湖南真菌中的白芍繁殖生態(tài)行為研究

湖南真菌中的白芍繁殖生態(tài)行為研究

常德花巖溪風(fēng)景如畫的旅游目的地位于湖南省常德城南63公里處。它是常德鼎城區(qū)的花巖溪林場。北緯295，東經(jīng)11142，面積40公里2公頃，擁有26.67公頃森林。在廣闊的森林中有以杉、梓、松為主的植物80科,175屬,326種。其中南方紅豆杉、銀杏等17種為國家級珍稀保護植物。以楠竹為主的十多種竹類中的羅漢竹、實竹、紫竹、龜紋竹等為珍奇觀賞竹。中藥材300多種,省、市級保護的珍貴藥材有杜仲、厚樸、烏藥等十多種。野生動物100多種,受國家保護的有金錢豹、穿山甲、紅腹錦雞等十多種。白鷺繁殖區(qū)內(nèi)以杉樹為主,另有櫪樹、馬尾松等,周圍有大片的水域,為白鷺的棲息繁衍提供了較為豐富的食物資源。白鷺Egrettagarzetta屬于鸛形目Ciconiiformes,鷺科Ardeidae,白鷺屬Egretta(鄭作新等,1987;鄭光美,1995)。如今已被列入瀕危野生動植物種(國際貿(mào)易公約(CITES)(2003)附錄Ⅰ)(周曉平等,2004),屬于應(yīng)進行管理以防止或限制開發(fā)利用的物種。在我國主要見于長江以南大陸及臺灣、海南島等地,偶見于威海衛(wèi)和北京。關(guān)于鷺鳥的繁殖生態(tài),國內(nèi)學(xué)者已經(jīng)進行了比較深入的研究。在廈門、寧波、鄭州、曲阜等地均已有較為系統(tǒng)的報道(黃勇等,1999;王松等,2001;鐘福生等,2001;謝志浩,徐茂琴,2002;王文林等,2005),但在常德地區(qū)還尚未見有相關(guān)報道。由于近年來花巖溪地區(qū)當(dāng)?shù)鼐用裨诹謨?nèi)大肆砍伐樹木,使得白鷺的棲息環(huán)境遭到比較嚴重的破壞,導(dǎo)致其遷入數(shù)量較往年有所減少。因此,對花巖溪地區(qū)白鷺的繁殖生態(tài)行為進行研究,有利于對其進行有效的管理和保護,為當(dāng)?shù)剡M行白鷺的人工馴養(yǎng)提供參考依據(jù)。1材料和方法1.1儀器、儀器和儀器望遠鏡20×50(云南北方光學(xué)電子集團有限公司)、2.180K海拔儀(名樂中國有限公司)、CGQ-1測高儀(哈爾濱市光學(xué)儀器廠)、DSC-W90數(shù)碼相機(索尼無錫公司)、BS223S電子天平(北京賽多利斯儀器系統(tǒng)有限公司)、游標卡尺、直尺、卷尺等。1.2繁殖行為特性自2007年3月上旬白鷺遷入棲息地營巢開始,對其繁殖行為特性進行集中、長時間定點的觀察。按時間順序先后對其交配、營巢、產(chǎn)卵、窩產(chǎn)卵數(shù)、孵化期、覓食、育雛、雛鳥生長和成活情況進行觀察和記錄。1.2.1了解基本生活情況本次實驗筆者入住在當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶所開設(shè)的農(nóng)家客棧里,其間通過與店老板交談并沿途走訪當(dāng)?shù)鼐用?了解花巖溪地區(qū)的氣候、溫度、降雨量等生態(tài)環(huán)境狀況,并對白鷺的一般遷入時間、遷入數(shù)量和基本生活情況初步的了解。1.2.2有關(guān)繁殖行為觀察經(jīng)當(dāng)?shù)鼐用裰敢?在白鷺繁殖區(qū)對岸的一個小山頭設(shè)點,利用肉眼直接觀察法和高倍望遠鏡觀察法對白鷺的營巢、交配、育雛等各種繁殖行為進行觀察。其間選定若干個巢穴,對其各項行為進行不間斷觀察。1.2.3植被數(shù)量及hs高度測定進入白鷺繁殖區(qū),按5m×5m的范圍,隨機選擇5個樣本(魏國安等,2002)統(tǒng)計其內(nèi)植被數(shù)量和白鷺巢穴的數(shù)量,利用卷尺和測高儀測定其巢穴的高度。