第二章-原核生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能

第一章

原核生物的形態(tài)、構(gòu)造與功能第一節(jié)細(xì)菌第一節(jié)放線菌第一節(jié)藍(lán)細(xì)菌第一節(jié)支原體、立克次氏體和衣原體微生物分為三大類群〔根據(jù)進(jìn)化地位、性狀上明顯差異〕3.非細(xì)胞生物(acellularmicroorganisms)細(xì)胞型生物1.原核生物(prokaryotes)2.真核微生物〔eukaryoticmicroorganisms〕原核生物的定義及種類原核生物：指一大類細(xì)胞核無(wú)核膜包裹，只存在稱作核區(qū)的裸露DNA的原始單細(xì)胞生物。

包括真細(xì)菌〔eubacteria〕域古生菌〔archaea〕域古生菌域雖然在進(jìn)化上和假設(shè)干生化反響與真核生物關(guān)系較為密切,但其細(xì)胞構(gòu)造屬于原核生物。真細(xì)菌包括6種類群：

“三菌〞化能營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌放線菌光能營(yíng)養(yǎng)：藍(lán)細(xì)菌“三體〞人工培養(yǎng)：支原體專性細(xì)胞寄生衣原體立克次氏體第一節(jié)細(xì)菌〔bacteria，bacterium單數(shù)〕一、細(xì)胞的形態(tài)、構(gòu)造及功能二、細(xì)菌的繁殖三、細(xì)菌的群體形態(tài)四、食品發(fā)酵工業(yè)、醫(yī)藥上常用的細(xì)菌概述概念：

廣義：所有原核生物；狹義：一類細(xì)短、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、胞壁堅(jiān)韌、二分裂的原核生物。有益：工、農(nóng)、醫(yī)、生態(tài)平衡及科學(xué)研究中的應(yīng)用。有害：致病、致腐等球狀桿狀螺旋狀根本形態(tài)一、細(xì)胞的形態(tài)、排列方式和大小〔一〕個(gè)體形態(tài)和排列1、球狀(球菌coccus)一、細(xì)胞的形態(tài)、排列方式和大小〔一〕個(gè)體形態(tài)和排列一、細(xì)胞的形態(tài)、排列方式和大小〔一〕個(gè)體形態(tài)和排列2、桿狀〔桿菌bacillus,bacilli)一、細(xì)胞的形態(tài)、排列方式和大小〔一〕個(gè)體形態(tài)和排列3、螺旋狀〔螺旋菌spirilla,spirilla〕霍亂弧菌梅毒密螺旋體一、細(xì)胞的形態(tài)、排列方式和大小〔一〕個(gè)體形態(tài)和排列4、其它形狀1〕柄桿菌〔prosthecatebacteria〕2)星形細(xì)菌〔star-shapedbacteria〕3)方形細(xì)菌〔square-ahapedbacteria〕〔二〕大小一、細(xì)胞的形態(tài)、排列方式和大小測(cè)量單位：um〔微米〕〔Thiomargaritanamibiensis〕納米比亞硫磺珍珠狀菌不同細(xì)菌的大小差異很大二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能〔三〕構(gòu)造重點(diǎn)知識(shí)回憶1、微生物的三大類群及分類最重要的依據(jù)是什么？2、原核生物的六大類群及革蘭氏染色分類？3、細(xì)菌的三種根本形態(tài)？每一形態(tài)又有哪些排列方式？細(xì)菌的個(gè)體形態(tài)及排列方式能否作為分類依據(jù)？細(xì)菌菌落呢？4、最大、最小的細(xì)菌分別是什么？最強(qiáng)的細(xì)菌毒素是什么？由什么細(xì)菌產(chǎn)生？5、細(xì)菌的一般構(gòu)造和特殊構(gòu)造分別是什么？二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能〔一〕細(xì)胞壁〔cellwall〕是緊貼細(xì)胞質(zhì)膜外側(cè)的一層厚實(shí)、堅(jiān)韌的外被，主要由肽聚糖構(gòu)成，有固定細(xì)胞外形和保護(hù)細(xì)胞等多種生理功能。1〕細(xì)菌超薄切片的電鏡直接觀察；2〕質(zhì)、壁別離與適當(dāng)?shù)娜旧梢栽诠鈱W(xué)顯微鏡下看到細(xì)胞壁；3〕機(jī)械法破裂細(xì)胞后，別離得到純的細(xì)胞壁；4〕制備原生質(zhì)體，觀察細(xì)胞形態(tài)的變化；細(xì)胞壁怎么被發(fā)現(xiàn)的?二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能〔一〕細(xì)胞壁〔cellwall〕

