種植密度對(duì)玉米雌穗發(fā)育和產(chǎn)量的影響

種植密度對(duì)玉米雌穗發(fā)育和產(chǎn)量的影響

0玉米穗軸結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量關(guān)系的研究【研究意義】玉米是中國(guó)第一個(gè)水稻品種，年總面積為1.5億t。根據(jù)中國(guó)糧食發(fā)展戰(zhàn)略規(guī)劃,至2015年玉米總產(chǎn)量將上升至1.79億t。為了緩解中國(guó)耕地面積減少與玉米需求量增加的矛盾,必須采取措施來(lái)提高玉米的單位面積產(chǎn)量,而增加種植密度是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的必經(jīng)之路。在玉米產(chǎn)量形成的過(guò)程中,根和葉屬于源的范疇,莖主要起運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的功能。玉米雌穗的穗軸起連接源與庫(kù)的橋梁作用,穗軸結(jié)構(gòu)與功能對(duì)產(chǎn)量有一定的作用。玉米雌穗的分化發(fā)育決定穗粒數(shù)的形成,對(duì)玉米產(chǎn)量起關(guān)鍵作用。研究種植密度對(duì)玉米雌穗分化發(fā)育以及穗軸結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量關(guān)系的影響,對(duì)于確定種植密度、提高玉米產(chǎn)量具有重要的指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】前人在玉米密度方面做的工作較多,大部分都集中在生理和生態(tài)方面。樊明等研究表明:不同種植密度對(duì)夏玉米雌雄穗開(kāi)花進(jìn)度有一定影響。何啟平等就不同密度對(duì)玉米維管束結(jié)構(gòu)的影響進(jìn)行了探討,指出密度對(duì)玉米果穗維管束的數(shù)目、面積影響顯著?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】在密度對(duì)玉米雌穗分化發(fā)育的影響、雌穗各項(xiàng)結(jié)構(gòu)指標(biāo)與產(chǎn)量之間的關(guān)系方面的研究,目前尚未見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文在高產(chǎn)栽培的條件下,設(shè)置不同種植密度,觀察玉米雌穗的發(fā)育進(jìn)程,探索在高產(chǎn)栽培的條件下不同種植密度對(duì)玉米雌穗分化、花粒數(shù)量、吐絲進(jìn)度以及穗軸結(jié)構(gòu)影響的規(guī)律,分析它們和產(chǎn)量之間的關(guān)系,從雌穗發(fā)育的角度為提高玉米產(chǎn)量提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1試驗(yàn)材料供試材料選用玉米雜交種鄭單958和浚單20,均為緊湊型玉米品種。1.2速鉀和有機(jī)質(zhì)0—20cm土壤,堿解氮50.52mg·kg-1,速效磷7.94mg·kg-1,速效鉀167.92mg·kg-1,有機(jī)質(zhì)10.42g·kg-1;20—40cm土壤,堿解氮34.74mg·kg-1,速效磷6.91mg·kg-1,速效鉀124.43mg·kg-1,有機(jī)質(zhì)9.83g·kg-1。1.3試驗(yàn)小區(qū)及pk試驗(yàn)于2006—2008年在?？h農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。2個(gè)玉米品種各設(shè)置3個(gè)密度(表1),6個(gè)處理,3次重復(fù),共18個(gè)小區(qū),采用裂區(qū)設(shè)計(jì),隨機(jī)區(qū)組排列。