植物揮發(fā)物與植食性昆蟲寄主定向行為的關系

植物揮發(fā)物與植食性昆蟲寄主定向行為的關系

經(jīng)過長期的合作發(fā)展，昆蟲和植物之間形成了各種相互關系。其中植食性昆蟲的食性是以一系列的行為反應表達出來的，這即是昆蟲對寄主植物的定向行為反應，是昆蟲與植物關系中的一個核心問題。昆蟲對寄主植物的定向行為順序包括昆蟲對遠距離植物或者生境的定向、到達植物后對取食或產(chǎn)卵部位的識別和選擇階段、選定植物后對取食或產(chǎn)卵等活動的調(diào)節(jié)控制。在這一過程中，植食性昆蟲利用了嗅覺、味覺、視覺和觸覺等多種行為模式。明確各種感覺功能在昆蟲寄主植物選擇過程中的作用，不僅有助于更好地了解和掌握昆蟲的行為習性，而且還可為利用植物揮發(fā)物等線索直接或間接地誘殺害蟲、吸引天敵、對害蟲發(fā)生和發(fā)展進行預測預報以及進行植物抗蟲品種選育等工作提供依據(jù)和有益的指導。本文就這一領域的主要研究結(jié)果作一綜述。1植物執(zhí)行中的信息化合物植物揮發(fā)物屬于植物次生性化學物質(zhì)，是由植物表面和(或)葉中積累的貯存位點釋放的揮發(fā)性物質(zhì)。這些揮發(fā)物大多是分子質(zhì)量為100～200u的烴、醇、醛、酮、酯和萜烯類化合物等，其中在綠色植物中普遍存在的六碳醇、醛和衍生物酯類等化合物，包括葉醛(E-2-hexenal)和葉醇(Z-3-hexen-1-ol)等，是各種植物綠葉的特征性氣味，稱為綠葉揮發(fā)物。這類化合物，是植物所散發(fā)揮發(fā)物的主體，屬于一般性的揮發(fā)物(generalvolatiles)。還有一些化合物屬于高度特異性的揮發(fā)物(highlyspecificvolatiles)，例如存在于十字花科植物中的異硫氫酸酯類化合物和韭蔥中分離得到的硫代硫酸鹽等。植物揮發(fā)物是引導植食性昆蟲寄主定位的利它素，為植物-植食性昆蟲二級營養(yǎng)關系建立過程中的信息化合物。其中植食性昆蟲對綠葉氣味的趨向性反應比較普遍。蘋繞實蠅[Rhagoletispomonella(Walsh)]被蘋果氣味所吸引；越冬代粉甲(MeligethesaeneusFab.)顯著偏好其主要寄主植物油菜(BrassicanapusL.)釋放的揮發(fā)物，而且，在寄主芽蕾早期它們主要依據(jù)嗅覺刺激線索定位寄主；越冬后的蘋果葉甲(AnthonomuspomorumLinnaeus)成蟲在混合蘋果園中表現(xiàn)出對某一品種的偏好，也是由于化學因素的作用，即不同品種的蘋果，由于其揮發(fā)物的化學組成不同，而對甲蟲表現(xiàn)出不同的吸引力。高度特異性化合物專性化地作用于某些昆蟲，如烯丙基異硫氰酸酯類(allylisothiocyanate)化合物為甘藍種蠅(DeliabrassicaeBouche)尋找十字花科植物的主要信息化合物。寄主植物揮發(fā)物與昆蟲信息素常具有協(xié)同作用。如日本金龜甲(PopilliajaponicaNewman)和棕櫚象甲(Phyvhophorussp.)的大量誘捕，是將性信息素或聚集信息素和寄主植物結(jié)合使用才達最佳效果的。此外，植物揮發(fā)物對昆蟲的引誘作用，還會受到周圍的其它植物的干擾。如，馬鈴薯甲蟲對寄主植物馬鈴薯葉氣味的趨性，可由于非寄主植物野生番茄或甘藍氣味的混入而降低；黑豆蚜(AphisfabaeScopoli)可被其非寄主植物(如薄荷和艾菊等)的揮發(fā)物所驅(qū)避。2植物物種近距離反應識別植食性昆蟲對寄主植物的選擇反應可分為在一定距離外的遠距離尋找，和到達植物上識別是否能作為寄主的近距離反應2個步驟。