1.G+細(xì)菌細(xì)胞壁G+細(xì)菌的細(xì)胞壁肽聚糖(peptidoglycan)(90%)磷壁酸〔teichoicacid〕(10%)又稱粘肽(mucopeptide)、胞壁質(zhì)(murein)或粘質(zhì)復(fù)合物(mucocomplex)，是真細(xì)菌細(xì)胞壁中的特有成分。肽聚糖只存在于真細(xì)菌中，古生菌和真核生物細(xì)胞壁中沒(méi)有肽聚糖。二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能〔一〕細(xì)胞壁〔cellwall〕

1.G+細(xì)菌細(xì)胞壁〔1〕肽聚糖金黃色葡萄球菌為代表肽聚糖分子由肽與聚糖兩局部組成，其中的肽有四肽尾和肽橋，聚糖由N－乙酰葡萄糖胺和N－乙酰胞壁酸間隔連接，呈長(zhǎng)鏈骨架。原核生物所特有的已糖:

N－乙酰胞壁酸

雙糖單位中的β-1,4-糖苷鍵很容易被溶菌酶(lysozyme)所水解，從而引起細(xì)菌因肽聚糖細(xì)胞壁的“散架〞而死亡。肽聚糖單體由三局部組成：(1)雙糖單位(2)四肽尾(3)肽橋〔２〕磷壁酸

1.G+細(xì)菌細(xì)胞壁革氏陽(yáng)性細(xì)菌細(xì)胞壁特有的化學(xué)成分〔酸性多糖〕按成分甘油醇型磷壁酸核糖醇型磷壁酸按結(jié)合部位壁磷壁酸膜磷壁酸磷壁酸的生理功能：(1)細(xì)胞壁形成負(fù)電荷環(huán)境，增強(qiáng)細(xì)胞膜對(duì)二價(jià)陽(yáng)離子的吸收，尤其是Mg2+，高濃度的Mg2+對(duì)于保持膜的硬度，提高細(xì)胞膜上需Mg2+的合成酶的活性極為重要；(2)貯藏磷元素；(3)增強(qiáng)某些致病菌對(duì)宿主細(xì)胞的粘連、防止被白細(xì)胞吞噬以及抗補(bǔ)體的作用；(4)革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌特異外表抗原的物質(zhì)根底；(5)噬菌體的特異性吸附受體；(6)能調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)自溶素(autolysin)的活力而調(diào)節(jié)細(xì)胞壁的增長(zhǎng)，防止細(xì)胞因自溶而死亡。細(xì)菌分類鑒定依據(jù)肽聚糖外膜外膜蛋白周質(zhì)空間

2.G-細(xì)菌細(xì)胞壁細(xì)菌細(xì)胞壁主要成分及構(gòu)造

2.G-細(xì)菌細(xì)胞壁〔1〕外膜(outermembrane)，又稱外壁層位于革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁外層，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等假設(shè)干種蛋白質(zhì)組成的膜?！?〕外膜(outermembrane)脂多糖〔lipopolysaccharide，LPS〕位于細(xì)胞壁最外層的一層較厚的類脂多糖類物質(zhì)(分子量1萬(wàn)以上)，是革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁特有的成分。三局部組成：