6月上旬播種,9月底收獲。小區(qū)面積為10m×4m,寬窄行種植,寬行83cm,窄行50cm。按照高產(chǎn)田(12000kg·hm-2)標(biāo)準(zhǔn)施肥,N﹕P﹕K=23﹕9﹕8的復(fù)合肥1650kg·hm-2,N﹕P﹕K=15﹕10﹕5的復(fù)合肥450kg·hm-2,合計(jì)純氮447kg,有效磷216kg,有效鉀199.5kg。其它管理按一般高產(chǎn)田進(jìn)行。1.4玉米穗發(fā)育情況觀察從玉米展開(kāi)8片葉即小喇叭口期開(kāi)始,一直到吐絲期,每天從每小區(qū)取3株生長(zhǎng)一致、能代表各個(gè)小區(qū)長(zhǎng)勢(shì)的玉米。用解剖針剝出生長(zhǎng)錐,在體視顯微鏡下觀察﹑拍照雌穗發(fā)育過(guò)程。測(cè)雌穗的長(zhǎng)度、穗粗、小花數(shù)量。從第1株玉米吐絲開(kāi)始,每2h調(diào)查各個(gè)小區(qū)吐絲的株數(shù),觀察不同密度對(duì)玉米吐絲的影響。1.5穗軸維管束觀察7月22日取各小區(qū)第1果穗的中部切片觀察雌穗小花的分化;8月10日取各小區(qū)第1果穗的穗軸中部切片觀察穗軸維管束。FAA固定,番紅、固綠二重染色,加拿大樹(shù)膠封固。OlympusBX51顯微鏡下觀察、計(jì)算維管束數(shù)目,用測(cè)微尺測(cè)量、計(jì)算維管束的橫截面積。1.6處理數(shù)據(jù)常規(guī)考種計(jì)產(chǎn),并用Excel和SPSS軟件分析數(shù)據(jù)。2結(jié)果2.1低密度與中密度顯微拍攝玉米雌穗分化的照片顯示(圖1),種植密度對(duì)雌穗分化的進(jìn)程有一定影響。雌穗分化進(jìn)程中鄭單958的低密度與中密度雌穗分化的進(jìn)度相同,同一天進(jìn)入生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)期(7月20日)、小穗分化期(7月22日)、小花分化期(7月25日)和性器官形成期(7月29日)。低密度比高密度早一天進(jìn)入生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)期,同一天進(jìn)入小穗分化期、小花分化期、性器官形成期?？?0也表現(xiàn)出相同的效應(yīng)。2.2穗小穗分化的推根據(jù)7月22日各小區(qū)第1果穗中部切片的觀察(圖2),密度對(duì)玉米雌穗小花分化的影響較大。隨著種植密度的增加,鄭單958雌穗小花的分化相應(yīng)推遲,當(dāng)?shù)兔芏扰c中密度的雌穗小穗基部?jī)蓚?cè)已分化1個(gè)護(hù)穎、內(nèi)有2朵小花時(shí),高密度的雌穗小穗只分裂為2個(gè)原基,其基部?jī)H出現(xiàn)褶皺狀的穎片原基。隨著種植密度的增加,浚單20雌穗小花的分化也相應(yīng)推遲。當(dāng)?shù)兔芏鹊拇扑胄∷敕只?個(gè)并列小穗、基部?jī)蓚?cè)分化出1個(gè)護(hù)穎時(shí),中密度的雌穗小穗基部?jī)H出現(xiàn)褶皺狀的穎片原基,而高密度的雌穗只分化出2個(gè)小穗原基突起。2.3密度對(duì)吐絲的影響種植密度對(duì)玉米吐絲進(jìn)度有一定的影響(表2)。吐絲初期(8月1日8:00),雌穗的吐絲數(shù)量隨著密度的增加而減少。浚單20的種植密度在由低密度增加到中密度時(shí),吐絲的百分率減少4.39%;在由中密度增加到高密度時(shí),吐絲的百分率減少5.18%,3個(gè)密度之間差異達(dá)到顯著水平。鄭單958的種植密度在由低密度增加到中密度時(shí),吐絲的百分率減少8.49%,差異達(dá)顯著水平;在由中密度增加到高密度時(shí),吐絲百分率減少2.86%,差異不顯著。吐絲中期(8月1日17:30—8月2日17:30),玉米雌穗的吐絲數(shù)量隨著密度的增加而減少。