貴州寒武紀海綿化石的分布、分布及演變

貴州寒武紀海綿化石的分布、分布及演變

1寒武系海綿化石的發(fā)現(xiàn)與發(fā)現(xiàn)海綿動物也被稱為多孔動物，是后代動物中最原始的一個。它的出現(xiàn)是單細胞向多細胞動物演化過程中一個重要階段。上世紀初,全球寒武系的海綿動物化石發(fā)現(xiàn)比較少,僅在加拿大布爾吉斯頁巖中含有大量保存完整的海綿動物化石(Walcott,1920)。隨著美國猶他州的Spence生物群、Wheeler生物群和Marjum生物群中海綿體化石的發(fā)現(xiàn),寒武紀的完整海綿體化石已屢見不鮮(Rigby,1978,1983;Robison,1991)。近10多年來,我國的寒武系中也發(fā)現(xiàn)大量保存完好形態(tài)多樣的六射海綿和普通海綿個體及骨針化石。最早被報道的是下寒武統(tǒng)澄江生物群中的海綿化石(陳均遠等,1989),繼之是湖南大庸三岔牛蹄塘組黑色頁巖中發(fā)現(xiàn)很多海綿化石及大型雙瓣殼節(jié)肢動物化石(Steineretal.,1993;Mehletal.,1994)。1998年,Steiner、趙元龍等在貴州遵義下寒武統(tǒng)牛蹄塘組中發(fā)現(xiàn)大量的海綿體化石,使寒武系海綿化石的發(fā)現(xiàn)及研究進入一個新的階段,遵義松林成為貴州寒武系海綿化石的第一個產地。隨后,在皖南下寒武統(tǒng)荷塘組(Yuanetal.,2002;Chenetal.,2004;Xiaoetal.,2005)、黃柏嶺組(Wuetal.,2005)和中寒武統(tǒng)的凱里生物群(趙元龍等,1999;Zhaoetal.,2002))中也陸續(xù)有海綿化石發(fā)現(xiàn)。近期,作者等在貴州金沙、丹寨、麻江、三都等地的下寒武統(tǒng)牛蹄塘組或渣拉溝組中也發(fā)現(xiàn)了大量的海綿體化石(圖1),為海綿動物的研究提供了大量的材料,從而表明海綿動物是寒武紀海洋中的重要生物類群,改變了寒武紀生物多樣性的認識。2海綿化石層的位置和組合特征2.1原始海2未成年人海海綿長期以來,貴州寒武紀底部梅樹村期地層中僅有海綿骨針化石的報道(錢逸等,1999;楊瑞東等,2004)。近期,在金沙巖孔牛蹄塘組最底部Ni-Mo礦層之下的硅質泥巖、碳泥質硅質巖中發(fā)現(xiàn)了數量很多、屬種單一的球狀原始海綿體化石(Triticispongiasp.)。該麥粒海綿主要由雙軸四射海綿骨針及單軸骨針組成,外壁不明顯,比較原始。化石層位位于牛蹄塘生物群之下,屬于梅樹村期晚期,可能是迄今為止寒武紀最早的海綿體化石(Yangetal.,2005)。2.2動物化石及海綿該組合主要產于牛蹄塘組中、下部牛蹄塘生物群中。牛蹄塘生物群首次發(fā)現(xiàn)和命名于遵義松林(趙元龍等,1999)。海綿是生物群中的重要組成部分,高達13屬。除松林外,金沙、丹寨等地的下寒武統(tǒng)牛蹄塘組黑色泥、頁巖中也發(fā)現(xiàn)了大量保存完好的海綿體化石。海綿化石的豐度和分異度均較高,以遵義松林中南村黑沙坡牛蹄塘組最為豐富。遵義下寒武統(tǒng)牛蹄塘生物群含有節(jié)肢動物、腔腸動物、海綿動物、軟體動物及藻類5個大門類(趙元龍等,1999)、26屬動物化石,以含有大量海綿動物為特征。海綿的分異度已很高,化石達13屬12種1相似種1未定種,主要為:Leptomitus,Leptomitella,Paraleptomitella,Hamptonia,Choia,Crumillospongia,Halichondrites,Protospongia,Triti-cispongia,Saetaspongia,Hyalosinica,Solactiniella及Zunyispongia。