小麥穗下空間形態(tài)結(jié)構(gòu)的維管束分布

小麥穗下空間形態(tài)結(jié)構(gòu)的維管束分布

過去，一些關(guān)于小麥加器官不平衡生長的報(bào)告表明，維持和有機(jī)養(yǎng)分的分配之間存在差異[1,2,3,4,5,6,7,10,11,18和19]。我們的工作試圖了解小麥穗、小穗及籽粒發(fā)育的不均衡性與維管束系統(tǒng)和糖、氨基酸在穗器官中分配關(guān)系。1可溶性糖、氨基酸含量測定實(shí)驗(yàn)材料為普通小麥(TriticumaesfivumL.),品種為豐抗八號。返青后,在田間標(biāo)記生長發(fā)育一致的植株,在抽穗前,取主莖、一蘗和二蘗的穗下第一、第二節(jié)間,主莖穗的上、中、下不同部位的小穗,用FAA固定液固定。將上述樣品制成10微米石蠟連續(xù)切片,番紅一固綠二重染色,加拿大樹膠封固,用測微尺測量維管束和韌皮部的面積?；窘M織面積以橫切面的總面積減去維管束的總面積求得。以新鮮的和烘干的樣品提取,用蒽酮比色法測定可溶性糖含量,用茚三酮比色法測定氨基酸含量。本文將穗中上部7—8個小穗劃為上部小穗,基部3—4小穗劃為下部小穗,中部5—6個小穗劃為中部小穗。2結(jié)果與分析2.1穗部性狀與穗重、dna的關(guān)系測定結(jié)果表明:穗下第一、第二節(jié)間的直徑、基本組織面積、中央維管束數(shù)目和總面積及韌皮部總面積均以主莖為最大,一蘗次之,二蘗最小(表1)。這些性狀的差異與它們的穗大小、籽粒數(shù)目及穗重差異是一致的。即主莖保持明顯的產(chǎn)量優(yōu)勢,隨著蘗位的升高,單穗生產(chǎn)力降低,每穗的小穗數(shù)、粒數(shù)、穗重也都隨之降低。崔金梅等報(bào)道,在小麥進(jìn)化過程中,穗下節(jié)間橫切面的維管束數(shù)目及總面積,隨著染色體倍數(shù)的提高而增加。Housley等和Peterson等報(bào)道過燕麥穗部性狀與穗下節(jié)間的維管束數(shù)目及面積的相關(guān)關(guān)系。我們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明小麥莖稈維管束系統(tǒng)與穗部性狀發(fā)育的不平衡性有著密切關(guān)系。2.2小穗軸中維管束的數(shù)目及發(fā)育的形態(tài)從測定結(jié)果看,同一穗的中部小穗的小穗軸中維管束數(shù)目多,面積大;頂部及基部小穗的小穗軸中維管束數(shù)目少,面積也較小(圖版Ⅰ,表2)。在小穗的分化發(fā)育中,中部小穗分化及在隨后的發(fā)育過程中占有明顯的優(yōu)勢?？梢?不同部位小穗的小穗軸中維管束的分布情況與小穗的不均衡發(fā)育密切相關(guān)。2.3維管束的串聯(lián)關(guān)系在同一小穗中,通入不同小花的維管束數(shù)目及面積不同。在上部小穗中,通入第一花的維管束數(shù)略多,面積較大;通向第二花的維管束數(shù)較少,面積也較小。在基部及中部小穗中,通入第一花及第二花的維管束數(shù)較多,面積較大;而通入第三花及第四花的維管束數(shù)較少,面積較小(圖版Ⅱ—1、2,表3)。從小穗的石蠟連續(xù)切片看出,小穗軸中維管束在進(jìn)入不同小花之前逐漸分成兩部分,一部分先進(jìn)入第一花,另一部分連續(xù)上行進(jìn)入第二花,再從第二花基部分出部分維管束進(jìn)入第三花(圖版Ⅱ—3)。由此可見,通入第一花及第二花的維管束是獨(dú)立的,均直接來自小穗軸,而進(jìn)入第三花的維管束是通過第二花進(jìn)入的。依此,我們認(rèn)為,一花和二花構(gòu)成并聯(lián)關(guān)系,而二花與三花以上的小花則構(gòu)成串聯(lián)關(guān)系。這一觀察結(jié)果與Hanif等人報(bào)道的不同。他們認(rèn)為,通向一、二、三花的維管束是彼此獨(dú)立的,均直接來自小穗軸。在同一小穗中,籽粒重量的分布方式比較復(fù)雜。據(jù)我們測定,小穗結(jié)實(shí)二粒時,粒重為1>2,結(jié)實(shí)三粒時,粒重為2>1>3,結(jié)實(shí)四粒時,粒重為2>3>1>4。有關(guān)維管束在不同小花的小花軸中分布的差異尚不足以說明粒重分布不均衡的現(xiàn)象。但是,依我們觀察到的小穗中維管束的走向特點(diǎn)可以做出如下推斷。