川西米亞羅林區(qū)人工云杉林林內(nèi)光生境的植物物種多樣性

川西米亞羅林區(qū)人工云杉林林內(nèi)光生境的植物物種多樣性

青藏高原東部的大河針葉是中國西南部林區(qū)的主體。經(jīng)過近60年的恢復(fù)，大量人工種植的云杉林被砍伐。目前,這些人工林已經(jīng)表現(xiàn)出諸多問題,如樹種單一,結(jié)構(gòu)層次簡單,物種多樣性及其生態(tài)效益與同地帶天然林相比差距較為明顯。對川西米亞羅地區(qū)的40a人工林研究表明,由于林冠郁閉度較高,林下光照條件較差,使得林下灌草層不甚發(fā)育,種類較少。林下植被作為人工林群落的重要組成部分,在維持群落的生物多樣性、促進凋落物分解、改善林下表層土壤肥力、減少林地水土流失、決定群落演替方向等方面具有重要作用。因此,研究該地區(qū)人工針葉林林下植被對不同生境的適應(yīng)性可以為人工林管理和恢復(fù)提供科學(xué)參考。葉片是植物對環(huán)境變化最為敏感的光合器官之一,其形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征被認(rèn)為最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響及植物對環(huán)境的適應(yīng)。目前,國內(nèi)外已經(jīng)有許多關(guān)于植物葉片形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能對不同光照強度的適應(yīng)性研究。例如,對多脈青岡和金葉含笑兩種植物的研究表明,長期遮蔭處理使得葉片的表皮細(xì)胞變薄,柵欄組織變得稀疏,層數(shù)有減少趨勢,海綿組織更加疏松,葉角質(zhì)層退化;人參葉片比葉重則隨著蔭棚透光率的增加而增加;光照強度減弱對葉片氣孔大小有顯著影響,弱光使水稻的劍葉氣孔密度明顯減少。但是,上述研究多是通過人工遮蔭來模擬自然環(huán)境條件下的光照強度。盡管這類研究方法在一定程度上能有效避免其它環(huán)境因子的干擾,但與在自然生境下植物的生長相比,仍具有一定區(qū)別。李芳蘭認(rèn)為栽培實驗條件下植物的生長與自然條件下的觀測結(jié)果并不一致,因此在野外立地條件下對人工林下植物的分布和適應(yīng)進行長期觀測和研究就更顯得重要。植物的不同喜光特性決定了其在林下具有不同的分布格局及對光環(huán)境變化的適應(yīng)能力。大量遮蔭控制實驗結(jié)果表明,喜光樹種在形態(tài)和生理等大多數(shù)參數(shù)上可塑性要大于耐蔭樹種,它們具有比耐蔭樹種更強的強光適應(yīng)能力。但是,這些實驗結(jié)果多是在控制光強的試驗條件下獲得,而缺乏在野外自然條件下的試驗驗證,且目前關(guān)于葉片氣孔和解剖特征可塑性方面的研究報道并不多。因此,本研究主要關(guān)注:(1)具有不同喜光特性的植物在葉片氣孔和解剖結(jié)構(gòu)特征方面是否對光環(huán)境具有相同或相異的適應(yīng)策略;(2)從葉片氣孔和解剖結(jié)構(gòu)特征入手,驗證喜光植物比耐蔭植物具有更大的可塑性;(3)討論各物種葉片氣孔和解剖結(jié)構(gòu)特征中,哪些特征更能適應(yīng)光環(huán)境的變化(即可塑性更大)以期為人工林管理和恢復(fù)提供科學(xué)參考。1材料和方法1.1試驗樣地的選擇研究區(qū)域位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣米亞羅鎮(zhèn)林區(qū),地理位置為E102°48′~103°02′,N31°43′~31°47′,海拔約3200m,坡度38°,坡向SW75°。本區(qū)屬于青藏高原氣候區(qū)范圍,受太平洋、印度洋及青藏高原3大氣團影響,年均溫6~12℃,年降水量為600~1100mm,年蒸發(fā)量為1000~1900mm。