新疆沙拐棗屬4種植物的開花物候和生殖特性

新疆沙拐棗屬4種植物的開花物候和生殖特性

植物花卉的研究受到了高度重視。這不僅是繁殖生物學研究的重要組成部分之一，也是植物傳粉、繁殖系統(tǒng)和成功繁殖的基礎(chǔ)。植物的開花物候主要研究植物開花式樣與環(huán)境因子間的關(guān)系以及植物開花的遺傳基礎(chǔ)和自然選擇,并探討其適應意義。從居群水平研究植物的開花物候,是了解植物種的生殖對策的基礎(chǔ)。同一居群的植物其開花物候并不一定總是相同,開花物候?qū)x擇壓力有反映,并且開花時間對選擇的適應相當迅速。植物個體或群體的開花物候可以用一系列參數(shù)如開花數(shù)、開花時間、開花振幅和開花持續(xù)時間等來描述和量化,這些參數(shù)能顯著影響植物的生殖成功。并且這些參數(shù)之間是相互聯(lián)系的,某一水平的參數(shù)可以反映更高水平的參數(shù)的特點。因此,我們可以在多個水平上探討植物的開花模式,比較植物種間和種內(nèi)開花參數(shù)的變化。可以確定形成特定開花式樣的組成成分,并能確定特定的開花式樣是否是一個種或居群在特定時間內(nèi)本身固有的特性。因此,在多個水平上研究植物(尤其是系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系相近的種類)的開花物候特征及各物候參數(shù)的時空變異程度,不僅可以探討開花物候進化受系統(tǒng)發(fā)育限制的程度,還可揭示影響植物開花時間的進化選擇壓力。蓼科(Polygonaceae)、沙拐棗(CalligonumL.)屬分為4個組,廣泛分布于亞洲、歐洲南部和非洲北部,4個組在中國均有分布,主要分布于新疆、內(nèi)蒙古、甘肅、青海、寧夏等地區(qū)。全球共35種,中國有23種,其中新疆有22種。沙拐棗屬灌木群落是中亞和亞洲中部荒漠植被中的典型植被,是中國荒漠植被的重要建群種之一,又是防風固沙的優(yōu)良植物。近幾年,中國學者對沙拐棗屬植物的研究多集中在分類學[29,30,31,32,33,34,35],形態(tài)解剖學,分子生物學,生態(tài)建設應用及生理生態(tài)學等方面也進行了不少研究,對該屬的物候特征的比較研究較少,尤其對沙拐棗屬植物不同種之間的開花物候還缺乏詳細的比較研究。為此,以中國科學院吐魯番沙漠植物園為觀測地點,對沙拐棗屬4個代表種的開花物候進行觀察,重點探討以下問題:(1)在同一生境下,它們的開花物候特點及其影響因子有哪些?(2)4種沙拐棗的開花參數(shù)、開花位置與坐果數(shù)的相關(guān)性。以期為該屬植物的繁殖生物學研究和遷地保育策略提供必要的基礎(chǔ)資料和信息。1研究場所和研究方法1.1資料來源及研究材料研究地點位于吐魯番盆地東南部恰特喀勒鄉(xiāng)境內(nèi),地理坐標為40°51′N,89°11′E,海拔-95~-76m。地帶性土壤為原始灰棕色荒漠土,pH值為8.6~9.1。屬溫帶極端干旱的大陸性氣候:年平均氣溫13.9℃,極端最高氣溫47.6℃,極端最低氣溫為-28.0℃;年有效積溫為5454.5℃;無霜期為256.6d:年平均降水量為16.4mm、平均蒸發(fā)量為2387.8mm、平均濕度為41%、日照時數(shù)3049.5h;年平均大風日數(shù)26.8d,最大風速超過40m·s-1。該植物園2007—2010年的溫度及降水情況見表1,氣象資料采集于吐魯番沙漠植物園自動氣象站。