茄子種質(zhì)資源主要表型性狀遺傳多樣性分析

茄子種質(zhì)資源主要表型性狀遺傳多樣性分析

茄子起源于印度和東南的亞熱帶，是其最初的繁殖地。茄子約4~5世紀(jì)傳入中國,栽培歷史悠久、種質(zhì)資源豐富,中國也是茄子的次生起源中心。豐富的種質(zhì)資源是茄子種質(zhì)創(chuàng)新、遺傳改良和品種選育的基礎(chǔ),資源評價是種質(zhì)資源有效利用的前提。因此,開展茄子種質(zhì)資源的鑒定評價,掌握茄子各表型之間的相互關(guān)系及其密切關(guān)聯(lián)程度,對茄子遺傳育種及其相關(guān)工作具有重要的指導(dǎo)意義。表型性狀是指通過肉眼直接觀察到的可見的、直觀的、特定的外部性狀特征,如植物學(xué)性狀、抗病性、商品性等。由于表型性狀具有直接性的特點(diǎn),基于表型性狀的評價也成為資源評價中最經(jīng)典的方法,并廣泛應(yīng)用于核心種質(zhì)構(gòu)建和資源分類中。種質(zhì)資源的評價中,對遺傳多樣性的研究對于揭示物種演化過程和進(jìn)化潛能、了解群體遺傳結(jié)構(gòu)及多態(tài)性有重要價值,并為物種起源研究、親本的選配、品種的分類及保護(hù)等提供依據(jù)。近年來,國內(nèi)外學(xué)者在茄子種質(zhì)表型性狀評價與相關(guān)性分析方面,已開展了一定的研究工作,為茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性研究奠定了基礎(chǔ)。為此,擬對保存的201份來源于亞洲和非洲的代表性茄子種質(zhì)資源的形態(tài)性狀進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化采集,分析其遺傳多樣性及相關(guān)性,以期為了解保存茄子種質(zhì)資源的遺傳背景、茄子種質(zhì)創(chuàng)新和品種選育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為進(jìn)一步開展資源分子水平的遺傳多樣性和相關(guān)性研究奠定基礎(chǔ)。1材料和方法1.1古代古代生活中的巷道供試茄子材料共201份,為湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所茄果課題組及哈爾濱市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茄子課題組保存的茄子種質(zhì),其中包括普通茄子185份、野生或半野生茄子16份。上述種質(zhì)中,國內(nèi)種質(zhì)以收集的地方品種和高代自交系育種材料為主,國外種質(zhì)為近十年通過國際合作項(xiàng)目引進(jìn)、經(jīng)6~7代分離純化的自交系(表1)。1.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析試驗(yàn)于2012-2014年在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤肥力中等,采用地膜覆蓋+膜下滴灌栽培模式,肥水管理與生產(chǎn)相同。每年10月中旬播種,次年2月下旬定植于塑料大棚中。每年每份材料種植20株,隨機(jī)排列,株行距為50cm×60cm,整枝方式為雙桿整枝,每份材料調(diào)查8~10株。數(shù)據(jù)調(diào)查者為同一人,性狀調(diào)查項(xiàng)參照《茄子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》。共調(diào)查茄子的19個植物學(xué)性狀,這些性狀被劃分為兩類:第I類為質(zhì)量性狀,具體性狀及其描述見表2;第II類為數(shù)量性狀,包括首花節(jié)位、株高、株幅、果長、果粗、果形指數(shù)、單果重、單株果數(shù)、早期產(chǎn)量(小區(qū)產(chǎn)量)和單產(chǎn)(小區(qū)產(chǎn)量)。試驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù),每次重復(fù)為1年數(shù)據(jù),供分析數(shù)據(jù)為3年平均值。應(yīng)用SPSS19.0軟件計(jì)算質(zhì)量性狀統(tǒng)計(jì)各組的分布頻率和變異系數(shù);計(jì)算數(shù)量性狀統(tǒng)計(jì)最小值、最大值,計(jì)算平均值、變異幅度、變異系數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差。應(yīng)用Bio-dap軟件計(jì)算Shannon-weaver遺傳多樣性指數(shù),指數(shù)的計(jì)算公式為H′=-ΣPilnPi,其中i為某一性狀的分級,Pi為該性狀第i級內(nèi)材料分?jǐn)?shù)占總份數(shù)的百分比,ln為自然對數(shù)。