試驗樣地選擇在60a人工云杉林內(nèi),主要優(yōu)勢種為云杉,另有少量川西云杉(Picealikiangensisvar.balfouriana)、冷杉(Abiesfabri)、紅樺(Betulaalbosines);灌木為陜甘花楸、高山櫟(QuercussemicarpifoliaSmith.)、匍匐荀子(CotoneasteradpressusBois.)、直穗小檗(BerberisdasystachyaMaxim.)、鐵線山柳(ClematoclethralasiocladaMaxim.)、野櫻桃(SarcococcaruscifoliaStapf.)等,草本有歪頭菜(ViciaunijugaA.Br.)、三褶脈紫菀(AsterageratoidesTurcz.)、羽裂蟹甲草(Cacaliatangutica(Maxim.)Hand.-Mazz.)、東方草莓(FragariaorientalisLozinsk.)、禾本科(Gramineae)、牡蒿(ArtemisisjaponicaThunb.)等。1.2植物的觀賞特性本研究選擇川西亞高山米亞羅林區(qū)60a人工針葉林內(nèi)常見的11種林下植物為研究對象,其中喬木類幼苗共4種,灌木5種,草本2種。根據(jù)各種植物的生境選擇[12,13,14,12,13,14],對其喜光特性進行分類。10種闊葉植物中,陜甘花楸(SorbuskoehneanaSchneid.)、直穗小檗、匍匐栒子、歪頭菜主要分布在陽坡、林緣、雜木林等生境中,為喜光種;冰川茶藨(Ribesglacialewall.)、樺葉莢迷(ViburnumbetulifoiumBatal.)主要分布在山坡、林緣、林中、山谷叢林等生境中,既喜光又能耐蔭,為輕度耐蔭種;鞘柄菝葜(SmilaxstansMaxim.)、黃背勾兒茶(BerchemiaflavescensBrongn.)、疏花槭(AcerlaxiflorumPax.)、三褶脈紫菀主要分布在林緣、林下、灌叢或陰濕處,為深度耐蔭種;云杉為群落演替后期種,但幼苗在光照充足的生境中更新較好,表現(xiàn)為喜光。具體情況見表1。1.3實驗方法1.3.1生境樣地的設(shè)置在川西米亞羅林區(qū)60a人工云杉林內(nèi),選取3個大小約10m×10m的林窗生境樣地。3個林窗因上世紀(jì)末期伐木形成,年齡為10a左右。分別在相同海拔的臨近區(qū)域?qū)?yīng)選取3個大小為10m×10m的林內(nèi)生境樣地。各樣地具有較一致的坡向、坡度、海拔等自然地理條件,但植被結(jié)構(gòu)具有明顯差異,其中林窗內(nèi)物種較多,密度及蓋度較大,草本層發(fā)達(dá),主要物種有:云杉、油松(PinustabulaeformisCarr.)、紅樺、冷杉等喬木幼樹或幼苗以及樺葉莢蒾、冰川茶藨、陜甘花楸、匍匐荀子、直穗小檗、野櫻桃等灌木,草本則以豆科(Leguminosae)、菊科(Compositae)、禾本科為主,另有苔蘚呈斑塊分布;林內(nèi)環(huán)境蔭蔽,物種數(shù)目少,灌層及草本層稀疏,未見油松、紅樺等喜光植物,云杉幼苗細(xì)弱且數(shù)量明顯減少,苔蘚層稀缺。1.3.2生境光照強度測量在各樣地內(nèi)隨機選取10個待測點并標(biāo)記,采用ZDS-10照度計(上海市嘉定學(xué)聯(lián)儀表廠)連續(xù)3d在同一時間段(10:00~10:30)對各樣地待測點離地50cm處的光強進行測量記錄,并同時在林外開闊地處測得全光照。各待測點的光照與全光強的比值即為生境的相對光照強度(透光率)。比較發(fā)現(xiàn)兩類樣地的平均相對光照強度表現(xiàn)出明顯差異(圖1),林窗內(nèi)平均相對光強為(32.93±3.94)%,顯著高于林內(nèi)相對光強水平(8.63±1.61)%。