包括昆蟲對寄主的發(fā)現(xiàn)、鑒別和利用等過程，在這些過程中，昆蟲綜合利用了多重感覺道的作用，有嗅覺、視覺、味覺、觸覺和其它感覺通道。2.1關于昆蟲的作用寄主植物所散發(fā)的氣味物質(zhì)有種類特異性，是植食性昆蟲寄主定位過程中的重要作用線索。植物形狀和顏色等由視覺中介的反應是相對非特異性的，在植食性昆蟲寄主定位中也起重要作用。東方果蠅(Bactroceradorsalis)雌蟲明顯趨向于紅色球吸附在黃板中央的、形狀似橘子的誘捕器，這種誘捕器被用于監(jiān)測柑橘園中的果蠅種群的發(fā)生。菜粉蝶在遠距離尋找植物產(chǎn)卵時主要依靠視覺，特別對蘭色和藍綠色的反應。Finch等將植食性昆蟲的寄主發(fā)現(xiàn)和接受過程分為3個部分：(1)揮發(fā)性化學物質(zhì)的作用；(2)視覺作用；(3)非揮發(fā)性化學物質(zhì)作用。認為植食性昆蟲寄主發(fā)現(xiàn)的中心環(huán)節(jié)是視覺作用；而先前認為的化學物質(zhì)作用為中心環(huán)節(jié)的證據(jù)不足。如在田間記錄的昆蟲對寄主植物揮發(fā)物定向的最大距離只有幾米遠。同樣，在田間使用的釋放大量化學物質(zhì)的昆蟲誘捕器，誘捕到的昆蟲數(shù)量較少，說明氣味組分是阻留劑而非真正的吸引劑。表明視覺作用是有效引誘昆蟲到達誘捕器的必要因素。實際上，視覺和嗅覺氣味常常是協(xié)同作用的。例如，田間捕獲白菜籽龜象[Ceuthorhynchusassimilis(Paykull)]所用粘陷阱，只有綜合利用視覺(形狀、大小、顏色)和化學誘餌(異硫氰酸酯化合物)的作用，才能達最佳效果；引發(fā)甘藍種蠅最適合著落的主要因素是視覺作用，只有當化學和物理因素相結(jié)合時，才能引發(fā)該蟲的正常產(chǎn)卵。印度棉葉蟬(EmpoascadevastansDistant)的寄主定向過程中，植物氣味僅在較短距離內(nèi)引起寄主定向反應，而視覺刺激則引發(fā)較遠距離的寄主定向反應。只有化學氣味刺激時，玉米黃翅葉蟬(DalbulusmaidisDelong)不離開試驗觀察室地面，不表現(xiàn)逆風定向反應，而在有視覺刺激存在時才表現(xiàn)出對氣味的反應，表明這類昆蟲在寄主尋找過程中利用了視覺和嗅覺刺激的相互作用，而且，視覺刺激似乎更重要?？傊?，不同種類的昆蟲，由于其生活習性和嗅覺化學感受器的發(fā)達程度有差異，因而其在寄主選擇過程中所利用的感覺方式及先后次序也不盡相同，有的以氣味等化學線索為主，而有的以視覺等物理線索為主，這也是生物多樣性的行為體現(xiàn)。2.2．受試對象為細菌、真菌及非適食性植食者在嗅覺或(和)視覺的協(xié)同作用下，昆蟲到達植物以后，還要做關鍵性的決定，即接受或不接受植物。這一過程中起作用的有觸覺、味覺等接觸化學感受器。這涉及到植物的物理特性，即植物表面、葉表結(jié)構(gòu)，葉表蠟質(zhì)、內(nèi)部組成和植物汁液等，昆蟲依據(jù)這些信息，得出植物可口或不可口的結(jié)論，從而接受或放棄之。如胡蘿卜(Daucuscarota)葉表蠟質(zhì)組分丙烯基苯(Propenylbenzenes)、香豆素(Coumarins)和多炔(Polyacetylene)等成分，是細菌、真菌和植物及非適生性植食者生長的強有力的抑制劑，它們能夠刺激蘿卜蠅[Psilarosae(Fabricius)]產(chǎn)卵。草莓葉甲(Galerucellavittaticollis)對寄主植物的取食數(shù)量，在移走53%～60%的表皮蠟質(zhì)后顯著減少；而對非寄主植物，在移走表皮蠟質(zhì)后，則取食數(shù)量不會顯著減少。這表明，葉表蠟質(zhì)中的成分和寄主植物的偏好性有關。