遺傳多樣性指數(shù)計(jì)算中,質(zhì)量性狀的分級根據(jù)表2的描述,數(shù)量性狀的分級參照陳雪燕等和趙香娜等描述的分級方法,根據(jù)數(shù)據(jù)的平均值(M)和標(biāo)準(zhǔn)差(S)將數(shù)據(jù)分為10級,從第一級Xi<(M-2S)到第10級Xi≥(M+2S),每0.5S為1級,每一組的相對頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)。通過SAS6.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化整理,根據(jù)類平均法編寫程序進(jìn)行聚類分析。2結(jié)果與分析2.1分布頻率和變異系數(shù)2.1.1分布頻率和質(zhì)量屬性的變異系數(shù)2.1.2數(shù)量性狀的遺傳穩(wěn)定性茄子種質(zhì)資源數(shù)量性狀的遺傳變異情況見表4。從表4可以看出,變異系數(shù)的平均值為33.96%。其中,果形指數(shù)和單果重的變異系數(shù)均超過了50%,說明這兩個性狀存在著豐富的變異;單株果數(shù)、心室數(shù)、株幅、株高、首花節(jié)位的變異系數(shù)較小,說明上述幾個性狀具有較穩(wěn)定的遺傳特性。各數(shù)量性狀的分布情況見圖1。從圖1可以看出,10個數(shù)量性狀均類似偏正態(tài)分布,其中株高和株幅的曲線較為平滑,峰值不明顯;果形指數(shù)在2級、5級和7級分別出現(xiàn)了峰值,進(jìn)一步說明了果形指數(shù)的多樣性程度較高。其他幾個性狀的分布情況為首花節(jié)位、果長、早期產(chǎn)量在6級達(dá)到最高分布頻率,果粗和單果重在5級達(dá)到最高分布頻率,單株果數(shù)在7級達(dá)到最高分布頻率。2.2模擬性狀多樣性分析茄子種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)如表5所示。從表5可以看出,數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)均存在著較大的變異。茄子數(shù)量性狀的平均遺傳多樣性指數(shù)為1.93,其中果形指數(shù)的多樣性指數(shù)最高,同時其變異系數(shù)也最大(表4),進(jìn)一步說明果形指數(shù)存在著豐富的變異。茄子種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的平均遺傳多樣性指數(shù)為0.99,其中商品果色的遺傳多樣性指數(shù)最高,為1.74,果萼顏色的遺傳多樣性指數(shù)最低,為0.46。2.3主要成分分析和相關(guān)分析對山羊物種資源的數(shù)量特性具有相關(guān)關(guān)系2.3.1酸性糖度主成分的貢獻(xiàn)率對茄子種質(zhì)資源的10個數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析(表6),結(jié)果表明,前4個成分特征值大于1,被選為主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率為78.72%。其中第1主成分的貢獻(xiàn)率為36.53%,明顯大于其他主成分。從表7可以看出,在入選的4個成分中,第1主成分中果形指數(shù)、單果重、單株果數(shù)和單產(chǎn)的特征值較大,這些性狀主要為茄子果實(shí)和產(chǎn)量相關(guān)數(shù)量性狀,可以認(rèn)為第1主成分主要為與產(chǎn)量相關(guān)的因子;株高、株幅和單株果數(shù)在第2主成分中較大,主要為植株相關(guān)數(shù)量性狀;果粗和單果重在第3主成分中較大,主要為果實(shí)重量相關(guān)數(shù)量性狀;首花節(jié)位在第4主成分中較大,主要為熟性相關(guān)因子。2.3.2產(chǎn)量與生長性狀的關(guān)系對首花節(jié)位、株高、株幅、果長等10個數(shù)量表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析(表8),結(jié)果表明,首花節(jié)位與早期產(chǎn)量顯著負(fù)相關(guān)。早熟性和早期產(chǎn)量均是茄子品種選育的重要育種目標(biāo),育種選擇中熟性早的品種的早期產(chǎn)量一定要高。株高、株幅和果粗極顯著相關(guān)。說明植株生長勢強(qiáng)利于果實(shí)器官的物質(zhì)積累。