1.3.3植株葉片固定在各樣地的11種供試驗植物中,隨機選取生長狀況及年齡均較一致的同種植物3株,在6個樣地中每種植物共選擇18株。采集每個植株同方向當(dāng)年生枝條上的成熟葉片(一般為枝條頂端向下數(shù)的第3或第4片葉)1~2枚,立即用FAA(50%乙醇∶38%甲醛∶99.5%冰醋酸=90∶5∶5)野外固定,以用于石蠟切片。其中云杉(PiceaasperataMast.)為針葉樹種,葉片角質(zhì)層厚,故取主枝上30顆針葉置于稍高濃度的FAA(70%乙醇∶38%甲醛∶99.5%冰醋酸=90∶5∶5)中固定。1.4測量內(nèi)容1.4.1葉的形態(tài)特征選擇比葉重(leafmassperunitarea,LMA)、葉片厚度(leafthickness,LT)作為葉的形態(tài)學(xué)特征參數(shù)。采用掃描儀以及UTHSCSA圖象分析系統(tǒng)(universityoftexashealthsciencecenter,SanAntonio,Texas,USA)確定葉片面積;將新鮮葉片帶回室內(nèi)烘干后稱重;葉片厚度通過解剖學(xué)實驗測得。1.4.2氣孔數(shù)量測量葉片從FAA固定液中取出,用吸水紙吸干后在葉片表面涂上無色指甲油,待指甲油干后用鑷子輕輕撕下印膜并制成臨時水裝片,光學(xué)顯微鏡(LEICADMLB,germany)下測量單位面積內(nèi)氣孔的數(shù)量即為氣孔器密度(stomataldensity,SD)、氣孔器長(stomatallength,SL)等指標(biāo)。其中云杉為針葉植物,氣孔呈帶狀分布于氣孔帶內(nèi),故其氣孔密度以單位長度內(nèi)氣孔數(shù)量為準(zhǔn)。1.4.3葉表皮細(xì)胞厚度uet、下表皮細(xì)胞thickwell、kras,lah,thickwell,lah,thickwell,lah,thickwell,lah,lah,lah,thickwell,lah,lah,thickwell,lah,lah,lah,thickwell,lah,lah,lah,lah,thickwell,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,h,thickwell,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,thickwell,lah,lah,lah,thickwell,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,lah,la取出經(jīng)固定的植物葉片,用常規(guī)石蠟切片法取橫切面。即先將葉片經(jīng)各級濃度酒精脫水,二甲苯進行透明,浸蠟,包埋,旋轉(zhuǎn)式切片機切片(厚度8~10μm),二甲苯脫蠟,番紅-固綠雙重染色,中性樹膠封片,在光學(xué)顯微鏡下觀測葉上表皮細(xì)胞厚度(upperepidermiscellsthickness,UET)、下表皮細(xì)胞厚度(lowerepidermiscellsthickness,LET)、柵欄組織厚度(palisadeparenchymathickness,PT)、柵欄組織細(xì)胞長(高)度(palisadecelllength,PL)、柵欄細(xì)胞寬度(palisadecellwidth,PW)、柵欄細(xì)胞層數(shù)、海綿組織厚度(spongyparenchymathickness,ST)、葉片總厚度(leafthickness,LT)等指標(biāo)。1.4.4彈性指數(shù)各參數(shù)可塑性的計算參照Valladares等的方法:某指標(biāo)的可塑性指數(shù)=(最大值-最小值)/最大值1.5葉片特征參數(shù)的差異性采用Student-T檢驗對不同光環(huán)境下葉片特征參數(shù)的差異進行統(tǒng)計分析,P≤0.01為差異極顯著,0.01<P≤0.05為差異顯著,P>0.05為差異不顯著。