,DCD只是在某些時期可以顯著減少NO3-淋溶,并沒有減少總的NO3-淋溶損失。另外,研究尿素同時配施脲酶抑制劑NBPT和硝化抑制劑DCD對土壤NO3-淋溶的影響發(fā)現(xiàn),該種模式并不能減少來源于肥料氮的淋失,反而顯著增加來源于土壤的氮淋溶。這些不同結(jié)論的得出可能是受不同具體試驗條件的影響,因為功效多變是許多抑制劑固有的性質(zhì),而發(fā)揮作用的過程受諸多環(huán)境和土壤因子的影響,如肥料用量與品種、灌溉與降雨、施肥與耕作方式等。2.4不同催化劑的用量對尿素水解的影響在硝化過程進行的同時,伴隨著反硝化作用的發(fā)生。在酸性土壤上,尿素作基肥時,N損失主要以反硝化作用為主;在石灰性土壤上,尿素氮肥的損失主要通過氨揮發(fā)和反硝化作用。澳大利亞的研究指出,在灌溉土壤上尿素氮的損失主要不是由NH3的揮發(fā)、NO3-淋失或徑流引起,而是由反硝化作用引起。單獨使用脲酶抑制劑和硝化抑制劑,只能對尿素水解的單一過程產(chǎn)生影響,都不能很好的控制反硝化作用的發(fā)生。加入脲酶抑制劑PPD使尿素的NH3揮發(fā)損失明顯較少,但卻使反硝化增加。硝化抑制劑nitrapyrin使硝化作用大為降低,但卻增加了NH3揮發(fā)的潛在趨勢;利用硝化抑制劑可抑制尿素N的硝化,減少NO3-的形成。脲酶抑制劑和硝化抑制劑的配合施用既能抑制反硝化作用,還可抑制NH3的揮發(fā)。在泰國淹水稻田的研究中,施用NBPT、PPD和PPD+NBPT,第9天當不加抑制劑的尿素完全水解時,各處理分別使N以尿素形態(tài)保留42%、38%和46%。由此認為,如果一種脲酶抑制劑有效,N將會更多以尿素形態(tài)保留,N的反硝化也會減少。但也有研究認為,在施用脲酶抑制劑使NH3揮發(fā)減少而N得以保存的情況下,N的反硝化損失幾率增大。培養(yǎng)試驗表明,生物反硝化作用隨添加有機物料(1%麥秸粉)而增強,但隨著HQ用量的增多而減緩。2.5生物固持的生物活性N的固持作用是指在細菌的作用下將無機N化合物轉(zhuǎn)化成有機N形態(tài)的過程。在不加有機物質(zhì)的土壤上,脲酶抑制劑不僅對尿素水解有強烈的抑制,還將增加尿素水解后氮的生物固持。然而,在加入大麥秸的土壤上施用脲酶抑制劑,抑制劑對尿素水解的抑制作用有所下降,N的固持作用亦有所增加。解釋其原因可能由于殘茬中脲酶活性較高,使尿素水解加快和N的固持增加。據(jù)周禮愷研究,HQ增加了生物固持的氮量,這既意味著土壤氮庫庫容的增大和相對穩(wěn)定,也意味著土壤中的氮素對作物的持續(xù)供應能力有了相應的提高,這在試驗培養(yǎng)前期顯得更加明顯。脲酶抑制劑的作用隨著有機C增加而減弱。同時,添加硝化抑制劑也能提高氨的生物固持。據(jù)悉,在很大程度上,NBPT和DCD更加適合N固持,增加土壤中的有機N含量。據(jù)鐘順清研究,草炭作為一種新型的尿素水解抑制劑,在培養(yǎng)試驗中,尿素水解后釋出的氨被微生物固持而降低了NH3的揮發(fā)。Shen等研究表明,土壤氮的生物固持是一個受有效碳而不是有效氮控制的過程;Wang等研究發(fā)現(xiàn),脲酶抑制劑能使土壤中生物固持的氮量增加5%~30%。原因可能是,一方面,和硝酸鹽相比,更多的N以銨態(tài)氮保存在土壤中,銨態(tài)氮比硝態(tài)氮更容易被土壤微生物固定;另一方面,在抑制劑存在的條件下,土壤硝化活力的限制或減弱以及抑制劑本身在土壤中的降解提供利于異樣微生物代謝所需的碳源,這將有利于土壤微生物對肥料氮的固持。不過也有一些學者持相反的觀點,原因是氮的固持以有效碳作為動力而不是有效氮。據(jù)研究,硝化抑制劑(N-Serve,2-ethynylpyridine,ATC)對硝化作用以外的氮轉(zhuǎn)化過程影響甚少,甚至沒有影響,這也與其它的研究結(jié)果相一致。植物根系的分泌物影響土壤中微生物的活性,進而對土壤中的微生物氮固持產(chǎn)生影響。據(jù)悉,在有作物和無作物的盆栽試驗中,硝化抑制劑2-ethynylpyridine對標記尿素和總氮的微生物氮固持沒有影響。而當用有機溶劑溶解抑制劑時,硝化抑制劑能間接影響非自養(yǎng)微生物的氮固持,不過具體的細節(jié)有待于進一步的研究。2.6dcd對作物殘留氮礦化率的影響土壤中的氮素進行生物固持的同時,伴隨著土壤氮素的礦化過程,所謂的礦化過程指土壤有機氮在微生物等作用下分解為無機氮(主要是銨態(tài)氮)的過程,包括氨基化和銨化兩個階段。