基于點(diǎn)格局分析法的紅樺-岷江冷杉林優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局分析

基于點(diǎn)格局分析法的紅樺-岷江冷杉林優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局分析

空間模型分析是識(shí)別和揭示物種生物學(xué)特征、內(nèi)部和外部關(guān)系以及物種和環(huán)境關(guān)系的重要手段。在植物群落中，模式的空間模式與植物群落的生態(tài)過(guò)程密切相關(guān)。模式是過(guò)程的表現(xiàn)形式。通過(guò)空間模型分析，可以揭示群落變化的內(nèi)在過(guò)程和機(jī)制。隨著空間模型分析的優(yōu)化，空間模型的結(jié)論的可靠性不斷提高?，F(xiàn)在，點(diǎn)模型分析在分析植物群體的空間模型中得到了很好的認(rèn)可和應(yīng)用。判定種群的空間分布類型和空間關(guān)聯(lián)性是空間格局分析的兩個(gè)主要內(nèi)容,是種群生態(tài)關(guān)系在空間格局上的兩種表現(xiàn)形式.植物群落優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局和關(guān)聯(lián)分析已經(jīng)引起了關(guān)注.由于大齡級(jí)個(gè)體由中小齡級(jí)發(fā)育而來(lái),大齡級(jí)個(gè)體還影響著其他齡級(jí)個(gè)體的存活和生長(zhǎng),所以分析不同齡級(jí)個(gè)體間的空間格局和種間關(guān)聯(lián)可以更好地理解群落的時(shí)空動(dòng)態(tài)和小齡級(jí)個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程的影響因素.種群間的空間關(guān)聯(lián)性可反映其相互作用,例如,兩個(gè)種之間的空間正關(guān)聯(lián)意味著它們具有相似的環(huán)境需求,或者在某種程度上一個(gè)種對(duì)另一個(gè)種有依賴.空間負(fù)關(guān)聯(lián)意味著一個(gè)種對(duì)另外一個(gè)種具有排斥作用,或者兩個(gè)種間存在資源利用方式、種子傳播途徑、繁殖策略等差異.中國(guó)川西亞高山地區(qū)的暗針葉林是重要的森林類型,對(duì)于涵養(yǎng)水源,調(diào)節(jié)河川徑流,防止土壤侵蝕,減少滑坡、崩塌、洪澇災(zāi)害等起著重要作用,是長(zhǎng)江流域重要的生態(tài)屏障.該地區(qū)的暗針葉林經(jīng)歷了20世紀(jì)五六十年代大規(guī)模采伐等人類活動(dòng)干擾后,通過(guò)自然恢復(fù)和演替,形成了大面積天然次生林,如今正處于恢復(fù)之中.目前該地區(qū)已開(kāi)展的有關(guān)次生林的研究,包括森林采伐跡地生態(tài)學(xué)、天然次生林群落恢復(fù)動(dòng)態(tài)及其環(huán)境特性等,關(guān)于次生林群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢(shì)種群空間格局的研究較少.為此,本文從川西亞高山紅樺(Betulaalbo-sinensis)-岷江冷杉(Abiesfaxoniana)天然次生林優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)研究入手,探討了森林恢復(fù)演替過(guò)程中優(yōu)勢(shì)種群消長(zhǎng)的原因,以期為川西亞高山森林的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù).1研究領(lǐng)域和方法1.1氣候區(qū)區(qū)域分布研究區(qū)位于四川省阿壩州理縣的米亞羅林區(qū)(31°24′—31°55′1N,102°35′—103°4′E).該地區(qū)屬典型的高山峽谷地貌,海拔2200～5500m,坡度多在30°以上.本區(qū)屬于青藏高原氣候區(qū)范圍,受太平洋、印度洋及青藏高原三大氣團(tuán)影響,年均氣溫9℃左右,≥10℃年積溫在1200℃～1400℃;年降水量600～1100mm,年蒸發(fā)量1000～1900mm.該區(qū)成土母巖主要為千枚巖、板巖和白云巖等殘坡積風(fēng)化物,極易風(fēng)化.隨海拔高度的升高,土壤呈現(xiàn)垂直地帶性,依次為棕色森林土、山地褐色假灰化土和高山草甸土.