8月1日下午和8月2日下午,浚單20在由低密度增加到中密度時(shí),吐絲的百分率分別減少7.75%、12.17%;在由中密度增加到高密度時(shí),吐絲的百分率分別減少2.24%、6.92%。8月1日下午和8月2日下午,鄭單958在由低密度增加到中密度時(shí),吐絲的百分率分別減少9.48%、16.64%;在由中密度增加到高密度時(shí),吐絲的百分率分別減少7.03%、5.31%。8月2日上午,浚單20和鄭單958在由低密度增加到中密度時(shí)差異顯著,在由中密度增加到高密度時(shí)差異不顯著。8月2日下午,浚單20和鄭單958在低、中、高3個(gè)密度之間差異均達(dá)到顯著水平。吐絲后期(8月3日8:00—8月3日17:30),各個(gè)小區(qū)吐絲都已達(dá)到60%以上,玉米雌穗的吐絲數(shù)量隨著密度的增加而減少,但減少的幅度較小。8月3日上午和8月3日下午,浚單20在由低密度增加到中密度時(shí),吐絲的百分率分別減少0.79%、2.2%;在由中密度增加到高密度時(shí),吐絲的百分率分別減少2.36%、0.77%;8月3日上午和8月3日下午,鄭單958在由低密度增加到中密度時(shí),吐絲的百分率分別減少2.06%、8.39%;在由中密度增加到高密度時(shí),吐絲的百分率分別減少0.17%、4.77%。2.4密度對(duì)玉米籽粒發(fā)育的影響密度對(duì)玉米雌穗花粒數(shù)的影響較大(表3)。浚單20的種植密度在由低密度增加到中密度時(shí),小花總數(shù)(生長(zhǎng)錐上所有分化的小花)減少33朵,吐絲小花數(shù)(花絲伸長(zhǎng)的所有小花)減少40朵、受精小花數(shù)(受精后花絲枯萎的所有小花)減少67朵,飽滿粒數(shù)減少169粒;由中密度增加到高密度時(shí),小花總數(shù)減少64朵、吐絲小花數(shù)減少32朵、受精小花數(shù)減少100朵、飽滿粒數(shù)減少68粒?？?0玉米的種植密度在由低密度增加到中密度時(shí),小花的總退化率((總小花-飽滿粒)/總小花×100%)增加17.88%,由中密度增加到高密度時(shí),小花的總退化率增加3.28%。鄭單958的種植密度在由低密度增加到中密度時(shí),小花總數(shù)減少16朵、吐絲小花數(shù)減少58朵、受精小花數(shù)減少92朵、飽滿粒數(shù)減少191粒;由中密度增加到高密度時(shí),總小花數(shù)減少84朵、吐絲小花數(shù)減少38朵、受精小花數(shù)減少102朵、飽滿粒數(shù)減少78粒。鄭單958玉米的種植密度在由低密度增加到中密度時(shí),小花的總退化率增加22.53%,由中密度增加到高密度時(shí),小花的總退化率增加3.04%。試驗(yàn)結(jié)果表明,2個(gè)玉米品種每穗的小花總數(shù)、吐絲小花數(shù)、受精小花數(shù)和飽滿粒數(shù)隨密度的增加而減少,且差異均達(dá)到顯著水平。未受精小花數(shù)(吐絲小花-受精小花)隨密度的增加而增大,而且達(dá)到極顯著水平,說(shuō)明小花受精與否是玉米籽粒發(fā)育的重要限制因素?？偼嘶室搽S密度的增加而增大。退化小花數(shù)(總小花數(shù)-吐絲小花數(shù))和籽粒敗育數(shù)(受精小花數(shù)-飽滿粒數(shù))在由低密度到中密度時(shí)增加,但由中密度到高密度時(shí)減少。雖然沒(méi)有明顯的規(guī)律性,仍可以看出籽粒敗育是玉米籽粒發(fā)育的重要限制因素。2.5低密度與高密度對(duì)穗軸維管束數(shù)目的影響種植密度對(duì)玉米雌穗穗軸總橫截面積、穗軸維管束數(shù)目及穗軸維管束總橫截面積均有較大影響(表4)。隨著種植密度的增加,穗軸總的橫截面積相應(yīng)減小?？?0在中密度和高密度條件下的穗軸橫截面積顯著小于低密度,但鄭單958三個(gè)密度之間穗軸橫截面積的差異不顯著。