選定若干個巢穴,待其親鳥外出覓食的時候,接近巢穴,按時間順序持續(xù)觀察和記錄白鷺的窩卵數(shù)、卵的形狀大小、出雛數(shù)、雛鳥生長情況及其成活率等,并用數(shù)碼相機拍照。2結(jié)果與分析2.1產(chǎn)前2.1.1巢地群體生產(chǎn)白鷺于每年3月上旬遷入花巖溪地區(qū),7月底至8月上旬陸續(xù)離開繁殖地,在營巢地群體居留約5個月。其間,白鷺與夜鷺、牛背鷺、蒼鷺等共同形成混合集群。今年來此地棲息繁衍的白鷺數(shù)量約3000～4000只,較往年有所減少,根據(jù)走訪了解,可能是由于當(dāng)?shù)鼐用窨撤シ敝硡^(qū)林木,導(dǎo)致白鷺棲息地受到破壞所至。2.1.2婚配制的觀察白鷺的交配行為發(fā)生在營巢之前或營巢過程中,一般在確定巢址后開始進行。其交配活動多在早上(6∶00～8∶00)和傍晚(16∶00～18∶00)進行。交配的時機多為雄鳥尋覓巢材歸來,將巢材遞給雌鳥,待雌鳥將巢材安放好后。交配地點一般在巢外樹枝或尚未搭建完畢的巢中。交配時,雄鳥跳到雌鳥身上,用喙咬住雌鳥的羽毛,雙翅不斷地扇動以保持平衡。雌鳥臥伏,翅膀保持有小幅度的扇動,當(dāng)兩鳥泄殖腔孔相對時即開始交尾,交配時間持續(xù)約為30s。交配結(jié)束后,雄鳥從雌鳥身上跳下,雙方抖動翅膀,梳理羽毛,然后分開休息,兩三分鐘后雄鳥飛走。白鷺的婚配制度屬于單配制,即“一夫一妻”制。然而在觀察期間偶爾發(fā)現(xiàn)有配偶外交配行為。主要是發(fā)生于正在營巢或坐巢的雄鳥趁鄰巢或附近巢的雄鳥不在,強行與其雌鳥進行交配。但是,這種交配行為的成功率一般不高,原因主要系雌鳥的反抗和不配合。2.1.3張窩和巢的建造營巢前觀察有兩親鳥相互追逐,從一顆樹遷往另一顆樹,尋求最好的營巢地點。白鷺來到棲息地約3～5d后,開始營巢。2007年最早見有白鷺于3月15日開始營巢,而在3月中旬至4月上旬期間最為常見。晚到的白鷺有至4月底才開始營巢。來此地繁衍的白鷺多營造新巢,利用舊巢者很少。白鷺主要選擇把窩搭建在林內(nèi)的杉樹上,窩的搭建比較簡陋,呈淺盤狀,主要由細的樹枝構(gòu)成。營巢期持續(xù)約4～6d,通常是一親鳥在窩中建造而不離開巢區(qū),另一親鳥專門負責(zé)取材和運輸。材料均來自附近樹上的殘枝,未見到有白鷺下地尋找巢料。巢一般建于樹的中上部,離地高度約為4～5m。位于這個高度的窩人不易接近,表現(xiàn)了白鷺一定的“護雛”行為;每棵樹通常筑有一窩,少數(shù)筑有兩窩。隨機選取5個樣方,面積為5m×5m,用肉眼直接觀察法統(tǒng)計到林內(nèi)其25m2有植被23.61±2.99棵,有巢穴21.0±3.17個。2.2產(chǎn)前處理2.2.1產(chǎn)卵的日期白鷺在將巢穴搭建完畢后便開始產(chǎn)卵,其最早產(chǎn)卵日期約為3月中下旬,即遷入后大概10d左右。產(chǎn)卵前一天有戀巢行為,產(chǎn)卵多在早上(6∶00～8∶00),也有少量在上午。產(chǎn)1枚卵的伏窩時間約為30min,產(chǎn)卵期為5～12d,產(chǎn)卵的頻次為1枚/1～2d,在產(chǎn)卵期,發(fā)現(xiàn)親鳥仍有交配行為,頻次為1～2次/d。2.2.2產(chǎn)3預(yù)防卵的巢數(shù)白鷺窩卵數(shù)為3～6枚,以4枚和5枚居多,產(chǎn)3枚和6枚卵的巢數(shù)較少。若卵受到風(fēng)雨等惡劣天氣影響或親鳥在孵化期進行翻晾卵使得卵從樹上掉落而損失時,親鳥能補充產(chǎn)卵。2.2.3卵的大小和質(zhì)量隨機選取10枚卵進行統(tǒng)計。卵呈長橢圓狀,卵殼呈淺藍白色,較薄(見圖版,封4)。