內(nèi)蒙古典型草原土壤呼吸的時空動態(tài)

內(nèi)蒙古典型草原土壤呼吸的時空動態(tài)

1海洋生態(tài)系統(tǒng)紗線生物過程模型碳循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)最重要的物質(zhì)循環(huán)過程之一，與系統(tǒng)的能量流動過程密切相關。因此，它一直是生態(tài)系統(tǒng)結構和功能研究的核心。特別是近年來世界變化生態(tài)學的繁榮。人們高度重視碳氣氛二氧化合物濃度的增加及其對生態(tài)系統(tǒng)的影響。同時，對陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程和特點進行了進一步探討。土壤呼吸是土壤生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要環(huán)節(jié)，也是人類活動影響碳濃度增加的一個重要生態(tài)過程。目前，這項研究主要集中在森林和農(nóng)田系統(tǒng)，對草坪的研究較少，主要分布在北美和印度的潮濕地區(qū)，而在干旱和半干旱地區(qū)的典型草地地區(qū)的工作較少。典型草原區(qū)面積較大，是世界變化敏感地區(qū)之一，也是受人類影響最嚴重的地區(qū)之一。大部分碳元素分布在土壤中，因此呼吸過程中起著更重要的作用。在中國，這項工作的實驗研究仍然是空的。通過實地觀測和研究，本文揭示了典型草灘植物群落之一的針茅原土壤溶菌酶的通氣速度和規(guī)律，建立了草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型，了解了草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的貢獻以及對全球變化的響應。2研究場所和方法2.1研究區(qū)自然概況大針茅草原是典型草原區(qū)分布面積最廣的草原類型之一,本文的研究地點位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟的白音錫勒牧場,試驗在中國科學院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的大針茅圍欄樣地內(nèi)進行,樣地內(nèi)已經(jīng)連續(xù)20年禁止放牧.關于該地區(qū)的土壤、氣候和植被條件見陳佐忠等.2.2氣室和堿土壤污染土壤呼吸的測定采用靜態(tài)室堿吸收法.氣室為直徑25cm,高40cm的圓柱形白鐵桶,頂端密封.測定的當日早晨先選擇9個植被差異較大的地點,剪去直徑25cm范圍內(nèi)的植物,并小心清除地表的凋落物,然后安置密閉氣室.氣室內(nèi)放置一盛有20～25ml濃度為1mol·L-1左右NaOH溶液的玻璃杯,氣室下端旋入土壤約2～3cm,氣室頂部加上重物,以保持氣密性.同時在植被生長比較一致的3個點上如上述方法安置堿吸收室,只是保留地表凋落物.剪下的植物帶回室內(nèi),分成活體和立枯兩部分烘干稱重.24h后取回堿液,先用過量的BaCl2沉淀CO2?332-,然后以溴甲酚綠-甲基橙為指示劑,用1mol·L-1左右的鹽酸滴定.密閉室下的植物根系分0～10、10～20、20～30cm3層取出,烘干稱重.試驗在1998年6月下旬到9月下旬,每月的4、14、24日安置氣室.2.3土壤呼吸變異與時間動態(tài)數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用SPSS統(tǒng)計軟件,生物量、土壤呼吸速率及環(huán)境因子的空間變異是將每期測定的結果(9～15個點的數(shù)據(jù))計算變異系數(shù),時間動態(tài)則是將每期的測定值平均后作為一個時間點的數(shù)據(jù),圖1、3、4、5的數(shù)據(jù)為均值.各因子對土壤呼吸變異的貢獻等于兩者間的相關指數(shù)R(r2).3結果與分析3.1地上部根系量的季節(jié)動態(tài)觀測發(fā)現(xiàn)外貌上比較均勻的樣地在取樣樣方面積尺度上存在較大的空間變異性(表1).