組成上占整個生物群的50%左右,數量上比例更大,約占整個生物群的70%(圖2),其中普通海綿綱在組成及數量上略占優(yōu)勢,約為整個海綿組成的55%左右,數量約為海綿總數的53%,以Leptomitus最為常見,幾乎在所有產出化石的層位都可見,數量上占全部海綿的30%之多,是海綿的優(yōu)勢屬。生物群中除保存大量完整個體的海綿體外,還有大量的孤立分散的骨針保存。骨針形態(tài)類型豐富。單軸雙射針是數量最多的一種類型,占骨針總數的40%。十字骨針的數量也不少,占骨針總數的35%。金沙牛蹄塘生物群中的海綿化石亦很多,達13屬,占整個生物組成的80%之多,普通海綿就達8個屬;丹寨牛蹄塘組海綿共9屬,個體較大,以六射海綿為主,普通海綿僅2屬。2.3海綿動物組成主要產于凱里組中上部早中寒武世凱里生物群層位內。我國中寒武世的海綿體化石極為稀少,僅貴州凱里生物群中有過海綿動物的報道(趙元龍等,1999,Zhaoetal.,2002)。初步研究,計有7屬8種3未定種,包括Choiaella,Augulosuspongiagen.nov.,Leptomitus,Hazelia,Vauxia,Halichondrites,Protospongia,僅占整個動物屬種(110多屬種)的6%。凱里組的海綿化石以普通海綿綱為主,占整個海綿動物組成的83%,六射海綿化石稀少,與澄江生物群和布爾吉斯頁巖生物群的情況基本相似。普通海綿以Leptomitus為主,六射海綿以Protospongia較為常見,但未見完整個體標本,常以碎片及零星十字形雙軸四射骨針出現(xiàn),數量較多,大小有4—5個等級。3海綿演化的趨勢早寒武世牛蹄塘生物群與其它生物群中的海綿組合比較貴州遵義牛蹄塘生物群的海綿屬及數量最多,明顯超過湘西北和皖南同期地層的屬種及數量,然而六射海綿的數量及組成卻比湖南牛蹄塘組中(共7屬,未見普通海綿)的少。遵義牛蹄塘生物群和澄江生物群有些相似,相同的海綿8屬,均以普通海綿為優(yōu)勢類型,區(qū)別是澄江生物群中海綿只占整個生物群10%,而普通海綿高達整個海綿組成的70%(武雯,20041),而牛蹄塘生物群中的海綿在整個生物群中所占比例高達70%,普通海綿略占優(yōu)勢。遵義牛蹄塘組海綿動物的組合特征和中寒武世的布爾吉斯頁巖生物群中的海綿動物的組合也有相似之處,有共同的屬7個,但布爾吉斯頁巖生物群中海綿共有20屬34種,以普通海綿為主,占海綿總數的77.3%,分異度大大高于下寒武統(tǒng)的牛蹄塘生物群中海綿的分異度。3.2中寒武世凱里生物群與其它生物群的海綿化石組合比較凱里生物群與布爾吉斯頁巖生物群的海綿都以普通海綿為主,但凱里生物群中海綿,無論從組成上或數量上都不如加拿大中寒武世布爾吉斯頁巖生物群的多,保存也不如布爾吉斯頁巖生物群中的完整。趙元龍等(1999)曾認為這種差異是由于凱里生物群形成于較深水環(huán)境所致。美國猶他州的Spence生物群海綿有3屬,占整個生物群組成的6%;深水Wheeler生物群中發(fā)現(xiàn)5屬,組成上占11%;Marjum生物群中的海綿為12屬,組成上所占的比例最高,達24%(Robison,1991)。在組合特征上與凱里生物群的海綿組合特征有很大的區(qū)別,以六射海綿為主,這與它們形成的沉積環(huán)境有關。