長徑39.08±1.59mm,短徑29.31±1.56mm,質(zhì)量為25.06±1.14g。卵的大小和質(zhì)量大致呈正態(tài)分布,此種情況與廈門(伍烈等,2001;魏國安等,2003;王博等,2005;王博,2005)、浙江(朱曦等,2000)等地非常相似,即中等大小和質(zhì)量的卵居多,而特大、特小或特重、特輕的卵很少。2.3繁殖2.3.1鳥類的孵化和孵化雌鳥在臨近產(chǎn)卵前有戀巢行為,產(chǎn)下第1枚卵后便開始孵化,邊產(chǎn)邊孵。在非孵化期時,親鳥的警惕性非常高,一見有人靠近或其他異常情況,便結(jié)對起飛,在附近空中盤旋飛行,很久一段時間后歸巢。而到了孵化期后,情況則全然不同,即使觀察者離巢很近,親鳥仍伏臥于巢中,或僅伸長脖子張望一下。在孵卵過程中,以雌鳥孵化為主,雌雄輪流孵化為輔,雄鳥僅在雌鳥外出覓食時臨時承擔(dān)孵化工作,主要的任務(wù)是守護,防止外界因素干擾雌鳥的孵化工作,遇風(fēng)雨天氣,有時也為雌鳥和卵遮風(fēng)擋雨。白天雌雄兩只親鳥出現(xiàn)交替換孵,而到了夜間則基本上由雌鳥坐巢孵化,雄鳥立在巢旁守侯。有時見到一鳥覓食歸來進行換孵,而坐巢鳥不肯離去,甚至還出現(xiàn)有兩親鳥共同坐巢的現(xiàn)象。總體來說,雌鳥比雄鳥明顯戀巢。孵化期間,親鳥有翻卵和晾卵行為。翻卵時,親鳥站起,利用其爪或嘴將卵翻動后再臥下,每次翻卵時間為20s～2min不等,一天進行翻晾卵25次左右,遇到陰雨天氣,翻晾頻次減少,每天15次左右,每次15s～1min。到了孵化末期,由于卵內(nèi)雛鳥發(fā)育迅速,代謝產(chǎn)熱量大,因此親鳥對卵的翻晾頻次增多。2.3.2張h3與說初石白鷺雛鳥的出殼期為2～4d,出殼頻次為1～2只/d。孵出的雛鳥由于本身有一定的溫度,它們與未孵出的卵靠在一起,可能對這些鳥卵有輔助孵化的作用。坐巢孵卵的親鳥有時會花去一些時間為雛鳥找尋食物,但在整個孵化出殼期內(nèi),基本上是由雄鳥來擔(dān)任覓食工作。因為孵化能力有所差異,所以其翻卵頻率、晾卵時間和產(chǎn)卵數(shù)量都能影響到白鷺的孵化期持續(xù)時間。其孵化期一般為21～27d,持續(xù)時間比北方地區(qū)稍短(伍烈等,2001;尹祚華,雷富民,2002;王文林等,2005a、b),又比廈門(伍烈等,2001;魏國安等,2003;王博等,2005;王博,2005)等低緯度地區(qū)長1～2d,可見白鷺的孵化期與氣溫有密切的關(guān)系。白鷺的窩雛數(shù)為2～6只,其中以4只和5只雛鳥的窩數(shù)居多,2只雛鳥的窩數(shù)非常少。但也有少量的鳥卵損失掉,其原因主要在于風(fēng)雨等惡劣天氣的影響和親鳥在翻卵晾卵時不慎使卵跌落所至,而未受精卵和雛鳥在胚胎發(fā)育期間死亡也是影響其孵化率的重要因素。2.4育種2.4.1不同時期的行為特征剛剛出殼的白鷺雛鳥呈粉紅色,喙為暗黑色,全身基本裸露,只有少量的白色絨毛,眼睛微張,不能站立,不時發(fā)出“jia-jia”的聲音,其體溫保持主要依靠親鳥臥巢和雛鳥間相互緊挨取暖(圖版,封4)。雛鳥破殼而出后便能進食。隨著雛鳥不斷成長,身體逐漸長出白色的羽毛,不同時期先后表現(xiàn)出相應(yīng)的行為特征(表2)。通過觀察發(fā)現(xiàn),較早出殼的雛鳥其各種行為也出現(xiàn)得相對早些。2.4.2不同出殼順序下鳥類成活率的變化在育雛前期,雛鳥1～5日齡時,兩親鳥輪流坐在巢中暖雛,雛鳥從親鳥喙中取食半消化的食團,到1周齡大小,親鳥不再坐巢暖雛,而改為在巢中護雛,雛鳥用嘴夾住親鳥喙,親鳥便將食物吐入雛鳥喙中,或者雛鳥直接取食親鳥吐在巢中的食物,這時的食物已經(jīng)很少經(jīng)過親鳥消化,甚至是整條小魚。到了10日齡左右,親鳥便開始立在巢邊守護。