節(jié)水灌溉水稻葉片的氣孔與非氣孔限制特征

節(jié)水灌溉水稻葉片的氣孔與非氣孔限制特征

0氣孔與非氣孔限制的原因通常，植物在水土不足（或威脅）條件下的宗教信仰減少有兩個(gè)原因。其中之一是氣體攝入的少，空氣量減少，無(wú)法滿足光合作用的要求。在s的幫助下，空氣的流動(dòng)性限制非常重要。另一方面，隨著葉片溫度的增加，葉片綠色代謝活動(dòng)降低，felimaten轉(zhuǎn)化酶的再生能力降低，葉片輪作能力降低，被稱為非空氣限制。胞間CO2濃度的變化是分析植物氣孔與非氣孔限制的基礎(chǔ),作為光合過(guò)程中CO2的中介,一方面受到作為源的外界CO2濃度和氣孔導(dǎo)度的影響,另一方面又受葉片光合消耗的影響。為了揭示節(jié)水灌溉條件下的水稻葉片光合的氣孔與非氣孔限制特征,本文在分析胞間CO2濃度的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其影響因素的基礎(chǔ)上,探討了氣孔限制與非氣孔限制指標(biāo)的變化情況,研究結(jié)果有助于進(jìn)一步理解水分虧缺條件下植物葉片的氣孔調(diào)節(jié)規(guī)律,為葉片尺度的水分高效利用提供理論基礎(chǔ)。1土壤飽和含水率試區(qū)位于江西省余江縣境內(nèi)(北緯28°15′,東經(jīng)116°55′),為典型的中亞熱帶低丘崗地區(qū)。年平均溫度17.2~18.1℃,大于10℃積溫5627.6℃,無(wú)霜期262.1d,年均太陽(yáng)輻射452.59kJ/cm2,年降水量1752.1mm。試驗(yàn)區(qū)土壤類型為潴育性水稻土,屬沙壤土,0~10、10~20、20~30和30~40cm各層土壤飽和含水率(體積含水率)分別為51.8%、42.6%、33.9%和35.8%。試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理,處理1為淺水灌溉(簡(jiǎn)稱常灌),灌溉制度參照當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的大田灌水,除分蘗末期曬田和黃熟期不建立水層外,各生育階段保持淺水層;處理2采用控制灌溉(簡(jiǎn)稱控灌),返青期田間保持5~25mm的水層,黃熟期自然落干,其他各生育期灌水后均不建立水層,土壤含水率上限為飽和含水率,各生育期土壤含水率下限分別取飽和含水率的70%、65%、60%、70%、75%、80%和70%。各處理設(shè)3次重復(fù)、共計(jì)6小區(qū),小區(qū)面積為150m2,按順序排列。試驗(yàn)水稻品種為晚秈923,2003年7月23日插秧,10月30日收割,本田生育期為100d。在無(wú)水層情況下,利用Mpkit快速便攜式測(cè)墑儀測(cè)定土壤含水率(θ)。選擇晴朗天氣條件,每2h在各處理選擇10個(gè)功能葉片、利用CI-301PS型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)CID)測(cè)定各生育期全展功能葉片的胞間CO2濃度(Ci)、光合速率(P)、氣孔導(dǎo)度(C)以及外界CO2濃度(Ca)。氣孔限制值Ls按Ls=1-Ci/Ca計(jì)算(Ca為外界CO2濃度)。2結(jié)果與分析2.1學(xué)科間2c的濃度正在變化2.1.1溫度對(duì)水稻葉片胞間co和hp的影響選擇天氣晴朗的8月25日(平均溫度30.1℃,日照時(shí)數(shù)10.5h)和9月5日(平均溫度30.7℃,日照時(shí)數(shù)10.3h)為典型測(cè)量日,分析胞間CO2濃度的變化規(guī)律(圖1)?？