隨著種植密度的增加,穗軸維管束數(shù)目明顯減少?？?0三個(gè)密度之間的穗軸維管束數(shù)目存在顯著差異;鄭單958在低密度和中密度條件下,穗軸維管束數(shù)目顯著多于高密度。隨著種植密度的增加,穗軸維管束的總橫截面積也相應(yīng)減小?？?0在低密度時(shí)維管束的總橫截面積顯著大于中密度,中密度與高密度之間維管束的總橫截面積差異不顯著。鄭單958維管束總的橫截面積隨密度的增加而顯著減小。2.6不同菌株粒數(shù)、單穗籽粒干重和無(wú)砂率的對(duì)比密度對(duì)產(chǎn)量指標(biāo)的影響較大(表5)。隨著密度的增加,穗粒數(shù)、單穗籽粒干重和千粒重減少,2個(gè)品種表現(xiàn)一致。2個(gè)品種的單位面積產(chǎn)量隨密度增加,均表現(xiàn)出先增加后下降的趨勢(shì)。中密度產(chǎn)量最高,高密度次之,低密度產(chǎn)量最低。2.7密度和維管束用量將雌穗穗軸結(jié)構(gòu)的各項(xiàng)指標(biāo)與密度和產(chǎn)量性狀作相關(guān)分析表明,它們之間具有顯著的相關(guān)性(表6)。維管束數(shù)目、維管束總橫截面積、外層小維管束韌皮部面積和導(dǎo)管直徑以及內(nèi)層大維管束韌皮部面積和導(dǎo)管直徑都與密度呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中浚單20穗軸維管束總橫截面積、內(nèi)層大維管束韌皮部面積都與密度呈現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān),其它指標(biāo)除外層小維管束導(dǎo)管直徑外都達(dá)到顯著水平;鄭單958穗軸的各項(xiàng)結(jié)構(gòu)指標(biāo)與密度的相關(guān)性和浚單20的相似,維管束總數(shù)與種植密度表現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān)。2個(gè)品種的綜合分析表明,維管束數(shù)目和維管束的總橫截面積、韌皮部面積都呈現(xiàn)出與密度極顯著的負(fù)相關(guān),說(shuō)明高密度對(duì)維管束的影響較大,對(duì)韌皮部的影響顯著大于木質(zhì)部。各項(xiàng)產(chǎn)量指標(biāo)性狀與維管束總數(shù)、維管束總橫截面積、韌皮部面積都呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系。韌皮部是輸導(dǎo)有機(jī)物質(zhì)的,因而有可能成為提高玉米產(chǎn)量的限制性因素。木質(zhì)部是輸導(dǎo)水分和無(wú)機(jī)鹽的,對(duì)產(chǎn)量形成具有一定的作用,但與產(chǎn)量性狀的正相關(guān)性沒(méi)有達(dá)到顯著水平,表明木質(zhì)部結(jié)構(gòu)的變化對(duì)產(chǎn)量形成的影響較小。3討論3.1種植密度對(duì)玉米雌雄后代的分布的影響種植密度對(duì)玉米雌穗分化的影響不大,盡管低密度比高密度早1天進(jìn)入生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)期,但其它發(fā)育進(jìn)程相同。3.2穗軸木質(zhì)部及韌皮部運(yùn)輸方面的特點(diǎn)穗軸維管束的數(shù)目和維管束總的橫截面積隨密度的增加而減小。雌穗穗軸結(jié)構(gòu)指標(biāo)與密度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,高密度條件下雌穗穗軸木質(zhì)部的導(dǎo)管數(shù)目顯著減少,導(dǎo)管直徑也明顯減小。導(dǎo)管的輸導(dǎo)功能與導(dǎo)管直徑有很大關(guān)系,口徑大輸導(dǎo)功能就強(qiáng),口徑小相應(yīng)的輸導(dǎo)功能也就小,因此高密度造成的木質(zhì)部不發(fā)達(dá)很可能成為植株獲取水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的瓶頸。