研究材料為種植于中國科學院吐魯番沙漠植物園的沙拐棗屬4個組中較具代表性的種:泡果組(Sect.Calliphysa)的泡果沙拐棗(C.calliphysa),該組中僅此一種,在中國分布僅在新疆和內(nèi)蒙古;翅果組(Sect.Pterococcus)的紅皮沙拐棗(C.rubicundum),在中國分布僅在新疆額爾齊斯河兩岸;基翅組(Sect.Calligonum)的密刺沙拐棗(C.densum),在中國僅分布于新疆霍城縣;刺果組(Sect.Medusae)的艾比湖沙拐棗(C.ebinuricum),為中國特有種,在中國僅分布于新疆精河縣和莫索灣。吐魯番沙漠植物園于1973年從精河引進泡果沙拐棗(C.calliphysa)、艾比湖沙拐棗種子;1974年從布爾津引進紅皮沙拐棗種子、1977年從霍城引進密刺沙拐棗種子,1977年進行實生苗栽培定植。在同一環(huán)境下研究4個種的開花物候,即不考慮環(huán)境所帶來的差異,僅考慮種間遺傳差異。在該園中,這4種植物生長良好,植株均能正常發(fā)育并開花結(jié)實(下文均簡稱為泡果、紅皮、密刺、艾比湖)。1.2沙拐棗不同發(fā)育時期發(fā)育特征參照Dafni等的方法,于2007年沙拐棗開花前,標記植物園內(nèi)生長良好、人為影響小、個體大小(基莖、高度)基本一致的4個種的植株各15株,開花物候從群體、個體、枝條、同化枝、單花5個水平進行觀察,對所有標記植株觀察記錄其開花進程。連續(xù)觀測4a(2007—2010年),每年3月至6月進行。1)個體和群體水平。觀察和統(tǒng)計的開花參數(shù)主要有始花日期(onset)、開花高峰期(peakfloweringdate)、持續(xù)時間(duration)和終花期(enddate)。在植物園中,沙拐棗植株較多,在個體水平的統(tǒng)計分析時,僅對進行標記的個體進行統(tǒng)計分析,以所標記的全部個體的平均值計算,其中始花日期為第一朵花開放的日期;大于或等于50%為盛花期;小于10%的開花數(shù)為末花期;無花開放為終花期。在進行群體水平的統(tǒng)計分析時,還參考了園中其他同種植株的開花特點。群體水平上25%的個體開花時視為始花,50%的個體達到開花高峰時視為群體開花高峰期,95%的植株開花結(jié)束時視為群體花期結(jié)束。始花日期的統(tǒng)計參考Pickering的方法,以4月1日為第1天(計為1),4月2日為第2天(計為2),依此類推。同時,參考Krebs的方法,用花期重疊指數(shù)檢測4種沙拐棗花期重疊程度,計算公式如下:式中:c=C.calliphysa,r=C.rubicundum,d=C.densum,e=C.ebinuricum;Pij=其中兩種沙拐棗的花期重疊度;Pdi,Pdj=(每種植物在特定觀察日期內(nèi)的開花數(shù)量)/(所有觀察日期內(nèi)開花總量);n=觀測總天數(shù)。2)枝條水平。由于沙拐棗屬植物單株開花量大,為便于統(tǒng)計,在開花前在已標記每個種的植株上隨機標記枝條各16個(陽上、陽下、陰上和陰下),開花后統(tǒng)計每天新開花數(shù)、枝條上花朵開放順序及枝條開放持續(xù)時間(枝條長度為30cm)。枝條水平的物候參數(shù)以所標記的全部枝條的平均值計算。開花振幅(floweringamplitude)的計算參考Newstrom等的定義,只標記枝條上單位時間的開花數(shù),用開花數(shù)/天來表示。3)同化枝水平。每個種在東、南、西、北4個方位隨機各標記10個同化枝,每個同化枝上花蕾不少于5個。開花后每日繪制同化枝動態(tài)圖,標記花蕾、花及果實的狀態(tài),直至全部結(jié)實?；ㄆ诮Y(jié)束后統(tǒng)計同化枝始花時間、始花位置、持續(xù)時間和每日開花數(shù)。同化枝水平的開花振幅指所標記同化枝上單位時間的開花數(shù),用開花數(shù)/天來表示,同時測量所觀察的同化枝長度,比較種間差異。