11植物抗性生理

第11章植物困境生理

影響植物生長發(fā)育的各種環(huán)境因子示意圖11.1抗性生理通論11.1.1困境與植物的抗逆性1.困境（environmentalstress）指對植物生長和發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱，又簡稱脅迫(stress)。困境的種類是多種多樣的，根據(jù)環(huán)境的種類，困境可分為生物困境(bioticstress)和理化因素困境又稱非生物困境(abioticstress)（圖11.1）。2.困境生理(stressphysiology)：研究植物在困境下的生理反響。圖1—1困境的種類植物的適應(yīng)性（adaptability）植物自己對困境的適應(yīng)能力植物對困境的適應(yīng)方式是多種多樣的（圖11.2）。

圖1-2植物的各種適應(yīng)性2.避逆性（stressescape）是指植物整個生長發(fā)育過程不與困境相遇，而是在困境到來以前已達(dá)成其生活史，如荒漠中短命植物只在雨季生長。3.抗逆性（stressresistance）是指植物對困境的抵擋能力或耐受能力，簡稱抗性，包括御逆性和耐逆性。4.御逆性(stressavoidance)是指植物擁有一定的防守環(huán)境脅迫的能力，且在困境條件下仍保持正常狀態(tài)，如泌鹽植物二色補(bǔ)血草經(jīng)過鹽腺把大量鹽分排出體外而緩解鹽脅迫。5.耐逆性（stresstolerance）是指植物經(jīng)過生理生化變化來阻止、降低甚至修復(fù)由困境造成的損害，進(jìn)而保證正常的生理活動，包括御脅變性和耐脅變性。（1）御脅變性（strainavoidance）是指植物在困境作用下能減低單位脅迫所惹起的脅變，起著分別脅迫的作用，植物細(xì)胞膜穩(wěn)定性強(qiáng)、蛋白質(zhì)間的鍵合能力強(qiáng)及保護(hù)物質(zhì)多等能夠提高植物的抗性。（2）耐脅變性（straintolerance）又可分為脅變可逆性和脅變修復(fù)兩種。脅變可逆性（strainreversibility）是指植物在困境作用下產(chǎn)生一系列生理生化變化，當(dāng)困境清除后，各種生理生化功能快速恢復(fù)正常。脅變修復(fù)（strainrepair）是指植物在困境作用下經(jīng)過代謝過程修復(fù)被破壞的結(jié)構(gòu)和功能。6.適應(yīng)（adaptation）：適應(yīng)是指植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能方面獲得了可遺傳的改變，進(jìn)而增加了對困境的抗性，如冰葉日中花經(jīng)過一準(zhǔn)時間鹽堿辦理后，由C3途徑變成CAM途徑，并產(chǎn)生囊泡等結(jié)構(gòu)。7.馴化（acclimation）：指植物個體在生理生化方面獲得不可遺傳的改變。如把煙草的愈傷組織逐步轉(zhuǎn)接到NaCl濃度增加的培養(yǎng)基上，經(jīng)過幾十代繼代培養(yǎng)后，能夠在1%以上的NaCl培養(yǎng)基上生長，而由此愈傷組織獲得植株的種子發(fā)育成的植株仍是不抗鹽。8.抗性鍛煉（hardening）植物對某一困境的馴化過程。應(yīng)當(dāng)指出，植物對困境的適應(yīng)性的強(qiáng)弱取決于脅迫強(qiáng)度、脅迫時間、脅迫方式和植物自己的遺傳特性。11.1.2困境對植物的傷害水分代謝生物膜的破壞：膜相的變化；透性的變化光合作用的變化呼吸作用的變化激素水平的變化物質(zhì)代謝產(chǎn)生活性氧：O2?-?OH1O2H2O2生長及形態(tài)11.1.3植物對困境的生理適應(yīng)植物的滲透調(diào)節(jié)產(chǎn)生困境脅迫蛋白植物的活性氧除掉系統(tǒng)ABA的產(chǎn)生與交錯抗性1.植物的滲透調(diào)節(jié)(osmoticadjustment)植物處于干旱和鹽漬等困境下，細(xì)胞內(nèi)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以降低細(xì)胞的滲透勢和水勢，進(jìn)而使植物持續(xù)吸水的過程叫滲透調(diào)節(jié)。