病毒調(diào)控海洋環(huán)境

病毒調(diào)控海洋環(huán)境

劉旭宏傳統(tǒng)海洋病毒學(xué)海洋病原體學(xué)

海洋食物鏈的動(dòng)力學(xué)

這兩個(gè)領(lǐng)域支配著全球生物地球化學(xué)和宿主進(jìn)化并且具有重要的經(jīng)濟(jì)和環(huán)保的潛在價(jià)值。

海龜纖維狀多發(fā)性乳頭瘤病

纖維狀多發(fā)性乳頭瘤病是由皰疹病毒引起的，會(huì)導(dǎo)致龜體表面長(zhǎng)滿瘤體。最新研究得出結(jié)論表明，瘤體主要長(zhǎng)在龜體眼睛、口腔周圍的軟組織上，還可能長(zhǎng)在甲殼以及內(nèi)臟器官上。嚴(yán)重的時(shí)候可以影響到海龜正常的移動(dòng)、視覺、呼吸、采食和器官功能，嚴(yán)重時(shí)可以致盲。而且，這種病還會(huì)引起免疫系統(tǒng)受抑制以及易感菌血癥。因此，大多數(shù)得病海龜都會(huì)死亡。蝦白斑綜合癥

對(duì)蝦白斑綜合癥是由白斑綜合癥桿狀病毒復(fù)合體引發(fā)的一種綜合性病癥。斑節(jié)對(duì)蝦、日本對(duì)蝦、中國(guó)對(duì)蝦、南美白對(duì)蝦等都能因感染而患病，甚至病重造成死亡。

海洋病毒學(xué)近來激起了人們的研究興趣

20世紀(jì)80年代以來,隨著透射電鏡(transmissionelectronmicroscopy,TEM)、表面熒光顯微鏡(epifluorescencemicroscopy,EfM)以及流式細(xì)胞儀(flowcytometry,FCM)先后應(yīng)用于海洋病毒的研究。因此海洋環(huán)境中病毒多樣性是海洋病毒學(xué)在過去許多年間主要的研究領(lǐng)域之一。

海洋病毒多樣性研究存在巨大的困難難于培養(yǎng)缺乏普遍的基因標(biāo)簽宏基因組學(xué)研究方法被應(yīng)用于海洋病毒多樣性的研究宏基因組學(xué)研究表明，在100L的海水中有多于5000種的病毒基因型或者種類，在1Kg海洋沉積物中的病毒種類可增加達(dá)一百萬種。采集來自全世界海洋病毒基因進(jìn)行宏基因組學(xué)分析，表明病毒各個(gè)種類是全球分布的，但是每一類病毒的相對(duì)豐度卻被當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境的選擇所限制。

以上研究暗示病毒的功能具有多樣性和病毒在宿主環(huán)境適應(yīng)性中發(fā)揮巨大潛在作用一系列近來的研究表明病毒擁有這樣的能力，它通過不尋常的途徑去調(diào)控宿主的生活史和進(jìn)化歷程。海洋病毒的這種能力動(dòng)搖了我們對(duì)于整個(gè)微觀世界的理解

海洋病毒作為海洋環(huán)境調(diào)控主宰者1海洋病毒編碼宿主基因2海洋病毒基因組是理想的基因文庫(kù)3普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)因子的作用4基因在區(qū)域間和各生態(tài)系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)移5病毒性的調(diào)控6病毒調(diào)控原生生物大多數(shù)研究闡明了病毒對(duì)宿主生理機(jī)能帶來的負(fù)效應(yīng)，但是有研究表明病毒的感染可以增加宿主的新陳代謝，免疫力，分布范圍和進(jìn)化能力。

海洋病毒編碼宿主基因全球10%的光合作用是由噬菌體“執(zhí)行”的

研究表明藍(lán)藻屬的藍(lán)藻承擔(dān)全球1/6的光和作用，藍(lán)藻病毒攜帶有光合作用的基因。這些基因包括在強(qiáng)光下可誘導(dǎo)表達(dá)的基因如psbA,psbD。psbA和psbD分別編碼光合作用系統(tǒng)II反應(yīng)核心蛋白D1和D2。宏基因組學(xué)常規(guī)分析方法鑒定了藍(lán)藻大約有60%psbA基因來源于噬菌體。

海洋病毒介導(dǎo)共生體或者益生菌改變?yōu)椴≡w。霍亂弧菌：原本無害的但是通過與噬菌體霍亂毒素基因重組后成為人類重大的病害之一。與以上發(fā)現(xiàn)相得益彰的是：研究表明微生物基因組和病毒基因組攜帶幾乎均等的涉及糖代謝和蛋白質(zhì)代謝的基因。從整體上研究竟發(fā)現(xiàn)涉及維生素和輔因子合成，應(yīng)激反應(yīng)的基因如編碼分子伴侶的基因，還有一些與細(xì)菌運(yùn)動(dòng)和趨性相聯(lián)系的基因普遍存在于病毒基因組中并且豐度多于其相應(yīng)的微生物基因組。