4)單花水平。盛花期時標記4個種單花各15朵,全天候觀測,記錄開花時間和萎蔫時間,以所標記的全部單花的平均值計算,統(tǒng)計結(jié)果以平均值±標準誤(SE)表示(單位:h)。單花花期參考Rathcke等的定義。1.3數(shù)據(jù)分析用Excel2007和SPSS18.0軟件進行統(tǒng)計分析。2結(jié)果2.1密刺和艾比湖的花期變化1)個體和群體開花物候特點。無論在個體水平還是群體水平上(表2),泡果和紅皮表現(xiàn)為最先開花,始花日期相近,比密刺和艾比湖早3~8d;4個種均在始花期3~7d后達到盛花,開花高峰期一般為1~3d,2010年密刺和艾比湖的高峰期略長達6~7d;泡果與紅皮個體和群體水平各項開花參數(shù)較相近,密刺和艾比湖的各項開花參數(shù)較相近。在持續(xù)時間上,密刺和艾比湖的均顯著長于泡果與紅皮,且前者花蕾期和開花期重疊明顯,在開花的同時,不斷地產(chǎn)生花蕾,花期從4月中下旬一直持續(xù)到6月中旬,表現(xiàn)為“持續(xù)開花模式”(Extendedfloweringpattern);而后者則不同,開花持續(xù)時間16~33d,屬“集中開花模式”(Mass-floweringpattern)或“總巢式開花模式”(Cornucopia-floweringpattern),花開完畢后幾乎不產(chǎn)生新的花蕾,只有少數(shù)植株有零星的花蕾,花期稍長。2008年較2007年4個種的個體和群體的各項開花參數(shù)均有不同程度的推后,開花持續(xù)時間除泡果均明顯延長;2009年較2008、2007年個體和群體的各項開花參數(shù)均有不同程度的提前,持續(xù)時間泡果和紅皮明顯縮短,密刺和艾比湖明顯延長,且開花高峰期滯后明顯,說明密刺和艾比湖開花更加的分散、不集中?？偟膩碚f,2007—2009年的始花期和高峰期變化不大,提前或推后約0~3d,但2010年始花期和高峰期推遲6~12d,持續(xù)時間泡果和紅皮明顯延長,而密刺和艾比湖沒有變化。2)開花重疊指數(shù)和重疊時間。泡果和紅皮的開花重疊指數(shù)較大,在79.99%~100%之間(表3);密刺和艾比湖的重疊時間也較長,重疊指數(shù)在51.79%~79.82%之間,但是泡果和密刺、艾比湖,紅皮和密刺、艾比湖共有的開花重疊期較短。4a中4個種均有花期相遇(表2),2007年共有的花期重疊時間為13d,2008年為19d,2009年為9d;2010年為25d。其中,泡果和紅皮的花期重疊期4a分別為:17d,25d,13d,30d,密刺和艾比湖的花期重疊期較長,4a分別為25d,44d,58d,55d。說明泡果和紅皮,密刺和艾比湖兩兩間具有較長的開花重疊期,4個種共有的花期重疊期不長;從其他開花參數(shù)上可知(表2,表3),當泡果和紅皮處于開花高峰期時,密刺和艾比湖處于始花,當密刺和艾比湖處于開花盛期時,泡果和紅皮則剛進入末花期;因此,認為4個種存在花期分化,但是分化不完全。1)開花數(shù)與持續(xù)時間。4種沙拐棗枝條水平的開花數(shù)和開放持續(xù)時間統(tǒng)計結(jié)果如表4所示。密刺和艾比湖枝條水平的開花持續(xù)時間明顯長于泡果和紅皮,但是開花數(shù)目小于后者,這與個體和群體水平結(jié)果相似,說明泡果和紅皮開放集中,開花強度高。開花數(shù)目和開花持續(xù)時間在年際間都有所變化。2008年較2007年開花數(shù)目和開花持續(xù)都有顯著增加,2009年除了艾比湖,持續(xù)時間都明顯縮短,開花數(shù)目除紅皮外均顯著下降;2010年除紅皮外,其余3個種的開花數(shù)目顯著增加,持續(xù)時間除艾比湖外均有所延長。