常有的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有：無機(jī)離子：如K+、Na+有機(jī)物質(zhì)：可溶性糖、AA、多醇、季胺化合物等表植物中主要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)分子2.困境蛋白(stressproteins)——指困境條件下誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白質(zhì)。高溫：熱激蛋白（HSPs）低溫：冷調(diào)節(jié)蛋白（CRP）鹽漬：鹽脅迫蛋白，如滲壓素，26kD的鹽脅迫蛋白。水淹：厭氧多肽胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白（LEAs）：產(chǎn)生在多種脅迫下。3.活性氧除掉系統(tǒng)活性氧（reactiveoxygenspecies,ROS）是指性質(zhì)極為爽朗、氧化能力很強(qiáng)的含氧物的總稱。如超氧化物陰離子自由基（O2·-），羥基自由基（OH·）,過氧化氫（H2O2），脂質(zhì)過氧化物（ROO-）和單線態(tài)氧（1O2）?；钚匝醭粝到y(tǒng)包括抗氧化酶和非酶抗氧化劑I抗氧化酶類：SOD超氧物歧化酶CAT過氧化氫酶POD過氧化物酶APX抗壞血酸過氧化物酶II非酶抗氧化劑：胡蘿卜素VitE二甲基亞砜VitC，GSH甘露醇Mannitol等4.ABA的產(chǎn)生與植物的交錯適應(yīng)（1）植物在受到低溫、干旱、鹽漬、高溫等各種脅迫時，植物體內(nèi)的ABA含量都會升高，對植物擁有保護(hù)作用，故ABA稱為困境激素(stresshormone)或應(yīng)激素。（2）外施ABA可：維持膜的穩(wěn)定性減少自由基對膜的傷害促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的形成減少水分損失，促進(jìn)對水的吸收ABA-dependentgeneregulations（3）植物的交錯抗性或交錯適應(yīng)是指當(dāng)植物受到了零上低溫、高溫、干旱、鹽漬、病蟲害等困境的脅迫后，對另一種困境的抗性會獲得增強(qiáng)，這稱為crossadaptation。（4）交錯適應(yīng)的主要作用物質(zhì)是ABA等。PossibletransductionrouteforABA11.2寒害與植物的抗寒性寒害：溫度低于最低溫度產(chǎn)生的傷害，包括冷害和凍害。零上低溫對植物的傷害稱為冷害，植物對零上低溫的適應(yīng)能力叫做抗冷性。零下低溫對植物的傷害稱為凍害，植物對0℃以下低溫的適應(yīng)能力叫抗凍性。一.冷害惹起的生理生化變化1.細(xì)胞膜系統(tǒng)受損2.根系吸收能力下降3.光合作用減弱4.呼吸代謝失調(diào)5.物質(zhì)代謝失調(diào)11.2.1冷害與植物抗冷性二.冷害的機(jī)理——膜相變液態(tài)液晶態(tài)凝膠態(tài)由于膜破壞而惹起代謝紊亂，嚴(yán)重時致使死亡（圖11.3）。巰基假說低溫高溫三.植物對冷害的適應(yīng)增加膜脂脂肪酸的不飽和度，降低相變溫度。合成脂類、可溶性糖類等保護(hù)性物質(zhì)。含水量降低，而boundwater/freewater增加。圖11.3冷害的體系圖解冷害

各酶之間活性差別膜脂變相蛋白質(zhì)變性或解離（液晶相凝膠相）驟冷（冷襲）漸冷膜破裂（非均一的固化）膜均一的固化與緊縮質(zhì)膜透性增加對水透性降低葉綠體、線粒體膜(根)上酶活性降低細(xì)胞內(nèi)含物滲漏失水超過了吸水抑制光合與呼吸代謝破壞直接損害派生干旱冷害間接損害11.2.2凍害與植物抗凍性一.凍害機(jī)理結(jié)冰傷害細(xì)胞外結(jié)冰---脫水---機(jī)械----融冰傷害細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰蛋白質(zhì)傷害的SH基學(xué)說膜傷害學(xué)說二.