穗軸木質(zhì)部的主要功能是輸導(dǎo)作用,雌穗分化及籽粒發(fā)育所需要的水分和無(wú)機(jī)鹽都要通過(guò)它而得到,因此,穗軸木質(zhì)部對(duì)玉米產(chǎn)量形成非常重要,它的結(jié)構(gòu)與單穗籽粒干重、千粒重和穗粒數(shù)表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系,但與單位面積產(chǎn)量不存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。韌皮部運(yùn)輸來(lái)自葉片的光合產(chǎn)物和地上部分合成的其它重要有機(jī)物,如糖類和生長(zhǎng)素;運(yùn)輸根系合成的有機(jī)物,如氨基酸和脫落酸,是有機(jī)物分配的通道,對(duì)植株的發(fā)育至關(guān)重要。高密度條件下穗軸韌皮部的總橫截面積減小,結(jié)構(gòu)的變小必然導(dǎo)致功能的減弱,影響玉米雌穗的發(fā)育。在早期,由于它運(yùn)輸?shù)臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)少,雌穗分化受到一定的限制,小花數(shù)減少,吐絲推遲;至灌漿期時(shí),雌穗籽粒發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)急劇增加,但韌皮部輸導(dǎo)功能沒(méi)有相應(yīng)的增強(qiáng),造成單穗干物質(zhì)積累量減少,產(chǎn)量降低。從而驗(yàn)證了相關(guān)性分析的結(jié)果,即雌穗穗軸韌皮部總橫截面積與密度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,與單穗籽干重、千粒重和穗粒數(shù)呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系。3.3密度對(duì)玉米穗粒數(shù)的影響隨著種植密度的增加,玉米小花的分化推遲,吐絲進(jìn)度也相應(yīng)推遲;小花總數(shù)、吐絲小花數(shù)、受精小花數(shù)和飽滿粒數(shù)隨密度的增加而減少,且差異達(dá)顯著水平。說(shuō)明種植密度對(duì)玉米的影響主要在這些方面,從而導(dǎo)致未受精小花數(shù)、敗育籽粒數(shù)和總退化率隨密度的增加而增大。隨著種植密度的增加,2個(gè)玉米品種的小花總數(shù)和吐絲小花數(shù)減少,且達(dá)到顯著水平。盡管雌穗小花數(shù)具有相對(duì)的穩(wěn)定性,這與小花分化形成的時(shí)期有關(guān),說(shuō)明玉米的小花總數(shù)和吐絲小花數(shù)仍然是影響玉米產(chǎn)量的其中一個(gè)方面。隨著種植密度增加,玉米的穗粒數(shù)減少,主要是成粒率的降低和敗育率的增加。試驗(yàn)結(jié)果表明,種植密度由60000株/hm2增加到90000株/hm2時(shí),花?？偼嘶首?0%(12.73%)增至35.57%(33.89%),其主要原因是由于未受精小花數(shù)量和敗育籽粒數(shù)量的增加。籽粒敗育數(shù)增加是因?yàn)槊芏仍黾?玉米群體內(nèi)部個(gè)體矛盾加劇,個(gè)體所承受的壓力大,影響到玉米的穗分化,單個(gè)果穗小花發(fā)育數(shù)逐漸減少,玉米植株的供應(yīng)能力也逐漸減小,由于植株供應(yīng)能力的減小幅度大于小花發(fā)育數(shù)的減小幅度,故籽粒敗育數(shù)增多,單株玉米產(chǎn)量下降,單株玉米產(chǎn)量與密度呈負(fù)相關(guān)。未受精小花數(shù)量增加的原因,還需要對(duì)玉米花