2)開花振幅。2007—2010年枝條水平的開花振幅如圖1。泡果和紅皮較密刺和艾比湖的開花振幅高,持續(xù)時間短,開放相對集中;持續(xù)時間艾比湖最長。4個種在年際間均有變化,其中,泡果和密刺變化較大。2007—2009年,泡果的開花振幅曲線均為雙峰曲線(圖1,2007年的第2個峰值很小),始花1~2d后迅速到達高峰期,2007年具有最高的開花振幅;2008年第1個開花峰值略高于第2個峰值,開花持續(xù)時間在4a中最長;但是2009年,第2個峰值顯著大于第1個峰值;2010年開花振幅波峰明顯大于2007—2009年,處于4個種之首,呈單峰曲線,上升和下降都很迅速。紅皮的開花振幅曲線4a均為單峰曲線(2008年,有一個不明顯的回升)。始花后1~2d迅速到達開花高峰期,然后迅速下降。其中,2008年開花振幅最高,2008年和2009年相對于其他3個種具有最高的開花振幅;2010年紅皮的振幅較往年變化不大,但是以較低的開花振幅持續(xù)較長的時間,開花時間較前3a長。密刺的振幅曲線4a均為雙峰曲線,2007年,緩慢的到達第1個峰值,然后迅速下降,而后又再次上升到達第2個峰值,同樣很快的下降,兩次峰值相差不大,開花一直零星的持續(xù)到5月下旬;2008年,第1個峰值明顯高于第2個,到達高峰后迅速下降,以較小的開花振幅一直持續(xù)到5月下旬;2010年峰值顯著高于其他3a,2007年,2009年和2010年的曲線趨勢相似。艾比湖的振幅曲線4a均為多峰曲線,開花振幅最小,開花零星的一直持續(xù)到5月末,甚至延續(xù)到6月;4a的開花振幅曲線趨勢差異不大,開花高峰期變化范圍為4月末到5月末初。泡果和紅皮,密刺和艾比湖的開花高峰期、開花持續(xù)時間兩兩相似;泡果和紅皮的開花高峰期在4月中旬,密刺和艾比湖在4月末(2010年除外)到達盛花期時,泡果和紅皮已至末花期。2.3種間開花時間和坐果數(shù)特性參數(shù)的相關(guān)分析1)同化枝長度、開花數(shù)目與持續(xù)時間。2009—2010年4種沙拐棗同化枝長度、開花數(shù)和開放持續(xù)時間統(tǒng)計結(jié)果見表5。2009—2010年同化枝長度均表現(xiàn)為紅皮和艾比湖較長。對不同年份的同化枝長度進行單因素方差分析,除紅皮外(Fr=0.65,P>0.05),其他3個種年際間差異均達極顯著,(Fc=27.20,Fd=1.71,Fe=22.6;P<0.05);種間同化枝長度進行TukeyHSD多重比較,種間差異顯著,結(jié)果見表5。2009年表現(xiàn)為紅皮和密刺開花數(shù)目較多,2010年表現(xiàn)為密刺和艾比湖開花數(shù)目較多。不同年份間,紅皮和艾比湖的同化枝上開花數(shù)目差異達極顯著(Fr=24.058,Fe=87.138;P<0.05),其余均未到達顯著水平(Fc=3.261,Fd=3.780;P>0.05)。種間開花數(shù)目進行TukeyHSD多重比較,種間差異顯著(下標c,r,d和e分別代表泡果,紅皮,密刺和艾比湖),結(jié)果見表5。2009—2010年開花持續(xù)時間均表現(xiàn)為密刺和艾比湖持續(xù)時間較長。持續(xù)時間僅紅皮和艾比湖在年際間的差異達到極顯著(Fr=72.939,Fe=108.041;P<0.05),泡果和密刺未達顯著水平(Fc=12.142,Fd=0.024;P>0.05);種間開花持續(xù)時間進行TukeyHSD多重比較,種間差異顯著。4個種同花枝水平的同化枝長度、開花數(shù)和開放持續(xù)時間均表現(xiàn)出顯著差異,具有各自的特點。