2結(jié)果與分析2.1不同光因子對植物葉片lma的影響各物種比葉重(單位葉面積內(nèi)的葉干重,LMA)受生境影響較大。在林窗生境下,11種具有不同喜光特性的植物葉片的LMA均顯著大于林內(nèi)同種植物(圖2),說明高光生境能增加葉片LMA,弱光生境則降低LMA,這與其他一些光因子的控制實驗結(jié)果一致。因此認(rèn)為在自然生境中,光強仍可能是引發(fā)葉片比葉重變化的關(guān)鍵因素,LMA的增減是各物種適應(yīng)不同光生境的基本策略之一。2.2氣孔密度對樣品sd、水文景觀的響應(yīng)11種植物葉片的氣孔均只分布在葉片的遠(yuǎn)軸面,且林窗內(nèi)生長的各物種葉片氣孔密度(SD)都顯示出大于林內(nèi)生境中同一物種的趨勢(圖3A)。其中,陜甘花楸、樺葉莢蒾、匍匐栒子、冰川茶藨以及鞘柄菝葜5種植物的SD變化趨勢具有顯著性(0.01<P≤0.05),而其余6種植物的SD變化僅有一致趨勢而未達(dá)顯著水平(P>0.05)。即是說不同物種氣孔密度對生境的響應(yīng)程度不同,這可能是由于氣孔本身易受光強、水分、空氣流速、遺傳等各種因素共同制約所致。對11種植物的葉片氣孔長徑的研究表明,多數(shù)植物氣孔長徑(SL)在兩種生境中無顯著差異,僅三褶脈紫菀1種草本植物在林窗中氣孔趨于更長(P≤0.05)(圖3B),說明葉片SL受此兩類生境的影響并不大。2.3不同生境中植物葉片表皮細(xì)胞厚度的變化葉片厚度(LT)在一定程度上能反應(yīng)出植物對環(huán)境的適應(yīng)性。10種闊葉植物在林窗中的LT均大于在林內(nèi)生長的同種植物(圖4)。其中,喜光的陜甘花楸、直穗小檗、與輕度耐蔭的樺葉莢蒾3種植物達(dá)到極顯著水平(P≤0.01);喜光的匍匐栒子、歪頭菜2種植物達(dá)顯著水平(0.01<P≤0.05);而輕度耐蔭的冰川茶藨和深度耐蔭的疏花槭、黃背勾兒茶、鞘柄菝葜和三褶脈紫菀5種植物僅表現(xiàn)出類似趨勢,而未達(dá)顯著水平(P>0.05)。由此說明喜光物種更能通過調(diào)節(jié)葉片厚度來適應(yīng)不同生境,且這種適應(yīng)策略依賴于各物種的喜光特性。通過本試驗的觀察發(fā)現(xiàn),10種林下闊葉植物葉片的上、下表皮均由單層細(xì)胞構(gòu)成。其中,黃背勾兒茶在林窗中呈現(xiàn)出比在林內(nèi)更厚的葉表皮細(xì)胞,而冰川茶藨及歪頭菜僅上表皮細(xì)胞在林窗中顯著增厚(0.01<P≤0.05),陜甘花楸及直穗小檗僅下表皮細(xì)胞在林窗中顯著增厚(0.01<P≤0.05),此外的絕多數(shù)物種表皮細(xì)胞厚度在兩種生境下差異不顯著(P>0.05)(圖5),證明不同生境對各類型植物的葉片表皮細(xì)胞厚度影響不一。這與郝日明遮蔭試驗結(jié)果不完全吻合,原因可能是自然生境中葉片生長不僅受光強的影響,此外還受到水分等其他多種因子的共同作用。2.4不同林下闊葉植物的海綿組織厚度pt/st和葉片緊急狀態(tài)下的葉片景觀特征本研究中,兩類生境顯著地影響了各種林下植物的柵欄組織厚度(PT)。10種闊葉植物在林窗中的PT均大于在林內(nèi)生長的同種植物,其中疏花槭和三褶脈紫菀2種深度耐蔭種達(dá)到顯著水平(0.01<P≤0.05),其余8種植物達(dá)極顯著水平(P≤0.01)(表2)。