植物對凍害的抗性避凍性：降低含水量；合成大量可溶性物質(zhì)降低冰點(diǎn)；經(jīng)過過冷防備結(jié)冰。耐凍性：呼吸變慢，代謝減弱，進(jìn)入休眠；合成保護(hù)性物質(zhì)。零下低溫時細(xì)胞中水分進(jìn)入細(xì)胞壁并結(jié)冰。如溫度下降很慢只在細(xì)胞壁中結(jié)冰，可防備細(xì)胞質(zhì)結(jié)冰致使的細(xì)胞死亡。11.3熱害與植物抗熱性由高溫惹起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害植物對高溫脅迫的適應(yīng)則稱為抗熱性。一.高溫對植物的危害傷害癥狀：樹干干燥、裂開；葉片出現(xiàn)死斑。1.直接傷害高溫直接影響組成細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在短期（幾秒到幾十秒）內(nèi)出現(xiàn)癥狀，可能原因：1）蛋白質(zhì)變性2）膜脂液化在高溫作用下，組成生物膜的蛋白質(zhì)與脂類之間的鍵斷裂，使脂類脫離膜而形成一些液化的小囊泡，進(jìn)而破壞了膜的結(jié)構(gòu)，致使膜喪失選擇透性與主動吸收的特性。2.間接傷害由于高溫惹起細(xì)胞大量失水，進(jìn)而惹起代謝異常，使植物漸漸受害。1）代謝性饑餓2）有毒物質(zhì)積累3）蛋白質(zhì)破壞3.植物抗熱性的生理基礎(chǔ)1）抗熱性與植物種類及原產(chǎn)地有關(guān)：C4植物起源于熱帶或亞熱帶地區(qū)，故其抗熱性高于C3植物。2）不同的生育時期，不同器官，其抗熱性也有差別：成熟葉片大于嫩葉；休眠種子抗熱性最強(qiáng)，萌發(fā)后降低。3）植物的抗熱性還與自己的代謝有關(guān)：高溫下誘導(dǎo)合成的熱激蛋白HSPs，使植物表現(xiàn)出較好的抗熱性。11.4旱害與植物的抗旱性我國約有48%的土地面積處于干旱、半干旱地帶，其中沒有澆灌條件的旱地約占總耕地面積的51.9%。因此，干旱是限制我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素之一。一.旱害及其種類1.干旱：當(dāng)植物耗水大于吸水時，植物體內(nèi)即出現(xiàn)水分虧缺，水分過分虧缺的現(xiàn)象稱為干旱旱害指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害。2.干旱種類（1）大氣干旱：高溫、強(qiáng)光、RH過低（11%~20%），植物失水量大于吸水量而造成植物體內(nèi)嚴(yán)重水分虧缺。（2）土壤干旱：是指土壤中可利用水的缺乏，使植物根系吸水困難，體內(nèi)水分虧缺嚴(yán)重，正常的生命活動受到攪亂，生長遲緩或完全停止。（3）生理干旱：指由于土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度過高（如鹽堿土或施肥過多）或土壤缺氧（如土壤板結(jié)、積水過多等）或土壤存在有毒物質(zhì)等因素的影響，使根系正常的生理活動受到阻截，不能吸水而使植物受害的現(xiàn)象。二.旱害的機(jī)理1.機(jī)械損害假說2.SH基假說3.膜傷害假說4.自由基假說三.植物的抗旱性1.植物的抗旱種類1）御旱型植物這類植物有一系列防備水分別失的結(jié)構(gòu)和代謝功能，或擁有發(fā)大的根系來維持正常的吸水。如CAM植物仙人掌夜間氣孔開放，固定CO2，白天則氣孔封閉，這樣就防備了較大的蒸騰失水。一些荒漠植物根冠比在30~50:1之間，一株小灌木的根系便可伸展到850m3的土壤中。2）耐旱型植物這些植物擁有細(xì)胞體積小、滲透勢低和束縛水含量高等特點(diǎn)，可忍耐干旱困境。如更蘇植物及耐旱植物等。2.抗旱植物的一般特點(diǎn)1）形態(tài)特點(diǎn)根系發(fā)達(dá)、根冠比大；葉片氣孔多而小，茸毛多，角質(zhì)化程度高或脂質(zhì)層厚等。2）生理特點(diǎn)保水能力強(qiáng)；原生質(zhì)具較高的親水性、黏彈性；合成反響仍占優(yōu)勢；干旱時根系快速合成ABA并運(yùn)輸?shù)饺~片使氣孔封閉，復(fù)水后ABA快速恢復(fù)到正常水平。四.