泡果同化枝最短,開花數(shù)目最少,開放持續(xù)時間最短;紅皮同化枝較長,但開花數(shù)目不是最多,開花持續(xù)時間短,開放集中;密刺同化枝短,但開花數(shù)目多,持續(xù)時間長;艾比湖同化枝最長,開花數(shù)目次于紅皮和密刺,持續(xù)時間長,開放不集中。2)不同開花時間的坐果數(shù)目。兩年的開花時間不一樣,但是總體表現(xiàn)為開花高峰期開放的花朵坐果率高,而后期開的花坐果率較低,甚至為零(圖2)。2009年泡果和紅皮分別在4月17日和4月16日顯示坐果率低,是由于4月16日大風,并伴隨多日的浮塵天氣,大量花朵被吹落,不能坐果,因此坐果率低。由此可見,開花期的惡劣天氣對植物的坐果有很大影響。在同化枝水平,始花時間、開花數(shù)目和坐果數(shù)的相關(guān)分析中,4種沙拐棗每天開花數(shù)與其坐果數(shù)均呈極顯著正相關(guān)(r=0.947**;r=0.942**;r=0.957**;r=0.911**;P<0.01),即開花高峰期開放的花有較多的坐果機會。相關(guān)分析4個種差異表現(xiàn)在泡果和紅皮的始花時間與每日開花數(shù)、坐果數(shù)均呈負相關(guān)(r=-0.562**,r=-0.517**;r=-0.597**;r=-0.482*;P<0.01),說明開花越早,開花數(shù)目越少,坐果率越低;而密刺和艾比湖的始花時間與每日開花數(shù)、坐果數(shù)無明顯相關(guān)關(guān)系(r=0.097,r=-0.025;r=0.140,r=0.043;P>0.05);2010年4個種的每日開花數(shù)和坐果數(shù)呈顯著正相關(guān)(r=0.9996**;r=0.951**;r=0.889**;r=0.934**,P<0.01),始花時間與每日開花數(shù)呈負相關(guān)僅泡果達極顯著;僅精河的始花時間與坐果數(shù)呈顯著負相關(guān)(r=-0.617**,P<0.01),其余均無顯著相關(guān)關(guān)系(表6)。4個種在始花時間,開花數(shù)和坐果數(shù)之間不同的相關(guān)關(guān)系,與其物種本身的特性有關(guān)。3)始花位置頻率分布。泡果、紅皮、密刺這3個種第1關(guān)節(jié)不著生花朵(離基部近的記為第1關(guān)節(jié)),始花位置主要集中在同化枝的第2、3關(guān)節(jié),在第5、6關(guān)節(jié)始花的幾率極小;艾比湖通常第1,2關(guān)節(jié)不著生花朵,始花位置主要集中在第4關(guān)節(jié),3、5、6關(guān)節(jié)也有少量分布?？芍?始花位置與開始著生花朵的關(guān)節(jié)有關(guān),一般情況下,離基部近的有花關(guān)節(jié)先始花(圖3)。4)不同開花位置的坐果數(shù)目。2009—2010年4個種坐果數(shù)均不高,開花數(shù)目多的關(guān)節(jié)坐果數(shù)也高,相比而言,密刺和艾比湖的開花率較高,艾比湖的坐果率較高(圖4)。每個種花著生的位置不同,泡果的花主要集中在第2、3、4關(guān)節(jié),紅皮主要集中在第3、4、5關(guān)節(jié),密刺主要集中在第2、3、4、5關(guān)節(jié),艾比湖主要集中在第4、5、6關(guān)節(jié)(通常1~3關(guān)節(jié)均不著生花朵),同樣的,著生花多的關(guān)節(jié)坐果幾率也就大。4個種的花朵集中在早晨07:30左右開放,中午和下午開放較少。2009年,泡果、紅皮、密刺、艾比湖的單花開放持續(xù)時間分別為(9.14±0.26)h、(12.95±1.07)h、(10.69±1.75)h、(22.40±1.92)h。