果長與果形指數(shù)、單果重、單株果數(shù)、早期產(chǎn)量和單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著正相關(guān),果粗與早期產(chǎn)量極顯著正相關(guān)、單產(chǎn)顯著相關(guān),果形指數(shù)與單株果數(shù)、早期產(chǎn)量和單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著正相關(guān),單株果數(shù)與早期產(chǎn)量和單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著正相關(guān),均說明果實(shí)的大小和每株上掛果的數(shù)量是影響產(chǎn)量的主要因子。相關(guān)性分析的結(jié)果也與上述主成分分析的結(jié)果基本一致。2.4a、c、e的亞類整合質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的表型數(shù)據(jù),應(yīng)用類平均法對201份茄子資源進(jìn)行表型性狀的聚類分析,結(jié)果表明(圖2),第一類資源(A)主要為栽培茄子資源;第二類資源(B)全部為野生茄子,分別為來自國內(nèi)云南和海南的野生茄子資源,主要表現(xiàn)為植株高大、果實(shí)較小、果色為橘紅色。第一類資源可以進(jìn)一步被劃分為二個亞類A1和A2,在A1亞類中又可以分為a1和a2兩組,a1組主要是來源于泰國和非洲的茄子資源,a1的第一個亞組主要是來源于泰國的茄子資源,其表現(xiàn)為果形以圓球形為主、果色多為綠色;a1的第二個亞組主要是來源于非洲的茄子資源,其表現(xiàn)為植株多刺、果形多為卵圓形。A2亞類中,主要是來源于國內(nèi)和東亞(日本和韓國)的茄子種質(zhì)資源,果形主要為長筒或長條形、果色為紫色、紫紅或黑紫色。3表型性狀聚類分析種質(zhì)資源的遺傳多樣性是生物進(jìn)化和遺傳育種的基礎(chǔ),通過植物學(xué)性狀遺傳多樣性的研究,能從整體上了解資源的豐富程度,為使用者提供重要的信息?；诒硇托誀畹男螒B(tài)學(xué)方法是植物遺傳多樣性研究最直觀、最基礎(chǔ)的方法。本研究對201份不同來源的茄子資源質(zhì)量性狀進(jìn)行了表型性狀的多樣性研究,結(jié)果表明,各質(zhì)量性狀類型豐富,各分組類型中均有一定數(shù)量的資源分布,但分布的頻率存在差異。變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)是衡量植物遺傳豐富程度的兩個重要指標(biāo)。變異系數(shù)越大,說明變異的程度就越豐富,在遺傳育種的選擇過程中獲得優(yōu)良遺傳型的潛力越大;遺傳多樣指數(shù)越大,說明物種的遺傳多樣性越豐富,對環(huán)境變化的適應(yīng)能力越強(qiáng)。本研究中進(jìn)一步對19個表型性狀進(jìn)行了變異系數(shù)和遺傳多樣性的分析,結(jié)果表明果色、果形指數(shù)、單果重的遺傳多樣性最高,平均遺傳多樣性指數(shù)為1.46,平均變異系數(shù)為32.94%,說明保存的茄子種質(zhì)資源在植物學(xué)性狀上的遺傳多樣性較高,但其在分子水平上的遺傳多樣性還有待進(jìn)一步研究。本研究根據(jù)植物學(xué)性狀的調(diào)查結(jié)果對茄子資源進(jìn)行聚類分析,聚類的結(jié)果表明,與數(shù)量性狀相比,質(zhì)量性狀(主要是果形和果色)對聚類分析結(jié)果的影響更大;來源相同、果實(shí)性狀相近的茄子資源被劃分為同一類;聚類分析較好地劃分了國內(nèi)資源與部分國外資源,國內(nèi)資源的劃分并不十分清晰,這可能與國內(nèi)資源的遺傳相對狹窄有關(guān),但大體上北方來源的長筒形、黑紫類型的茄子資源和南方來源的長條形、紫色或紫紅色茄子資源被聚類在臨近組內(nèi)。關(guān)于植物遺傳多樣性的研究方法,經(jīng)歷了從表型向分子水平的發(fā)展。表型性狀研究具有直觀、簡便的優(yōu)點(diǎn),而分子標(biāo)記研究則具有更加準(zhǔn)確的優(yōu)點(diǎn)。在后續(xù)的工作中,有必要將形態(tài)性狀、農(nóng)藝性狀與分子標(biāo)記相結(jié)合,從而更加準(zhǔn)確地把握遺傳多樣性的本質(zhì)和應(yīng)用潛力,進(jìn)一步為育種實(shí)踐和資源保存提供有益信息。茄子種質(zhì)資源9個質(zhì)量性狀的遺傳變異情況見表3。從表3可以看出,果形性狀以長條形為主,分布頻率為50.5%;果實(shí)彎曲度以微彎和直為主,分布頻率分別為52.0%和46.5%;果實(shí)商品色以黑紫色為主,分布頻率為37.5%;果面光澤以有光澤的類型為主,分布頻率為67.5%;果萼色以綠紫色