3.3寒武紀海綿演化趨勢牛蹄塘生物群、澄江生物群、凱里生物群及布爾吉斯頁巖生物群中的海綿組成情況(表1)表明早寒武世海綿已具有很高的分異度,遵義牛蹄塘生物群海綿已達13屬,普通海綿綱7屬,以普通海綿略占優(yōu)勢;澄江生物群中普通海綿分異度更高,17屬中有12屬普通海綿。中寒武世早期凱里生物群海綿屬種比較單調,7屬中有6屬是普通海綿,普通海綿占優(yōu)勢已非常明顯;時代稍晚于凱里生物群的布爾吉斯頁巖生物群中20屬海綿中普通海綿高達16屬。是什么原因造成這種組合面貌的差異呢?隨著寒武紀許多生物群中大量海綿化石的產出,其演化趨勢也受到一些古生物學家的關注。Reitner和Mehl(1995)提出六射海綿是最老的海綿,普通海綿的主要輻射時期發(fā)生在中寒武世。Kruse等(1998)利用現(xiàn)代分子生物學技術研究也表明,六射海綿是第一個從后生動物共同祖先中分離出來的,然后才是鈣質海綿和普通海綿一起分化出來。貴州寒武紀海綿組合特征也以更詳細的細節(jié)及材料驗證了由六射海綿向普通海綿為主發(fā)展這一演變趨勢,不過這一演變趨勢更為復雜。首先,由六射海綿為主階段至普通海綿占優(yōu)勢的變化階段不是發(fā)生在中寒武世,而是在筇竹寺期,這個時期的澄江生物群17屬海綿中普通海綿已達12屬;其次,這一轉化時間也不一樣,受環(huán)境特別是水體深度影響。和遵義牛蹄塘生物群同期的金沙巖孔牛蹄塘生物群中的海綿也達13屬,普通海綿為8屬,已完成了由六射海綿為主至普通海綿為主的轉變,這與它形成于淺水環(huán)境,和淺水環(huán)境的澄江生物群(Zhuetal.,2001)有相似性,而貴州丹寨牛蹄塘組中上部黑色頁巖中產海綿9屬,六射海綿7屬,說明在深水環(huán)境中,海綿變異速度慢,該地海綿仍以六射海綿為主。4寒武紀海綿動物的起源與應用寒武紀是海生生物群尤其是早期后生動物快速演化和分異的重要生命歷史時期(陳均遠,2004),海綿動物是最原始的早期后生動物,對于探索后生動物的起源和寒武紀早期生物多樣性具有重要意義。4.1生物群和動物群組成的變化過去,海綿動物在寒武紀生物組合中僅占有很不顯著的位置,在總結寒武紀生物門類時甚至沒有提及(盧衍豪,1962;項禮文等,1981)。隨著早期后生生物群的不斷發(fā)現(xiàn)及系統(tǒng)生物學的研究,海綿動物在生物群或動物群的組成中逐步占有明顯的比例(Rigby,1987;陳均遠等,1989;Zhaoetal.,2002;Yuanetal.,2002;楊興蓮等,2000,2003),并有不斷增高的趨勢。牛蹄塘生物群中大量海綿動物化石的發(fā)現(xiàn),為海綿動物在寒武紀的生物面貌的認識提供新的依據及信息。凱里生物群中的海綿化石研究對海綿組成本身及整個凱里生物群組成提供了重要材料,是我國中寒武統(tǒng)的唯一化石記錄。4.2北京寒武系海綿動物研究組海綿起源于什么時期,一直爭論很大,但大多數古生物學家都認為前寒武系已有海綿骨針化石及其具細胞結構的海綿及其幼體化石(唐天福等,1978;Steineretal.,1993;Brasieretal.,1997;Gehlingetal.,1996;Lietal.,1998;Xiaoetal.,2002),繁盛于Atdabanian—Botomian期(Bengtsonetal.,1990;Zhangetal.,1994;Reitneretal.,1995)或筇竹寺早期(Zhaoetal.,2003)。金沙寒武系底部的海綿體化石(Triticispongiasp.)是海綿動物首次爆發(fā)或輻射的先驅(Yangetal.,2005),牛蹄塘生物群為寒武紀海綿動物輻射的窗口,凱里組成為