數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示,n=3Datashowedaboveismeans±SD,n=3同種植物的同一指標(biāo)在不同生境中均值差異顯著(0.01<P≤0.05)用不同小寫字母標(biāo)出,差異極顯著(P≤0.01)用不同大寫字母標(biāo)出Differentsmallletterssignificantdifferenceofsameparameteramongsamespeciesunderdifferenthabitats(0.01<P≤0.05),asdifferentcapitalletterssignificantextremelysignificantdifferent(P≤0.01);下同thesamebelow7種闊葉植物的海綿組織厚度(ST)在兩種生境中無顯著差異,僅喜光的陜甘花楸、直穗小檗、匍匐栒子在林窗中產(chǎn)生更厚的海綿組織(P≤0.05)(表2)。比較林窗及林內(nèi)10種闊葉植物的葉片柵欄組織與海綿組織的厚度比(PT/ST)發(fā)現(xiàn)其響應(yīng)趨勢較為一致,均表現(xiàn)為在林窗中生長的葉片PT/ST大于林內(nèi)生境,其中7種闊葉植物葉片PT/ST在兩種生境中差異顯著或極顯著(P≤0.05),而喜光種陜甘花楸、歪頭菜及輕度耐蔭種樺葉莢迷反而未表現(xiàn)出顯著性(P>0.05)(表2)。研究發(fā)現(xiàn),陜甘花楸、樺葉莢蒾、匍匐栒子、黃背勾兒茶和鞘柄菝葜5種植物的葉片具復(fù)層?xùn)艡诮M織(柵欄細(xì)胞層數(shù)為2層或多于2層),且在林窗生境內(nèi)生長的葉片柵欄組織層數(shù)較林內(nèi)生境葉片多1~2層。考慮到這些種類的植物葉片柵欄組織通常由多層細(xì)胞構(gòu)成,柵欄組織的厚度不能完全代表柵欄細(xì)胞的厚度,故對柵欄細(xì)胞的長度、寬度、長/寬進行了測量和計算。結(jié)果表明,10種林下闊葉植物的柵欄細(xì)胞在林窗生境下均較長,在林內(nèi)生境中較短,但兩類生境中柵欄細(xì)胞寬度差異不明顯,且林窗中各物種柵欄細(xì)胞長度/寬度的比值從(2.01±0.16)~(4.87±0.41)不等,林內(nèi)生境中相應(yīng)植物該比值范圍在(1.26±0.19)~(3.60±0.13)之間。由此說明此10種林下闊葉植物在兩種生境中葉片柵欄細(xì)胞均呈長形,且長期生長在林窗中的葉片比林內(nèi)葉片具有更長的柵欄細(xì)胞。蔡永立等指出近方形的柵欄細(xì)胞可以提高葉片近軸面(上表面)和側(cè)面的葉綠體分布的密度,增加受光面積,是植物對弱光條件的適應(yīng)。但在本研究中,自然立地條件下的植物柵欄細(xì)胞均呈長形,且僅通過減小長度來適應(yīng)人工林內(nèi)的弱光生境,這種細(xì)胞形狀的改變是否有利于弱光生境中葉綠體分布密度的增加,還有待進一步解剖學(xué)實驗的考證。云杉(PiceaasperataMast.)屬于常綠針葉樹種,其葉片結(jié)構(gòu)不同于闊葉植物。云杉葉片橫切面為菱形,葉肉無明顯的柵欄組織與海綿組織的分化,而主要由薄壁細(xì)胞所組成,中部為維管束結(jié)構(gòu)。云杉的表皮細(xì)胞厚度在兩種生境中未表現(xiàn)出顯著差異(圖5),但在林窗生境中云杉葉片薄壁組織較厚、維管束較粗,而在林內(nèi)的葉片薄壁組織較薄、微管束相對較細(xì)(表3),說明在林窗中,云杉幼苗生長更好,這與云杉在幼苗階段的喜光性相關(guān)。2.5不同闊葉植物對光合機構(gòu)的適應(yīng)能力可塑性指數(shù)的大小可以反應(yīng)出植物對不同光環(huán)境的適應(yīng)能力。本研究中葉片氣孔、形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)等12個參數(shù)的平均可塑性大小為:PT>PT/ST>LMA>柵欄細(xì)胞高度/寬度>柵欄細(xì)胞高度>SD>LT>ST>UET>LET>SL>柵欄細(xì)胞寬度(表4)。