毓嗪统９嗨救~片胞間CO2濃度均呈v型的變化規(guī)律,最低值出現(xiàn)在溫度最高的12:00-14:00,與翁曉燕等針對(duì)盆栽水稻、李天來(lái)等針對(duì)大棚番茄的研究結(jié)果基本一致。8月25日控灌小區(qū)土壤含水率較高(為飽和含水率的95.6%),處理間水稻葉片胞間CO2濃度的變化規(guī)律差異不明顯,均隨外界CO2濃度的變化而變化。除在8:00和18:00處理間差異顯著外(p<0.05),其他時(shí)刻處理間均不存在顯著差異。9月5日控灌小區(qū)土壤含水率較低(為飽和含水率的67.8%),處理間差異有所增大,除12:00和18:00處理間差異不顯著外,其他時(shí)刻處理間差異均顯著(p<0.05)。8:00到10:00控灌水稻的葉片胞間CO2濃度高于常灌水稻的葉片胞間CO2濃度,12:00以后控灌水稻的葉片胞間CO2濃度多低于常灌水稻的葉片胞間CO2濃度。2.1.2第二、不同輻射速率對(duì)水稻氣孔導(dǎo)度與光合速率的影響水稻葉片胞間CO2濃度隨影響因素包括外界CO2濃度、氣孔導(dǎo)度以及光合速率的同步變化(如圖1)顯示,葉片胞間CO2濃度變化與外界CO2濃度變化具有明顯的同步性。而隨氣孔導(dǎo)度與光合速率的變化,在氣孔逐漸張開(kāi)的上午與逐漸關(guān)閉的下午表現(xiàn)出不同的規(guī)律。上午氣孔逐漸張開(kāi),氣孔導(dǎo)度與光合速率逐漸增大,與此同時(shí)胞間CO2濃度逐漸減小,原因在于一方面外界CO2濃度逐漸減小,另一方面葉片光合速率的增加導(dǎo)致胞間CO2的消耗增加,胞間CO2濃度逐漸減小,在光合速率達(dá)到最大值的12:00-14:00,胞間CO2濃度達(dá)到最低值。下午輻射的降低導(dǎo)致光合速率的大幅降低,葉片光合消耗減小,與此同時(shí)外界CO2濃度逐漸增加,胞間CO2濃度也隨之增加。可見(jiàn),水稻葉片胞間CO2濃度與外界CO2濃度的變化規(guī)律是基本一致的,而與光合速率的變化規(guī)律相反。這與胞間CO2作為中介既受外界CO2補(bǔ)給、又受葉片光合消耗影響是一致的,與姚素梅等的研究結(jié)果也是一致的。葉片氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度變化規(guī)律相反,原因在于較高的氣孔導(dǎo)度對(duì)應(yīng)于更高的光合速率,在這樣的時(shí)段葉片光合消耗超過(guò)了通過(guò)氣孔進(jìn)入胞間的CO2。2.2光合速率對(duì)胞間co濃度的影響匯總生育中期10個(gè)測(cè)量日12:00和14:00的胞間CO2濃度數(shù)據(jù)(8月20日至10月15日)與光合速率之間的關(guān)系(圖2),可以發(fā)現(xiàn)光合速率與胞間CO2濃度之間的變化關(guān)系在不同時(shí)刻有所差異。12:00光合速率與胞間CO2濃度之間呈不顯著的正線性關(guān)系。而在14:00隨光合速率的增加,胞間CO2濃度呈現(xiàn)一定的減小趨勢(shì),這與姚素梅等研究結(jié)果基本一致。表明光合對(duì)胞間CO2的消耗與氣孔對(duì)CO2的導(dǎo)度共同決定了胞間的CO2濃度。