整個階段,白天雌雄兩親鳥輪流進行護雛,到了夜晚則全部由雌鳥負責(zé),親鳥的戀巢性明顯增強。在育雛中期,11～15日齡的雛鳥可以離巢,一般在窩旁不遠的樹枝上活動,親鳥在旁邊守護。雛鳥見親鳥回來,爭相搶食,親鳥喂完食后即飛往高處休息,雛鳥會跟著追過去,于是親鳥會飛往另外的枝頭上休息。到了20日齡左右,雛鳥可以連蹦帶飛到臨近的樹上追逐親鳥索要食物。在育雛后期,約30日齡左右,雛鳥已經(jīng)基本上不再回到巢穴,而在巢穴周圍的樹枝上停留。這期間,巢穴已經(jīng)損毀嚴重,變得破爛不堪,有的巢穴甚至僅僅留下了少量的巢料。雛鳥已能追逐親鳥至很遠距離索食。而隨著雛鳥個體的增長,其食量也逐漸變大,親鳥在一輪喂食結(jié)束后即馬上飛向覓食地,在巢內(nèi)停留時間很短。在整個育雛階段選定36個巢觀察,對不同出殼順序的雛鳥的成活率進行統(tǒng)計(表3)。發(fā)現(xiàn)雛鳥的成活率隨著出殼的前后順序而有下降趨勢。較晚孵出的雛鳥可能是因為食物的短缺,其成活率相對較低。而雛鳥在不同日齡階段成活率也有所不同。從1～17日齡來看,由于雛鳥的自我調(diào)節(jié)能力差,抵抗力較低,所以死亡率較高;而到了18日齡以后,雛鳥已經(jīng)具備了一定的適應(yīng)和抵抗能力,故成活率明顯上升。通過對巢中20日齡以上的存活雛鳥進行統(tǒng)計,并結(jié)合巢下發(fā)現(xiàn)的雛鳥尸體數(shù)量,計算得雛鳥的總成活率比較穩(wěn)定,達(82.93±10.50)%。根據(jù)觀察和走訪當(dāng)?shù)鼐用窳私獾?雛鳥死亡的原因主要是風(fēng)雨等惡劣天氣的影響,也有在追逐親鳥索食過程中、在枝頭活動中不慎掉下和食物中毒等所致。3后記和討論3.1親鳥的繁殖與繁殖3月上旬白鷺遷入花巖溪地區(qū),其數(shù)量約3000～4000只,相比往年數(shù)量有所減少,可能是由于當(dāng)?shù)鼐用袢肓挚撤セ顒釉斐傻?。白鷺進入繁殖區(qū)后,與夜鷺、牛背鷺、蒼鷺共同形成混合集群,親鳥便會很快進入繁殖狀態(tài),有條不紊地進行繁殖的各個環(huán)節(jié)(交配-營巢-產(chǎn)卵-孵化-育雛)。窩產(chǎn)卵數(shù)為3～6枚,每窩出雛數(shù)為2～6只,孵化率為(87.23±7.46)%,雛鳥20日齡成活率為(82.93±10.50)%。白鷺屬于典型的單配婚制,偶有雄鳥主動或強行與配偶外的雌鳥交配的現(xiàn)象。3.2鳥類是期的不同期的死亡和死亡率白鷺的繁殖率主要受3個方面因素的影響。首先,在雌鳥產(chǎn)下卵后,親鳥的行為活動(如翻卵、晾卵等)會引起一部分的卵損失,而如果在此階段有過多的旅游人群進入白鷺林中干擾,可能會增加卵的損失甚至造成親鳥棄巢,同時還會增加一定數(shù)量的未受精卵和雛鳥在胚胎時期的死亡,從而影響其孵化率。其次,氣候條件直接影響到雛鳥的成活率。外界環(huán)境的變化直接影響到雛鳥的初期發(fā)育階段,甚至可以導(dǎo)致雛鳥的死亡。在花巖溪地區(qū)3～7月雖很少遭遇狂風(fēng)暴雨等強對流天氣,但其氣候多變,時雨時晴,由于雛鳥發(fā)育初期體溫恒定能力較弱且抵抗力低下,因此氣候變化帶來的溫度差異使得部分雛鳥死亡。到了18日齡后,雛鳥已經(jīng)具備了完全的站立攀爬和一定的恒溫能力,活動和適應(yīng)能力增強,能夠抵御一定外界因素的影響,所以死亡數(shù)量很少。再次,同一巢內(nèi)雛鳥間的相互競爭也是影響雛鳥成活率的重要因素。雛鳥的成活率隨著出殼順序而呈下降趨勢。大個體的雛鳥通常是較早出殼的,在向親鳥的索食過程中,比體型較小的個體有很大的優(yōu)勢,未發(fā)現(xiàn)親鳥對其進行調(diào)節(jié)和控制,從而導(dǎo)致