類脂A〔內(nèi)毒素的主要成分〕

核心多糖O-特異側(cè)鏈〔O-多糖，O-抗原〕外膜蛋白(outermembraneprotein)磷脂脂多糖的主要功能1、內(nèi)毒素的物質(zhì)根底-類脂A；2、負(fù)電荷較多，與G+類似；3、細(xì)菌外表抗原的物質(zhì)根底；4、噬菌體的吸附受體；5、對(duì)物質(zhì)的選擇吸收功能〔革蘭氏陽(yáng)性菌對(duì)青霉素和溶菌酶等敏感的原理〕。2.G-細(xì)菌細(xì)胞壁〔2〕肽聚糖埋藏在外膜層之內(nèi)，由1~2層肽聚糖網(wǎng)狀分子〔交聯(lián)度30%〕組成的薄層(2~3nm)，約占細(xì)胞壁總重10%。對(duì)機(jī)械強(qiáng)度的抵抗力較革蘭氏陽(yáng)性菌弱。沒(méi)有特殊的肽橋，只形成較為疏稀、機(jī)械強(qiáng)度較差的肽聚糖網(wǎng)套內(nèi)消旋二氨基庚二酸(m-DAP)〔只在原核生物細(xì)胞壁上發(fā)現(xiàn)〕〔３〕G-菌的周質(zhì)空間(periplasmicspace,periplasm)周質(zhì)空間是進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)的重要中轉(zhuǎn)站和反響場(chǎng)所。G+菌G-菌單層，厚〔20~80nm〕，組分簡(jiǎn)單多層，薄〔10~15nm〕，組分復(fù)雜

90%肽聚糖〔含量高，交聯(lián)緊密〕內(nèi)壁層肽聚糖〔含量低,交聯(lián)疏松〕10%磷壁酸(2~7nm)脂多糖外膜磷脂由外向內(nèi)(8nm)脂蛋白G+細(xì)菌與G-細(xì)菌細(xì)胞壁組成與構(gòu)造比較

G+細(xì)菌與G-細(xì)菌細(xì)胞壁組成與構(gòu)造比較3.革蘭氏染色簡(jiǎn)單染色法正染色革蘭氏染色法鑒別染色法抗酸性染色法芽孢染色法死菌姬姆薩染色法負(fù)染色：莢膜染色法等細(xì)菌染色法活菌：用美藍(lán)或TTC〔氧化三苯基四氮唑〕染色常用的染色方法：C.Gram〔革蘭〕于1884年創(chuàng)造的一種鑒別不同類型細(xì)菌的染色方法。革蘭氏染色過(guò)程：1〕結(jié)晶紫初染2〕碘溶液媒染3〕乙醇脫色

革蘭氏陰性細(xì)菌呈紅色革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌呈深紫色4〕沙黃復(fù)染革蘭氏染色原理：革蘭氏染色的陽(yáng)性或陰性，與細(xì)胞壁的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)有關(guān)。革氏陽(yáng)性菌革氏陰性菌肽聚糖含量高，交聯(lián)密含量低，交聯(lián)疏松脂類一般無(wú)含量高乙醇作用脫水作用脂溶作用孔徑縮小，結(jié)構(gòu)更緊密孔徑增大，結(jié)構(gòu)變得疏松大分子復(fù)合物滯留大分子復(fù)合物溶出結(jié)果紫色紅色細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與革蘭氏染色的關(guān)系

革氏陽(yáng)性菌與革氏陰性菌之間的區(qū)別在于細(xì)胞壁的物理性質(zhì)。細(xì)胞壁中的肽聚糖本身并不被染上顏色，但它可作為滲透性屏障阻止結(jié)晶紫與碘大分子復(fù)合物的流失。4.細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌青霉素的殺菌作用原理：青霉素b-內(nèi)酰胺環(huán)結(jié)構(gòu)與D-丙氨酸末端結(jié)構(gòu)相似，占據(jù)D-丙氨酸的位置與轉(zhuǎn)肽酶結(jié)合，肽鏈無(wú)法連接，抑制細(xì)胞壁的合成。重點(diǎn)知識(shí)回憶1、革蘭氏陽(yáng)性菌和陰性菌的細(xì)胞壁主要成分分別是什么？哪些是其特有的？2、革蘭氏陽(yáng)性菌細(xì)胞壁肽聚糖的特點(diǎn)什么？有哪些成分組成？與革蘭氏陰性菌有何區(qū)別？3、磷壁酸的種類及功能？4、革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁脂多糖的組成及功能是什么？5、革蘭氏染色的原理及操作流程？6、青霉素殺菌作用原理？溶菌酶的作用：通過(guò)水解肽聚糖分子中N-乙酰葡萄糖胺與N-乙酰胞壁酸間的β-1,4-糖苷鍵，引起細(xì)胞壁“散架〞，形成細(xì)胞壁完全脫去或局部除去的原生質(zhì)體〔革氏陽(yáng)性菌〕或球狀體〔革氏陰性菌〕。