而14:00出現(xiàn)隨光合速率增加胞間CO2濃度降低,表明此時(shí)CO2進(jìn)入胞間的速率小于此時(shí)強(qiáng)烈光合作用對(duì)CO2的消耗,出現(xiàn)了一定的氣孔限制。節(jié)水灌溉并沒(méi)有顯著改變胞間CO2濃度與光合速率之間的關(guān)系,外界CO2濃度與氣孔導(dǎo)度仍是影響胞間CO2濃度的主導(dǎo)因素,原因在于節(jié)水灌溉條件下土壤水分大都在70%的飽和含水率以上,土壤水分虧缺并不十分嚴(yán)重,未導(dǎo)致嚴(yán)重的氣孔限制增加和光合速率的顯著降低,這也是節(jié)水灌溉水稻節(jié)水高產(chǎn)的機(jī)理所在。3關(guān)于孔子限制與非孔子限制的討論1對(duì)水稻氣孔限制的影響氣孔限制值Ls被用來(lái)反映由于氣孔導(dǎo)度降低導(dǎo)致的對(duì)光合速率的限制作用。分析水稻葉片Ls的變化規(guī)律可以發(fā)現(xiàn)(圖3),Ls基本上呈現(xiàn)早晚較低、中午較高的變化規(guī)律,Ls隨光合速率與氣孔導(dǎo)度的增加而增加。表明氣孔限制是一個(gè)相對(duì)的概念,它是由氣孔對(duì)CO2導(dǎo)度與光合作用的需求所共同決定的。早晚氣孔導(dǎo)度較低,但光合的CO2消耗能力更低,表現(xiàn)為較低的氣孔限制。反之中午氣孔導(dǎo)度較高,但光合的CO2消耗能力更高,表現(xiàn)為較高的氣孔限制。處理間差異分析則顯示,控制灌溉水稻的Ls略高于常規(guī)灌溉,尤其在土壤水分較低的9月5日。然而聯(lián)系圖1中的水稻葉片光合速率日變化可以發(fā)現(xiàn),在中午控制灌溉水稻氣孔限制高于對(duì)照處理時(shí),其光合速率也同樣高于對(duì)照處理。表明氣孔限制值Ls計(jì)算過(guò)程中包含了光合消耗的部分,單純用氣孔限制值Ls來(lái)分析水稻葉片氣孔限制情況存在一定的缺陷。2控制灌溉水稻的ci/c值胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度C的比值Ci/C則被用來(lái)反映非氣孔因素的限制情況。分析水稻葉片Ci/C的變化規(guī)律可以發(fā)現(xiàn)(圖3):Ci/C值與氣孔限制值Ls變化規(guī)律相反,在早晚較高、中午較低。原因在于早晚輻射過(guò)低,光合作用有關(guān)酶的活性無(wú)法得到發(fā)揮,表現(xiàn)為較強(qiáng)的非氣孔限制,而10:00-16:00時(shí)段內(nèi)非氣孔限制變化比較平緩。處理間比較則顯示:土壤水分較高(飽和含水率的95.6%)的8月25日,控制灌溉水稻的Ci/C值高于對(duì)照處理。在土壤水分較低(飽和含水率的67.8%)的9月5日,控制灌溉水稻的Ci/C值反而略低于對(duì)照處理。表明67.8%的飽和含水率并沒(méi)有導(dǎo)致較高的非氣孔限制,聯(lián)系氣孔限制值的分析可以發(fā)現(xiàn),水分虧缺條件下存在一定的氣孔限制,但并沒(méi)有導(dǎo)致光合速率的降低。4控制灌溉水土虧缺分析了節(jié)水控制灌溉條件下水稻葉片胞間CO2濃度的變化規(guī)律及其影響因素,并探討了氣孔限制與非氣孔限制情況,結(jié)果表明:1)水稻葉片胞間CO2濃度隨外界CO2濃度呈v型的日變化規(guī)律,在12:00-14:00達(dá)到最低值。非氣孔限制指標(biāo)Ci/C與氣孔限制值Ls變化規(guī)律相反。2)節(jié)水灌溉下并未出現(xiàn)嚴(yán)重的水分虧缺,沒(méi)有改變胞間CO2與葉片光