即,在小穗結(jié)實(shí)兩粒時,一粒距離源端較近,而且維管束的數(shù)目較多,面積也較大,因而有獲得較多養(yǎng)分的優(yōu)勢,一粒重于二粒。在結(jié)實(shí)三粒時,二粒和三粒組成一個較大的庫,在同一粒競爭中有較大的優(yōu)勢,有可能獲得更多的養(yǎng)分。二粒和三粒之間,二粒占有明顯的優(yōu)勢。三粒則距源端較遠(yuǎn),而且維管束數(shù)也較少,不利于養(yǎng)分的獲得。在結(jié)實(shí)四粒時,二、三、四粒構(gòu)成一個更大的庫,在同一粒競爭中有更大的優(yōu)勢,在二粒養(yǎng)分充足的情況下,三粒也能得到較多的養(yǎng)分,使其粒重甚至超過一粒。2.4極分化期5月2日在小花發(fā)育過程中,一部分小花,尤其是兩端小穗及中部小穗上位的小花較易退化。小花退化在時間上比較集中,高峰始于藥隔期,持續(xù)到開花。此小花兩極分化期是小花成花的關(guān)鍵時期。測定上、中、下三部分小穗中可溶性糖及氨基酸含量的變化(圖1)表明,隨著小花發(fā)育的進(jìn)行,穗部可溶性糖及氨基酸含量增加,到四分子期(5月2日)達(dá)到最高峰,隨后下降。小穗中可溶性糖含量以上部小穗最高,中部次之,下部最低。小穗中氨基酸含量以下部小穗最高,中部次之,上部最低。小穗中的可溶性糖與氨基酸含量變化呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。中部小穗的成花率和結(jié)實(shí)率都較高,可能與它們的碳氮營養(yǎng)較為平衡有關(guān)。2.5不同小穗玉米中可溶性糖及氨基酸含量的變化開花、受精以后,小花子房迅速膨大,其長度增加很快,此時期為籽粒形成階段,持續(xù)10天左右。不同位的籽粒中的胚乳細(xì)胞數(shù)目在此階段已表現(xiàn)出差異,其表現(xiàn)與最后籽粒大小一致。亦即籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)目多少決定了籽粒潛在貯存能力的大小。從我們的測定結(jié)果看,在籽粒形成過程中,營養(yǎng)物質(zhì)在不同籽粒之間的分布是有差異的(圖2,圖3)。在同一小穗中,基部第一、第二粒中可溶性糖含量較高,第三粒中含量較低,第四粒中含量極低。第四粒中有時氨基酸含量極高,表現(xiàn)出明顯的碳氮營養(yǎng)失調(diào)。第二粒中較高的氨基酸含量及較平衡碳氮養(yǎng)分供應(yīng)可能與形成較多的胚乳細(xì)胞有關(guān)。在不同小穗的同位籽粒中,上部及中部小穗籽粒中可溶性糖含量較高,基部小穗籽粒中則含量較低。在籽粒形成始期,中部小穗籽粒中氨基酸含量較高,而后各籽粒中含量無明顯差異。以上結(jié)果表明,籽粒中可溶性糖及氨基酸含量,特別是在籽粒形成初期,與籽粒中胚乳細(xì)胞數(shù)目有一定的關(guān)系。碳氮養(yǎng)分的充分供應(yīng)及兩者的協(xié)調(diào)是籽粒形成所必需。在籽粒灌漿前,在麥穗就已形成大小不同的“庫”,在若干“庫”爭奪有限的同化物時,“庫”的相對大小可能對物質(zhì)的分配起重要作用,大庫明顯地占有優(yōu)勢。我們的實(shí)驗(yàn)表明,在灌漿始期,各籽粒并不是按比例獲得養(yǎng)分,大粒獲得的可溶性糖超過了它們應(yīng)占的比例。在同一小穗中,基部籽粒中可溶性糖含量較高(圖4)。不同小穗中,中部小穗籽粒中可溶性糖含量較高(圖5)。在灌漿始期,各籽粒的可溶性糖含量多少與其干重增長速度快慢是一致的。3碳氮營養(yǎng)條件對穗器官發(fā)育的影響我們的工作表明,小麥穗、小穗及籽粒發(fā)育的不均衡性是和進(jìn)入其中的維管束分布的不平衡性密切相關(guān)的。當(dāng)然,維管束系統(tǒng)作為整個運(yùn)輸過程的一個環(huán)節(jié),其差異只能是導(dǎo)致穗器官不均衡發(fā)育的原因之一。養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)過程需與其它生理過程相互協(xié)調(diào),因此“源”與“庫”的關(guān)系及維管束系統(tǒng)共同作用的結(jié)果導(dǎo)致了小麥各產(chǎn)量因素的不均衡發(fā)育。在維管束形成以前小麥穗器官的不均衡發(fā)育就已表現(xiàn)出來。