提高植物抗旱性的途徑選育抗旱品種是提高作物抗旱性最根本的途徑，其他，也能夠經(jīng)過以下舉措來提高植物的抗旱性。1.抗旱鍛煉：比方種子吸漲，風(fēng)干頻頻三次后播種?！岸酌纭狈?。2.合理施肥：合理施用磷、鉀和鈣，適合控制氮肥。3.施用生長延緩劑及抗蒸騰劑：比方施用外源ABA、高嶺土和脂肪醇等可促進(jìn)氣孔封閉，減少蒸騰。4.節(jié)水、集水發(fā)展旱作農(nóng)業(yè)：收集保存雨水備用；采用不同根區(qū)交替注水；以肥調(diào)水，提高水分利用效率；采用地膜覆蓋保墑；掌握作物需水規(guī)律，合理用水。11.5植物的抗?jié)承砸?澇害機(jī)理缺氧致使無氧呼吸，產(chǎn)生乙醇等有害物質(zhì)；缺氧促進(jìn)產(chǎn)生乙烯，出現(xiàn)葉片脫落，偏上生長等現(xiàn)象。避澇性形成通氣組織形成不定根皮孔增多耐澇性降低有氧呼吸。改變代謝途徑：EMPHMP以防備乙醇形成。形成新的多肽A:Leafepinasty(curvatureintomato.B:ETHproductioninrootsbywayoftheACCpathwayresultsinaerenchymaformationifoxygenisavailable.Intheabsenceofofoxygen,theACCistransportedtoaerialtissues,whereETHisformed,resultinginleafepinasty.CitedfromBuchananetal.,2000.11.6植物的抗鹽性一.植物的鹽害離子脅迫滲透脅迫氧化脅迫二.植物的抗鹽性避鹽性拒鹽泌鹽稀鹽耐鹽性耐滲透脅迫：進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)耐質(zhì)膜脅變圖11.4不同種類植物對鹽濃度的生長響應(yīng)圖11.5泌鹽植物二色補(bǔ)血草鹽腺結(jié)構(gòu)1.分泌孔2.分泌細(xì)胞；3.毗鄰細(xì)胞4.杯狀細(xì)胞；5.收集細(xì)胞；6.表皮細(xì)胞。圖11.5b濱藜鹽囊泡B氣球狀囊泡細(xì)胞S.柄細(xì)胞11.7植物的抗病性一.病害機(jī)理水分平衡失調(diào)呼吸作用加強(qiáng)光合作用下降生長異常二.植物的抗病性加強(qiáng)氧化酶活性：分解毒素、促進(jìn)傷口愈合、抑制病原菌水解酶活性過敏反響，組織程序化死亡系統(tǒng)防守合成植保素等物質(zhì)抗病植物感病后呼吸速率提高有何意義？（1）分解毒素。有些病原微生物能分泌毒素致使寄主細(xì)胞死亡，如番茄枯敗病產(chǎn)生鐮刀菌酸，棉花黃萎病產(chǎn)生多酚類物質(zhì)。寄主植物經(jīng)過加強(qiáng)呼吸作用可將毒素氧化分解為CO2和H2O或轉(zhuǎn)變?yōu)闊o毒物質(zhì)（2）促進(jìn)傷口愈合。寄主植物經(jīng)過提高呼吸速率，使傷口周邊快速形成木栓層，加快傷口愈合，控制病情發(fā)展（3）抑制病原菌水解酶的活性。好多病原微生物靠分泌水解酶從寄主獲得營養(yǎng)物質(zhì)，而寄主植物經(jīng)過呼吸抑制病原菌水解酶的活性，進(jìn)而限制或中止了病原菌的養(yǎng)料供給，終止病情的延長（4）促進(jìn)形成病斑（保護(hù)圈）。有些病原微生物只能寄生于活細(xì)胞，在死細(xì)胞中則不能生存?？共≈仓旮胁『蠛粑鼊≡觯辜?xì)胞衰亡加快，致使病原菌不能發(fā)展，這些死細(xì)胞則成為活細(xì)胞和活組織的保護(hù)圈。組織局部形成病斑稱為“過敏反響”，與細(xì)胞程序化死亡。（5）EMP、PPP與莽草酸途徑關(guān)系親密。莽草酸途徑初步于PEP（本源于EMP）和E4P（本源于PPP），經(jīng)過莽草酸途徑能夠合成擁有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等植物保護(hù)性物質(zhì)（其中一部分稱為植保素）。11.8蟲害與植物抗蟲性（略）一.抗蟲性的觀點(diǎn)二.植物抗蟲的體系1.拒蟲性的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和特性2.抗蟲性的生理生化特性三.