相鄰地取5個1m2的樣方時,地上部活體生物量的變異系數(shù)在10～37%之間;取樣樣方面積為4.91×10-2m2時,在200m2范圍內(nèi)取的8～12個樣方,其變異系數(shù)在8～37%之間.立枯變異最大時達到51%.群落地下生物量分布也具有很大的空間變異性.其中0～10cm層次的生物量最大,變異也最劇烈.9個樣方的極差最大時達到了最小值的2.4倍,變異系數(shù)在12%～34%之間.10～20cm和20～30cm的根系量變異也很大,但它們的生物量所占比例較小,因而0～20cm和0～30cm內(nèi)根系量基本上由0～10cm決定,其變異性也基本取決于表層的變異.大針茅群落地上部生物量從6月底到9月下旬呈一單峰變化曲線.7月底以后植物進入旺盛生長階段,地上部活體和總生物量增長速度最快,到8月中旬生物量達到最大值,隨后直線下降.地上部立枯量隨生育期的推進而直線增加,6月底只占地上部總生物量的25.4%,到10月初地上部全部死亡,立枯量達到了100%.地上部活體和立枯量的季節(jié)動態(tài)可以分別用二次多項式(R=0.7059**)和直線(R=0.9023***)方程來擬合(圖1).比較兩種不同取樣面積的生物量時間動態(tài)發(fā)現(xiàn),雖然兩者的測定值相差較大,但是相關性很好,達到了1%顯著水平(圖2).群落地下生物量在7～9月間出現(xiàn)了兩個高峰值,分別在8月初和9月初.兩個高峰的峰值相差不大,后者略高.從剖面分布看,表層10cm根系量有很明顯的時間動態(tài),而10～20和20～30cm的根系量在整個生育期內(nèi)保持基本穩(wěn)定,說明這兩層內(nèi)的根系生長和死亡的速率基本保持平衡(圖3).樣方數(shù)據(jù)顯示,各時期群落地上部與地下部生物量的空間分布不一致,兩者之間的相關性差(r變化在-0.12～0.92,數(shù)據(jù)未列出).圖1和圖3顯示兩者的季節(jié)變化趨勢也大不相同.3.2大針茅群落土壤呼吸co排放特征群落土壤呼吸具有明顯的空間變異性.生長季內(nèi)多次測定的結果顯示其變異系數(shù)在5～26%之間(表1).群落土壤呼吸在6月底到7月底期間呈直線上升的態(tài)勢,隨后變化趨于平穩(wěn),8月底出現(xiàn)一個小峰,CO2排放速率達394.6mg·m-2·h-1,然后較快地降低(圖4).根據(jù)圖中曲線面積估計測定期間大針茅群落土壤呼吸排放CO2總量約625.2g·m-2.3.3呼吸的時空變異性與土壤溫度的關系如表2所示,土壤呼吸的季節(jié)變化與群落地下生物量動態(tài)之間呈中度負相關,而與地上部活體干重及總生物量有明顯的正相關性.土壤呼吸的時間變異與地溫變化趨勢不一致,而與土壤含水量高度正相關(圖5和圖4),其中10～20cm土層的含水量可以解釋土壤呼吸變異的80%.土壤呼吸具有較大的空間變異性,單次測定的多點間變異系數(shù)最大值可達26%(表1).這種變異與根系生物量的空間變異性相關性不穩(wěn)定,變化在-0.49～0.71之間,與地上部活體生物量的相關系數(shù)也在-0.27～0.76之間變化.3.4土壤水分狀況對群落呼吸的影響雖然本文與常規(guī)的草地群落調(diào)查的樣方不一樣,但是兩種樣方的地上部生物量之間有很好的相關性(圖2),因此可以轉(zhuǎn)換.據(jù)此建立群落土壤呼吸與地上部活體生物量的關系模型:y=-0.1004x12+23.107x1-940.13(R=0.8331***)(1)另外土壤水分狀況對群落呼吸的貢獻很大(表2),以10～20cm土層含水量建立兩者的關系方程:y=24.293x2-50.591(R=0.8004***)(2)式中y為土壤呼吸速率(mg·m-2·h-1);x1為群落地上部活體干重(g·m-2);x2為10～20cm土壤重量含水量(%).逐步回歸表明土壤呼吸速率與土壤水分含量的關系更密切.1995和1997年的降水量只有290.1和298.9mm,1998年降水量達到507.1mm,它們分別代表了干旱和豐水年份.