黑豆蚜在和寄主豌豆(Viciafaba)接觸后迅速插入口針，但不愿刺入非寄主燕麥中；用醋酸纖維素去除燕麥的表皮蠟質(zhì)層后，蚜蟲穿刺其表面的時間，遠早于有完整蠟質(zhì)層的。這說明，在選擇寄主植物的早期階段，表皮酯具有重要作用。3植食性昆蟲對昆蟲生長、生長及繁殖的影響植物揮發(fā)物可以引導植食性昆蟲的寄主選擇行為，而植物在遭受植食性昆蟲危害后所發(fā)生的變化，也會影響植食性昆蟲的行為、生長、發(fā)育、存活及繁殖等。植食性昆蟲取食為害植物后，對同種或異種植食者有不同程度的影響。3.1玉米二點葉蛛teract植食性昆蟲的取食危害對同種的植食者個體行為方面的影響主要是排斥或吸引作用。粉紋夜蛾(TrichoplusianiHubner)、甜菜夜蛾(SpodopteraexiguaHübner)對損傷植物的趨向性大于對未損傷的植物的趨向性，但它們的雌蟲卻更多地產(chǎn)卵于未損傷植株上，而有粉紋夜蛾危害的甘藍對同種個體的引誘作用則遠小于未被危害的完整植株的引誘作用。已寄生有二點葉螨(TetranychusurticaeKoch)的菜豆(Phaseoluslunatus)，對后到的同種二點葉螨有排斥作用；但二點葉螨會被吸引到有同種螨類危害的黃瓜(Cucumissativus)苗上。受害后的玉米葉片能阻止甜菜夜蛾的進一步為害。馬鈴薯甲蟲更多的趨向人工損傷植物，而不是未損傷植物，但損傷一旦發(fā)生后，植物很快失去吸引力，而有老齡甲蟲取食為害的植物則會長時間有吸引力，這是由植物和甲蟲聯(lián)合作用的結(jié)果。Landolt等研究發(fā)現(xiàn)，受馬鈴薯甲蟲取食為害的馬鈴薯葉會招致更多的馬鈴薯甲蟲前來取食。有些情況下，植食者危害后增加了對自身的吸引力的原因，并不是直接由于取食危害所引起的，植物源揮發(fā)物和由有關的病原物釋放的化學物質(zhì)也起到重要作用。例如，被隆肩露尾甲(CarpophilushumeralisFabricius)取食損傷后的橘子釋放的揮發(fā)物對該甲蟲的引誘作用大于未損傷橘子的揮發(fā)物，但鑒定出的有引誘作用的揮發(fā)物證明是微生物源的，因為，在沒有甲蟲危害時的寄主果中也發(fā)現(xiàn)了這類揮發(fā)物。3.2阻制馬鈴薯甲烷植食性昆蟲對異種昆蟲取食為害的植物也有趨向或逃避行為反應。有沙漠蝗為害的馬鈴薯植株，對馬鈴薯甲蟲具有引誘作用，即由損傷誘導的揮發(fā)物對甲蟲有聚集作用；甜菜夜蛾取食為害后的馬鈴薯植株，對馬鈴薯甲蟲也具有明顯的引誘作用。二點葉螨會躲避有西花薊馬(FrankliniellaoccidentalisPergande)危害的黃瓜苗，是因為西花薊馬取食黃瓜葉，同時又是二點葉螨的捕食性天敵(即避免共位群內(nèi)捕食intraguildpredation)。4從寄主植物中尋找害蟲的作用機理昆蟲對寄主植物的定向選擇行為主要涉及2個階段：(1)昆蟲對遠距離植物或者生境的定向即定向階段。(2)昆蟲到達植物后對取食或產(chǎn)卵部位的識別和選擇即辯識階段。在這些選擇過程中，昆蟲綜合利用了嗅覺、味覺、視覺和觸覺等感覺功能。適宜的寄主環(huán)境對于昆蟲的生存是十分重要的，幼蟲的食物來源往往是由雌蟲對其產(chǎn)卵環(huán)境的選擇而決定的。因此，來自寄主植物的揮發(fā)性次生物質(zhì)、背景光照、色彩、形狀以及植物表面結(jié)構(gòu)等線索對昆蟲的取食、產(chǎn)卵、聚集及交配行為都會產(chǎn)生一定的影響，這些因素對各種昆蟲作用的大小及主次程度因昆蟲種類的不同而有差異。研究從寄主植物中尋找害蟲在取食、產(chǎn)卵、聚集及交配等行為過程中起作用的感覺線索，不僅能夠揭示害蟲與寄主植物間的化學、物理通訊聯(lián)系，而且對指導害蟲