在低滲溶液中，原生質(zhì)體或球狀體因吸水膨脹并最終導(dǎo)致破裂而死亡；

在等滲蔗糖溶液中，能得到原生質(zhì)體或球狀體?？顾峒?xì)菌的細(xì)胞壁抗酸細(xì)菌細(xì)胞壁特點(diǎn)1、壁厚，含有大量的分枝菌酸和索狀因子；2、革蘭氏染色陽(yáng)性，結(jié)構(gòu)卻類似陰性菌；3、肽聚糖含量少，結(jié)構(gòu)與革蘭氏陰性菌一致；4、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、藥物等難以通過(guò)細(xì)胞壁，有特殊的孔蛋白通道；細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌種類：自發(fā)突變：L型細(xì)菌

實(shí)驗(yàn)室或宿主體內(nèi)形成根本去盡：原生質(zhì)體〔G+〕缺壁細(xì)菌人工去壁局部去除：球狀體〔G-〕在自然界長(zhǎng)期進(jìn)化中形成：支原體〔1〕L型細(xì)菌〔L-formofbacteria〕細(xì)菌在某些環(huán)境條件下〔實(shí)驗(yàn)室或宿主體內(nèi)〕通過(guò)自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細(xì)胞壁缺陷變異型。因英國(guó)李斯德〔Lister〕預(yù)防研究所首先發(fā)現(xiàn)而得名?！?935年，念珠狀鏈桿菌Streptobacillusmoniliformis〕特點(diǎn)沒(méi)有完整而堅(jiān)韌的細(xì)胞壁，細(xì)胞呈多形態(tài)；有些能通過(guò)細(xì)菌濾器，故又稱“濾過(guò)型細(xì)菌〞；對(duì)滲透敏感，在固體培養(yǎng)基上形成“油煎蛋〞似的小菌落〔直徑在0.1mm左右〕〔2〕原生質(zhì)體〔protoplast〕

在人為條件下，用溶菌酶處理或在含青霉素的培養(yǎng)基中培養(yǎng)而抑制新生細(xì)胞壁合成而形成的僅由一層細(xì)胞膜包裹的圓球形，對(duì)滲透壓變化敏感的細(xì)胞，一般由革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌形成。特點(diǎn)：對(duì)環(huán)境條件變化敏感，低滲透壓、振蕩、離心甚至通氣等都易引起其破裂；有的原生質(zhì)體具有鞭毛，但不能運(yùn)動(dòng)，也不被相應(yīng)噬菌體所感染；在適宜條件〔如高滲培養(yǎng)基〕可生長(zhǎng)繁殖、形成菌落，形成芽孢。及恢復(fù)成有細(xì)胞壁的正常結(jié)構(gòu)。比正常有細(xì)胞壁的細(xì)菌更易導(dǎo)入外源遺傳物質(zhì)，是研究遺傳規(guī)律和進(jìn)行原生質(zhì)體育種的良好實(shí)驗(yàn)材料。〔3〕球狀體(sphaeroplast)，又稱原生質(zhì)球采用上述同樣方法，對(duì)革蘭氏陰性細(xì)菌處理后而獲得的殘留局部細(xì)胞壁〔外膜〕的球形體。與原生質(zhì)體相比，它對(duì)外界環(huán)境具有一定的抗性，可在普通培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。〔4〕支原體(Mycoplasma)