提高植物抗蟲性的途徑11.9環(huán)境污染傷害與植物抗性環(huán)境污染可分為大氣污染、水體污染和土壤污染三類。其中以大氣污染和水體污染對植物的影響最大，不單范圍廣，接觸面積大，而且容易轉(zhuǎn)變?yōu)橥寥牢廴?。?大氣污染及其對植物的傷害大氣中污染物種類好多，主要包括硫化物、氧化物、氯化物、氮氧化物、粉塵和帶有金屬元素的氣體。1.SO2SO2是我國目前最主要的大氣污染物，排放量大，危害嚴(yán)重。一般0.05～11mg/L的SO2便可能危害植物。如果空氣中SO2濃度大并遇上霧等天氣就形成酸雨,后者對植物和土壤的危害更大。對于SO2傷害的機(jī)理，一般認(rèn)為：SO2是一種復(fù)原性很強(qiáng)的酸性氣體，進(jìn)入植物組織后與H2O形成H2SO3，后者致使葉綠素、生物膜和蛋白等破壞。2.氟化物大氣污染的氟化物中，排放最大、毒性最強(qiáng)的是HF，當(dāng)其濃度為1~5μg/L時，較長時間的接觸即可使植物受害。氟化物主要經(jīng)過抑制酶活性對植物產(chǎn)生傷害。3.光化學(xué)煙霧石油化工公司和汽車尾氣主要成分是NO和烯烴類。這些物質(zhì)升到高空后，在紫外線作用下發(fā)生各種化學(xué)反響，產(chǎn)生臭氧（O3）、NO2、醛類和硝酸過氧化乙酰（PAN）等有害物質(zhì)，再與大氣中的硫酸液滴和硝酸液滴接觸形成淺藍(lán)色的煙霧。由于這種煙霧是經(jīng)過光化學(xué)作用形成的，所以叫光化學(xué)煙霧。1）O3是光化學(xué)煙霧中的主要成分，所占比率最大，氧化能力極強(qiáng)。2）PAN毒性很強(qiáng)，當(dāng)空氣中PAN濃度達(dá)到20g/L時，植物就受傷害。PAN主要傷害葉肉海綿組織，抑制光合磷酸化、CO2固定等。3）NO2傷害分直接和間接兩種方式：①對細(xì)胞的直接傷害。NO2抑制酶活力，影響膜的結(jié)構(gòu)，致使膜透性增大，降低復(fù)原能力。②產(chǎn)生活性氧的間接傷害。二.植物對環(huán)境污染的抗性及其在環(huán)境保護(hù)中的作用1.植物對環(huán)境污染的抗性不同植物對各種污染物的敏感性有差別；同一植物對不同污染物的敏感性也不同樣。利用抗性強(qiáng)的植物，能夠減少污染，保護(hù)環(huán)境。2.監(jiān)測環(huán)境污染低濃度的污染物用儀器測準(zhǔn)時有困難，但可利用某些植物對某一污染物特別敏感的特性來監(jiān)控當(dāng)?shù)氐奈廴境潭?。植物監(jiān)測簡略易行，便于推廣。對某污染物質(zhì)高度敏感的植物稱為指示植物。當(dāng)環(huán)境污染物質(zhì)稍有積累時，植物就體現(xiàn)出顯然的癥狀。抗性強(qiáng)夾竹桃、丁香、刺槐、玉米、高粱、馬鈴薯、側(cè)柏、文竹、仙人掌抗性中等桃、水杉、白蠟樹、梧桐、女貞、花生、茄子、菜豆、黃瓜、鳶尾敏感油松、馬尾松、合歡、杜仲、梅花、棉花、大豆、小麥、玫瑰、月季表11.1不同植物對SO2的敏感性表11.2幾種常用的污染物的指示植物接下張續(xù)表11.2三.水體及土壤污染及其對植物的傷害及抗性隨著工業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展和城鎮(zhèn)人口的集中，含有各種污染物質(zhì)的工業(yè)廢水和生活污水大量排入水系，再加上大氣污染物質(zhì)、礦山殘渣、殘留化肥農(nóng)藥等被雨水淋浴，致使各種水體受到不同程度的污染，超過了水的自凈能力，水質(zhì)顯著變劣，即為水體污染。用污水澆灌或大氣污染物經(jīng)過降雨滲入土壤都會致使土壤污染。我國目前水體和江河流域的土壤污染十分嚴(yán)重。污染水體的物質(zhì)主要包括：重金屬、洗滌劑、氰化物。一般講，環(huán)境污染中的五毒是指酚、氰、汞（Hg）、鉻（Cr）、砷（As），這些污染物濃度很低也會使植物受害。不同植物同樣重金屬敏感性差別很大。某些植物能夠富集重金屬離子而不受危害，如蜈蚣草對As擁有超富集作用，其體內(nèi)的As含量可能達(dá)到環(huán)境中的上百倍。利用這些植物能夠改進(jìn)重金屬離子污染。11.10活性氧傷害與植物抗逆性自由基：任何包含一個未成對電子的原子或原子團(tuán)。超氧陰