簡令成報(bào)道在幼穗分化早期,多糖在生長錐中的分布就表現(xiàn)出差異,在中部積累較多,兩端積累較少,而中部小穗的分化早于兩端;主莖的生長錐分化也早于分蘗。因此,我們認(rèn)為穗器官早期分化的不均衡性以及營養(yǎng)物質(zhì)的不均衡分配都可以導(dǎo)致維管束分化的差異;這種差異又會反過來促成了穗器官發(fā)育的不均衡,最終導(dǎo)致了不同分蘗穗之間,同一穗中不同小穗和籽粒之間在產(chǎn)量上出現(xiàn)差異。維管束的分化需要一定的營養(yǎng)物質(zhì),特別是蔗糖和吲哚乙酸。養(yǎng)分分配的差異可能是維管束分化差異的原因之一。這樣,我們則可以通過改進(jìn)栽培措施,培育壯苗,改善植株的營養(yǎng)條件,縮小維管束分化的差異,增加穗器官的養(yǎng)分供應(yīng),提高穗和籽粒的整齊度,增加產(chǎn)量。穗內(nèi)分布著大小不等的“庫”,在其形成過程中,細(xì)胞的旺盛分裂和生長都必需一定的營養(yǎng)物質(zhì)。從我們的實(shí)驗(yàn)看出,穗器官形成的不均衡性與養(yǎng)分供應(yīng)差異也有密切關(guān)系。碳氮營養(yǎng)互相聯(lián)系,兩者含量常呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。在高C/N情況下,碳素同化物的利用受氮素不足的限制;在低C/N情況下,碳素同化物不足又限制了氮素的利用。所以,只有在協(xié)調(diào)的碳氮營養(yǎng)條件下才能提高成花率,任一成分的過高或過低都會導(dǎo)致成花率下降。我們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明,在穗部各器官建成過程中,那些發(fā)育不好的部位,往往營養(yǎng)條件較差,碳氮營養(yǎng)含量不平衡。穗部器官發(fā)育不平衡是由基因及其表達(dá)的調(diào)控決定的,人們?yōu)榱颂岣咦魑锂a(chǎn)量可以縮小這種不平衡性。為了達(dá)到此目的,還需要不斷對穗器官發(fā)育的不平衡性及縮小其間差異的有效措施做更加深入的研究。圖版I張曉融等:小麥穗、小穗及籽粒差異的解剖結(jié)構(gòu)及生理原因的研究PlateIZhangXiao-rongetal.:StudiesontheAnatomicalandPhysiologicalFactorsInfluencingtheUnbalancedDevelopmentoftheSpikes,SpikeletsandGrainsofWheat圖版ⅠPlateI圖版說明圖版Ⅰ:不同部位小穗的小穗軸橫切面(×120),示通入小穗中的維管束數(shù)目及大小1.上部小穗;2.中部小穗;3.基部小穗圖版Ⅱ:中部小穗的橫切面及縱切面3.中部小穗的縱切面,示第1,第2和第3小花的維管系統(tǒng)的關(guān)系,(×62)FF:第1小花;SF:第2小花;TF:第3小花FFVS:通入第1小花的維管束;SFVS:通入第2小花的維管束;TFVS:通入第3小花的維管束PlateIIZhangXiao-rongetal.:StudiesontheAnatomicalandPhysiologicalFactorsInfluencingtheUnbalancedDevelopmentoftheSpikes,SpikeletsandGrainsofWheat圖版ⅡPlateⅡPlateⅠTransversesectionofaaxisofspikeletshowsthenumberandareaofvascularbundlesinaspikelet(×120)1,Upperspikelet;2,Middlespikelet;3,BasalspikeletPlateⅡTransverseandverticalsectionsofamiddlespikelet3.Verticalsectionofamiddlespikeletshowstherelationofvascularsystemamong1st,2ndand3rdflorets(×62)FF1stfloretSF2ndfloretTF3rdfloretFFVSVascularstrandspenetratedinto1stfloretSFVSVascularstrandspenetratedinto2ndfloretTFVSVascalarstrandspenetratedinto3rdfloret1.中部小穗的橫切面,示通入第1花及第