其中居于前5位的參數(shù)分別為PT、PT/ST、LMA、柵欄細(xì)胞高度/寬度、柵欄細(xì)胞高度,這5個特征參數(shù)均與葉片的光合機構(gòu)較相關(guān),說明當(dāng)遭遇光環(huán)境變化時,葉片更能通過調(diào)整與光合機構(gòu)相關(guān)的各特征參數(shù)來適應(yīng)環(huán)境;而表皮細(xì)胞厚度等參數(shù)可塑性最小,說明與光合機構(gòu)關(guān)系較小(非光合組織)的特征參數(shù)對異質(zhì)光生境的適應(yīng)能力相對較弱。進一步分析比較10種闊葉植物的可塑性大小發(fā)現(xiàn),陜甘花楸、直穗小檗、歪頭菜、冰川茶藨、樺葉莢迷、鞘柄菝葜、黃背勾兒茶、匍匐栒子、疏花槭、三褶脈紫菀的可塑性指數(shù)依次減小(由于缺乏柵欄組織等的分化,云杉幼苗葉片可塑性無法參與計算和比較)(表4)。其中可塑性相對較大的陜甘花楸、直穗小檗、歪頭菜均為喜光種;可塑性較小的鞘柄菝葜、黃背勾兒茶、疏花槭、三褶脈紫菀為深度耐蔭種;冰川茶藨、樺葉莢迷為輕度耐蔭種,其可塑性居于中間水平。僅有1種喜光植物匍匐栒子平均可塑性平均值排名較后,僅為0.196。因此本研究中,除匍匐栒子以外,其余9種闊葉植物的葉片各參數(shù)可塑性平均值大小與其喜光特性基本吻合。PA:P.asperata;SK:S.koehneana;VB:V.Betulifoium;AL:A.laxiflorum;BD:B.dasystachya;CA:C.adpressus;RG:R.glaciale;BF:B.flavescens;SS:S.stans;VN:V.unijuga;AA:A.ageratoide.s.3光照強度對立地條件的影響已有的研究表明,林窗最直接和最重要的作用是引起生境中光照強度的增加。本研究中所選的兩類研究樣地的相對光照強度呈顯著差異,林窗中光照較強,林內(nèi)光照較弱,這使得光照強度成為兩種生境的主要差別因子。盡管,兩種生境下還存在諸如溫度、土壤水分、空氣濕度等各環(huán)境因子的水平差異,但這些差異歸根到底是源于光照強度的不同及其誘因所產(chǎn)生的,所以本研究著重討論植物葉片結(jié)構(gòu)對以光強因子為主導(dǎo)作用的不同生境的適應(yīng)。3.1不同生境中主要的樹種喜光或耐充耐性的比較本研究對川西亞高山人工林內(nèi)10種林下闊葉植物葉片的結(jié)構(gòu)、形態(tài)及氣孔方面12個參數(shù)進行了測定和分析,結(jié)果表明,生長在林窗生境中的各物種都表現(xiàn)出比在林內(nèi)生境中更大的比葉重、柵欄組織厚度及柵欄細(xì)胞高度/寬度,說明了具有不同喜光特性的物種均能通過比葉重、柵欄組織厚度和柵欄細(xì)胞形狀的改變來適應(yīng)不同的光生境,即是說比葉重、柵欄組織厚度及柵欄細(xì)胞形狀可能是大多數(shù)物種(本研究中指全部供試物種)適應(yīng)環(huán)境的基本策略之一,而與它們自身喜光或耐蔭程度關(guān)系不密切。此外,全部闊葉種的柵欄細(xì)胞高度、PT/ST、葉片厚度、上表皮細(xì)胞厚度、氣孔密度在林窗生境都有增加的趨勢,在林內(nèi)生境中具有降低的趨勢,但喜光特性不同的物種顯現(xiàn)出來的趨勢顯著性不盡相同。就喜光種而言,其柵欄細(xì)胞高度、葉片厚度在兩種生境中的差異均能達(dá)到顯著水平,僅部分輕度及深度耐蔭種能達(dá)顯著水平;就深度耐蔭種而言,其葉片PT/ST在兩類生境中的差異均達(dá)顯著水平,半數(shù)的喜光及輕度耐蔭種未能達(dá)顯著水平。而在兩類生境中上表皮厚度或氣孔密度呈顯著差異的物種之間喜光特性并不一致。由此說明本研究中喜光特性相近的物種在光生境適應(yīng)策略上具有共性,喜光種均能通過適當(dāng)調(diào)節(jié)葉片厚度、柵欄細(xì)胞高度等來適應(yīng)不同的光生境,深度耐蔭種均能通過