艾比湖的單花持續(xù)時間最長,泡果的單花持續(xù)時間最短;2010年由于蜜蜂訪花時踢落花藥,破壞雄蕊,故未能完成重復試驗。3討論3.1不同生境下植物物候的差異開花物候通常強烈地受到系統(tǒng)發(fā)生歷史的限制,同時與環(huán)境條件(如緯度、海拔、光照、溫度和濕度等)也有著密切的聯(lián)系。從沙拐棗屬4種植物開花參數(shù)看,不論是群體、個體、枝條水平,均表現(xiàn)為泡果和紅皮的相似(開花早,時間短,振幅高,集中開花模式),密刺和艾比湖的相近(開花遲,時間長,振幅低,持續(xù)開花模式),4個種均在始花3~7d后到達盛花,開花高峰期均為2~3d。它們在開花順序,開花振幅等方面表現(xiàn)出的相同點,可能主要受其系統(tǒng)發(fā)生(屬內(nèi))的限制,為該屬植物共有的開花物候特征。雖然4種植物在植物園中受到的環(huán)境選擇壓力完全一致,但是它們在始花時間、枝條和同化枝開花數(shù)及開花持續(xù)時間、單花壽命等參數(shù)上所表現(xiàn)出的差異,可能與其進化歷史和長期所處的環(huán)境異質(zhì)性有關(guān),是它們在與環(huán)境的長期適應過程中分別形成的一些可遺傳的變異,反映了它們之間的遺傳分異。在同一生境下,屬內(nèi)種間在開花物候上異同可能是由遺傳因子所致,而年際間的差異則是由氣候因子引起的。在影響植物物候期的氣象因子中,溫度具有重要的地位,植物的物候節(jié)律是溫度節(jié)律的反映。植物物候與氣溫息息相關(guān),特別是在植物生長發(fā)育階段的前期。據(jù)調(diào)查,每個物候期的開始日期與其前2—3個月的氣溫有顯著的相關(guān)關(guān)系。在中緯度地區(qū),植物的春季物候如發(fā)芽、展葉、開花主要取決于氣溫的高低。張福春認為影響中國木本植物物候的主要氣象因子是氣溫,降水和日照相對說不那么重要。在一些荒漠植物的研究中,都很好的說明了溫度對物候的重要影響作用。在植物園極端干旱的環(huán)境中,雖然不同年份間降水量變化很小(幾乎為0),但氣溫變化較大(表1),因此,年際間的差異可能主要是由溫度的變化引起的?？傮w上,2007—2009年每個種各項參數(shù)差別不大(表2),4個種始花期均在4月中旬或下旬(泡果和紅皮始花期均在4月13—16日,密刺和艾比湖在4月19—22日之間),而2010年4個種均明顯推遲7~13d,到4月末才始花。從氣象數(shù)據(jù)(表1)可知,而2010年4月中旬的平均溫度僅為16.2℃,是致使開花延遲的主要原因,雖然2009年2—5月平均溫度較其他年份幾乎均處于最低水平,但是4月中旬平均溫度為18.6℃,開花正常啟動,始花期并未推遲。因此看出,4月中旬的溫度是影響4種植物的開花時間的主要因素。由此可見,溫度和遺傳因子可能是導致4種沙拐棗屬植物開花參數(shù)上發(fā)生變化的重要選擇壓力。3.2.1不同發(fā)育期花的初始花時間和坐果率關(guān)系開花物候?qū)χ参锏纳吵晒τ兄@著的影響,主要表現(xiàn)在開花時間、開花數(shù)目、開花位置等方面。例如,在一些研究中發(fā)現(xiàn)開花高峰期開放的花坐果率也高,開花數(shù)目與坐果率成正相關(guān),始花時間與開花數(shù)及坐果率均呈顯著負相關(guān),始花早的比始花遲的坐果率高等結(jié)論,我們也得出與之相似的結(jié)論。在始花時間、開花數(shù)和坐果數(shù)的相關(guān)分析中,4個種均表現(xiàn)為開花高峰期開放的花有較多的坐果機會;其中泡果和紅皮表現(xiàn)為開花越早,開花數(shù)目越