抑制劑通過影響微生物的活性進一步影響土壤氮的礦化過程。不過,目前這方面的研究甚少。據(jù)悉,與對照相比,不同用量的DCD處理明顯提高土壤中作物殘留氮的礦化率,分別增加到49.7Nmgkg-1(DCD用量8.93mgkg-1)和67.6Nmgkg-1(DCD用量17.9mgkg-1);而不同用量的DMPP處理對氮的礦化率沒有影響,具體原因有待于進一步的研究。2.7氣體損失處理2.7.1對nh3自發(fā)的影響朱兆良匯集國內(nèi)外微氣象學方法的測定結(jié)果,氨揮發(fā)損失的氮量占施入稻田氮量的5%~47%,揮發(fā)量的大小主要受土壤性質(zhì)、氣象條件、氮肥施用時期及與其它肥料的配施等因子的影響。氨揮發(fā)與尿素的迅速水解、NH4+的累積和pH的升高有關(guān),pH升高為氨的揮發(fā)提供了更有力的條件。脲酶抑制劑能延緩尿素水解,使產(chǎn)生NH3揮發(fā)的可能性減小。Bremner和Chai證明,NBPT和環(huán)丙烷甲醛(CP-CA)對NH3揮發(fā)的抑制效果較好,HQ處理的NH3揮發(fā)基本與對照相當,抑制效果最好的NBPT分別比CP-CA、PPD和HQ減少NH3揮發(fā)6%、3%、45%。但在NH3易于揮發(fā)的條件下,使用NBPT的效果的等同于PPD。據(jù)研究,在正常水分條件下,HQ和HQ+DCD處理推遲了氨揮發(fā)的高峰時間,并在培養(yǎng)前期減少了氨揮發(fā)數(shù)量,這種現(xiàn)象的產(chǎn)生是由于尿素水解有所延緩和吸附氨量有所增多造成的。HQ+CaC2處理氨揮發(fā)的高峰時間有所提前,這與CaC2造成土壤微域pH的增加有關(guān),就整個培養(yǎng)期間氨揮發(fā)的總損失而言,各處理沒有顯著差異。也有一些學者持有相反的觀點,據(jù)報道,硝化抑制劑將增加土壤NH3揮發(fā)損失的潛在趨勢;不過,如果在施用肥料和硝化抑制劑時把它們施到5cm深的土壤中,NH3揮發(fā)損失將大為減少。在田間條件下,PPD對NH3揮發(fā)幾乎沒有影響。近期研究表明,NH3損失還受到N的其它轉(zhuǎn)化過程如硝化作用、固持作用之間競爭的影響。2.7.2hq+dcd對2o的處理效果2.7.2.1N2O釋放農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體(N2O、CH4、CO2等)的排放對全球變化的貢獻越來越受到重視,肥料氮源就是一個重要的排放源。不同的脲酶/硝化抑制劑及其組合對溫室氣體產(chǎn)生的影響不同。Weiske等(2001)證明,3,4二甲基吡唑磷酸鹽(DMPP)減少N2O排放的效果優(yōu)于DCD,DMPP三年平均減少N2O排放49%,而DCD為26%。眾所周知,環(huán)境條件對N2O的排放影響很大。據(jù)研究,在有氧條件下,土壤N2O的生成當以硝化作用第一階段的化學歧化反應為主,其前題是土中的氧壓較低,硝化率低的處理其N2O的生成量也較小。在漬水條件下,土壤N2O的生成時間比正常水分條件下要長,HQ+DCD處理具有抑制N2O生成的良好效果,HQ+CaC2處理生成過多的N2O,這與培養(yǎng)期間較高的硝化率有關(guān)。周禮愷研究表明,未施麥秸粉時,所有施抑制劑的處理,其N2O的排放量均比單施尿素的低,且以HQ+DCD最為明顯,這與先前室內(nèi)模擬與盆栽試驗的結(jié)果相吻合,施麥秸粉的都比未施高出1倍或更多,這與麥秸粉在土壤中腐殖化+礦化過程及其有關(guān)的土壤N素周轉(zhuǎn)有一定的關(guān)系。因此,單從土壤源溫室氣體排放的角度看,將未腐熟的有機物與尿素共施,并不是一種適宜的施肥制度。土壤生物的反硝化過程是N2O的主要來源,此過程產(chǎn)生N2O的原因是部分反硝化微生物不具備進一步還原N2O的能力,或者土壤條件抑制了反硝化過程的完成。反硝化作用產(chǎn)生的N2O總量不僅取決于反硝化速率,而且還取決于反硝化產(chǎn)物中N2O/N2比值。研究表明,土面無水層時,N2O主要通過土面釋放,而當土面有水層時,通過植株的釋放量占87.3%。2.7.2.2CH4排放CH4的排放與N2O不同,在水稻盆栽試驗中,CH4的排放隨著水稻生長而增多。施抑制劑的處理,特別是DCD和HQ+DCD,與對照相比顯著減少了CH4的排放總量,而DMPP卻可
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