表3顯示群落地上部生物量和土壤呼吸總量隨降水量升高而升高,干旱年份的土壤呼吸總量大大低于豐水年份.由于1995年的樣方生物量沒有區(qū)分立枯,所以地上生物量數(shù)值偏高,在生長后期更突出,因此計算出的土壤呼吸量也偏大.自由放牧區(qū)長期過牧,即使在豐水年份也得不到恢復,其土壤呼吸量也較低.4討論4.1集中降水、分散生長大針茅群落地上生物量在8月中旬達到了最大值,土壤呼吸也處于高峰期,而根系生物量此時卻處于低谷,這與原來觀測到的群落根系動態(tài)不一致.原因可能是1998年群落降水過多(為建站以來的最高值),而且集中在7、8月(分別為206.7和130.7mm),而日照百分率只有39%和35%.這種水分有余而光照不足的條件促進了地上部生長而不利于根系擴展.同時土壤溫度較常年略低,適宜于微生物活動.本文采用的沖洗法不能完全分離死根和活根,因此死亡根系的迅速分解進一步降低了地下生物量,同時也增加了微生物對土壤呼吸的貢獻.此外,集中降水也有利于土壤CO2的溶解和釋放,因而大大提高了土壤呼吸速率.4.2微生物呼吸速率許多文獻采用在根系量變異很大的多點測定土壤呼吸的方法來區(qū)分根系和土壤微生物對土壤呼吸的貢獻.該方法假定根系呼吸與根系量呈正比,而微生物呼吸不隨根系量變化而變化,因此將根系量與土壤呼吸速率關系曲線外推到根系量為零時的土壤呼吸值即是微生物的呼吸速率.在本試驗中也選擇了地上部及根系量相差很大(C.V.達36%)的點,但發(fā)現(xiàn)兩者間不具有穩(wěn)定的相關關系.其原因可能是:1)方法本身沒有考慮微生物與根系間的復雜關系,2)土壤微生物的貢獻是土壤呼吸的主要來源.在其它類型草地的研究中看到根系呼吸所占比例為13%～68%,變異極大.典型草原上沒有數(shù)據(jù).3)根系測定方法難以區(qū)分活根和死根.這兩種根的CO2排放規(guī)律是不一樣的.4)根系量的差異仍然不夠大,或重復數(shù)太少.5)其它因素決定著土壤呼吸速率.9月15日的根系量與土壤呼吸相關度較高(r=0.711*,數(shù)據(jù)未列出),由此推算,此時的微生物呼吸量為74.58mgCO2·m-2·h-1,約占土壤呼吸總量的50%.4.3溫度和土壤溫度與呼吸時空變化的關系土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)與植物地上生物量以及0～30cm土壤含水量有明顯的正相關性.本地區(qū)屬于干旱半干旱的典型草原區(qū),水分是限制群落生產(chǎn)力和土壤生物活性的主導因素,土壤貯水量與植物地上生物量顯著正相關.尤其是在植物的快速生長期內(nèi),空氣和土壤溫度的晝夜變化劇烈,往往白天溫度過高而夜間溫度過低,從而限制了植物及土壤微生物的活動,表現(xiàn)為溫度與土壤呼吸的弱相關性(表2),這與Yoneda和Okata的結果一致.而土壤呼吸的空間變異與上述因子的關系都不很緊密.這說明控制土壤呼吸時空動態(tài)的主導因子是不同的.Redmann的研究也有相同的結果.Robertson等發(fā)現(xiàn)即使是多年耕種的農(nóng)田,土壤呼吸的空間變異也很大,而且與土壤性質(zhì)無關.深入的機理尚待進一步探索.4.4群落生物量模型的建立本研究試圖構建生態(tài)系統(tǒng)季節(jié)和年CO2排放動態(tài)及排放量模型.前人已經(jīng)根據(jù)土壤呼吸速率與環(huán)境因子的相關性構建了許多數(shù)學模型,以預測不同生態(tài)系統(tǒng)的CO2排放量.本文的研究看到半干旱草原地區(qū)大針茅群落的土壤呼吸速率與地上部生物量及土壤水分狀況關系密切,并據(jù)此建立了兩個數(shù)學模型.并根據(jù)實測的群落生物量用模型(1)估算了1995、1997和1998年群落土壤CO2排放量.模型計算的結果顯示1998年圍欄禁牧地的年CO2排放量與Raich和Schlesinger報導的草地一般排放量的推測相一致,略高于用CENTURY模型對同一地區(qū)羊草草原的推算值181.03±46.32gC·m-2.長期研究發(fā)現(xiàn),典型草原大針茅群落地上部干重可以用土壤貯水量進行