在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的、適應(yīng)自然生活條件的無(wú)細(xì)胞壁的原核生物。因它的細(xì)胞膜中含有甾醇(一般原核生物沒(méi)有)，所以即使缺乏細(xì)胞壁，其細(xì)胞膜仍有較高的機(jī)械強(qiáng)度。5.古生菌的細(xì)胞壁在古生菌中，除了熱原體屬?zèng)]有細(xì)胞壁外，其余都具有與真細(xì)菌類似功能的細(xì)胞壁，但細(xì)胞壁的化學(xué)成分那么差異很大。古生菌細(xì)胞壁中沒(méi)有真正的肽聚糖，而是由假肽聚糖、獨(dú)特多糖、硫酸化多糖、糖蛋白或蛋白質(zhì)構(gòu)成。假肽聚糖〔甲烷桿菌屬〕：多糖骨架：N-乙酰葡糖胺β–1，3糖苷鍵N-乙酰塔羅糖胺〔不被溶菌酶水解〕肽尾：L-Glu,L-Ala,L-Lys肽橋：L-Glu〔1個(gè)氨基酸組成〕〔二〕細(xì)胞膜緊貼細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)的一層由磷脂和蛋白質(zhì)組成的柔軟、富有彈性的半透性薄膜1功能控制物質(zhì)運(yùn)輸結(jié)構(gòu)屏障合成基地三基地產(chǎn)能基地酶基地助鞭毛運(yùn)動(dòng)2.細(xì)胞膜特征具有統(tǒng)一性；膜厚：7-8nm成分：磷脂、蛋白質(zhì)、少量糖〔含量與真核生物差異大〕流動(dòng)性選擇透過(guò)性無(wú)膽固醇等甾醇〔支原體例外〕Singer和Nicolson3.磷脂的分子結(jié)構(gòu)所有細(xì)菌細(xì)胞膜都含有磷脂酰甘油革蘭氏陰性菌中富含磷脂酰乙醇胺〔偶含磷脂酰膽堿〕分枝桿菌中富含磷脂酰肌醇4.古生菌細(xì)胞膜磷脂疏水尾鏈由長(zhǎng)烴組成〔異戊二烯單體〕甘油構(gòu)型不同〔L型〕親水頭與疏水尾通過(guò)醚鍵連接存在單分子層膜甘油C3位連接基團(tuán)不同細(xì)胞膜成分差異〔三〕間體〔mesosome〕由細(xì)胞膜內(nèi)褶形成的一種管狀、層狀或囊狀結(jié)構(gòu)，一般位于細(xì)胞分裂部位或其鄰近，其功能主要是促進(jìn)細(xì)胞間隔的形成并與遺傳物質(zhì)的復(fù)制及其相互別離有關(guān)?！菜摹臣?xì)胞質(zhì)

透明粘液狀物質(zhì)核酸、蛋白質(zhì)、脂類、糖無(wú)機(jī)鹽、水

C源糖原核糖體有機(jī)PHB(聚β-羥丁酸)

藻青素儲(chǔ)藏物N源

藻青蛋白內(nèi)含物無(wú)機(jī)異染顆粒硫磺氣泡類囊體羧酶體特點(diǎn)：不具流動(dòng)性聚β-羥丁酸功能儲(chǔ)藏能源和碳源維持細(xì)胞中性環(huán)境，防止酸性增高降低細(xì)胞滲透壓芽孢桿菌固氮菌假單胞菌

由β-丁酸單位形成的直鏈聚合物，集合成高度折射性的小球狀物，隨細(xì)胞老化更加突出。環(huán)保塑料藻青素產(chǎn)生于藍(lán)細(xì)菌和少數(shù)異養(yǎng)菌〔如不動(dòng)桿菌〕中；缺硫或磷時(shí)富集；由-L-精氨酸和L天冬氨酸聚合而成，非蛋白；天然食品著色劑；增強(qiáng)機(jī)理免疫力藻青蛋白來(lái)源：藍(lán)細(xì)菌；天然看色色素；氮儲(chǔ)藏單位，抗氧化劑、抗炎癥等異染顆粒主要成分偏聚磷酸鹽多聚磷酸鹽異染現(xiàn)象

這些顆?？梢杂煤芏鄩A性染料染色。如用甲苯胺藍(lán)染色時(shí)同多聚磷酸鹽結(jié)合成淡紅紫色儲(chǔ)藏能