海洋病毒基因組是理想的基因文庫(kù)大量的病毒顆粒在海洋錯(cuò)流中被發(fā)現(xiàn)，這個(gè)區(qū)域里冰冷的海水和從巖漿口涌出的暖流相互混合。生物信息學(xué)分析表明僅僅大約25%火山病毒基因組的序列與GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中的序列同源。這些大量新的序列表明深海病毒基因組可以作為一種基因庫(kù)，這個(gè)基因庫(kù)包含微生物適應(yīng)高壓，高溫和高濃度的無機(jī)化合物（硫化物，鐵，鹽和鈣）等特異基因。普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)因子的作用

普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)因子只能攜帶宿主DNA將宿主DNA注射給下一個(gè)受體，作為一種有效的基因轉(zhuǎn)移方式，使得GTAs顯得獨(dú)一無二。GTAs在а-變性菌屬（如紅細(xì)菌中）被發(fā)現(xiàn)，GTAs被證明從同一祖先進(jìn)化而來而且它們很可能先于細(xì)菌門分化前就產(chǎn)生了。因?yàn)榧t細(xì)菌在海洋中數(shù)量巨大，因此（由GTAs介導(dǎo)的）基因轉(zhuǎn)導(dǎo)很可能對(duì)海洋生態(tài)產(chǎn)生巨大的后果。近來研究表明編碼GTAs的基因在大多數(shù)海洋系統(tǒng)中被發(fā)現(xiàn)。而GTA介導(dǎo)的基因交換可能使本來種屬關(guān)系親密的菌屬在海洋中處于不同的生態(tài)位。

基因在區(qū)域間和各生態(tài)系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)移病毒不僅攜帶基因從一個(gè)生物體轉(zhuǎn)移到另一個(gè)生物體，而且可以從一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)到達(dá)另一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。一些噬菌體的序列分布整個(gè)生物圈中。病毒可以在全世界范圍內(nèi)遷移并且組成全球的基因庫(kù)。因此可能存在這樣的事實(shí)：盡管當(dāng)前海洋物種的多樣性十分豐富，但是全球海洋物種的多樣性卻被世界范圍內(nèi)遷移的病毒所限制。病毒性的調(diào)控能夠感染阿米巴線蟲的病毒被稱作所謂的巨病毒，擁有巨大的病毒顆粒（大于700nm）和1.2Mb的基因組，因此它比起許多細(xì)胞生物更加的巨大而且基因更加的復(fù)雜。來自巨病毒基因組是高度的嵌合性的并且包含許多與宿主相關(guān)的基因的事實(shí)。正是這種病毒增加了對(duì)于病毒調(diào)控的事例的另一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)。媽媽病毒被微小噬菌體所感染，稱為衛(wèi)星病毒。這種病毒中的病毒擁有18kb的基因組。在宿主中接種媽媽病毒和衛(wèi)星病毒，增加衛(wèi)星病毒豐度進(jìn)而導(dǎo)致媽媽病毒豐度的降低。這可以作為大腸桿菌噬菌體的一種提示，因?yàn)镻4噬菌體寄生于更為巨大的P2噬菌體。以上事實(shí)表明病毒性調(diào)控不僅范圍廣而且十分的復(fù)雜?！癛edQueen”效應(yīng)和“CheshireCat”假說

在“RedQueen”效應(yīng)中，病毒和細(xì)胞在進(jìn)化中處于“軍備競(jìng)賽”中，即它們不斷進(jìn)化其互相對(duì)抗機(jī)制直到病毒引發(fā)宿主細(xì)胞的死亡在“CheshireCat”假說中海洋球石藻簡(jiǎn)單從靜止型的雙倍體轉(zhuǎn)變運(yùn)動(dòng)型的單倍體，因而避免的病毒的侵染。

病毒調(diào)控原生生物對(duì)以太陽能為能源的海蛞蝓研究最為透徹的是綠葉海蝸牛，它僅以囊泡藻為食。事實(shí)證明了其內(nèi)生的病毒引發(fā)了綠葉海蝸牛周年的生活周期更替。病毒具有兩個(gè)出人意料的地位：第一，它們顯著的改變綠葉海蝸牛的生活史。其二，病毒可能作為動(dòng)物和植物之間橫向轉(zhuǎn)移的載體。綜上所述未來的海