米亞羅林區(qū)植被垂直成帶明顯,原生森林分布于海拔2400～4200m處,以亞高山暗針葉林為主,主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為岷江冷杉.1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1樣地的選擇和測(cè)量研究地點(diǎn)在四川省阿壩州理縣米亞羅鎮(zhèn)干海子溝陰坡,該坡面較平坦,坡向北,坡度約30°,海拔3300m.2005年7—8月,在20世紀(jì)60年代強(qiáng)度采伐后自然恢復(fù)形成的紅樺-岷江冷杉次生林中,選取一塊面積為200m×200m的典型樣地,將樣地分成5m×5m的小樣方,調(diào)查所有紅樺和岷江冷杉個(gè)體的空間位置坐標(biāo),并測(cè)量胸徑、地徑和樹(shù)高等因子.1.2.2不同齡級(jí)的空間關(guān)聯(lián)分析在同一環(huán)境下,相同樹(shù)種的胸徑(DBH)與年齡呈顯著的相關(guān)關(guān)系,因此以樹(shù)木的胸徑大小作為表征樹(shù)木年齡的指標(biāo).結(jié)合徑級(jí)、高度和樹(shù)木的生長(zhǎng)特性,對(duì)樹(shù)木齡級(jí)進(jìn)行劃分.1)岷江冷杉:幼苗(a1),高度≤0.3m;幼樹(shù)(a2),0.3m<高度≤2m;小樹(shù)(a3),高度>2m,且胸徑≤5cm;中樹(shù)(a4),5cm<胸徑≤25cm;大樹(shù)(a5),胸徑>25cm;2)紅樺:小樹(shù)(h1),胸徑≤5cm;中樹(shù)(h2),5cm<胸徑≤30cm;大樹(shù)(h3),胸徑>30cm.分別把大樹(shù)、中樹(shù)、小樹(shù)及以下看作上、中、下層林木.點(diǎn)格局分析是把植物個(gè)體看成空間的點(diǎn),以此分析其數(shù)量特性.它基于點(diǎn)對(duì)之間的距離統(tǒng)計(jì),克服了傳統(tǒng)方法只能分析單一尺度空間分布格局的缺點(diǎn),最大限度地利用了空間點(diǎn)的信息,可以描述不同尺度的空間格局信息.O-ring函數(shù)是點(diǎn)格局分析的重要方法,基于鄰體密度進(jìn)行計(jì)算,消除了RipleyK函數(shù)的尺度累積性效應(yīng).因此,本研究中采用單變量的O-ring函數(shù)[O(r)]分析單個(gè)齡級(jí)的空間分布格局,用雙變量的O-ring函數(shù)[O12(r)]分析兩個(gè)齡級(jí)間的空間關(guān)聯(lián)性.對(duì)不同齡級(jí)個(gè)體的空間分布類型分析中,由于空間異質(zhì)性導(dǎo)致其格局并不是由空間點(diǎn)的相互作用而形成,而可能是由于空間點(diǎn)的密度隨空間位置的不同而變化,受分布密度不均的影響.因此,根據(jù)空間點(diǎn)的密度特征而采用不同的零假設(shè)模型.采用異質(zhì)性泊松過(guò)程(heterogeneousPoissonprocess)的零假設(shè)模型消除點(diǎn)密度不均造成的影響,利用移動(dòng)窗口(movingwindow)方法,使空間點(diǎn)的隨機(jī)分布限定在半徑<10m的范圍內(nèi).根據(jù)蒙特卡羅模擬(MonteCarlosimulation)結(jié)果,如果函數(shù)值在上下包跡線之間,表明接受零假設(shè),空間分布為隨機(jī)分布;如果在上包跡線以上,則為聚集分布;如果函數(shù)值在下包跡線以下,則為均勻分布.當(dāng)種群表現(xiàn)為聚集分布時(shí),把偏離隨機(jī)置信區(qū)間的最大值定義為聚集強(qiáng)度.對(duì)不同齡級(jí)之間的空間關(guān)聯(lián)分析,先采用異質(zhì)性泊松過(guò)程的零假設(shè)模型排除點(diǎn)的密度影響.假設(shè)相同林層不同齡級(jí)的個(gè)體間具有相互競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系而導(dǎo)致相互排斥,采用環(huán)向位移(toroidalshift)零假設(shè)模型對(duì)二者進(jìn)行獨(dú)立性檢驗(yàn).大樹(shù)先于小樹(shù)出現(xiàn),而小樹(shù)空間的分布受大樹(shù)影響.因此,假設(shè)不同林層間的大樹(shù)對(duì)小樹(shù)有庇護(hù)作用,采用先決條件(antecedentcondition)零假設(shè)模型進(jìn)行空間關(guān)聯(lián)的檢驗(yàn).根據(jù)蒙特卡羅模擬結(jié)果,如果函數(shù)值在上下包跡線之間,表明接受零假設(shè),二者之間相互獨(dú)立;如果在上包跡線以上,則二者空間上正關(guān)聯(lián);如果在下包跡線以下,則二者空間上負(fù)關(guān)聯(lián).當(dāng)種群正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)時(shí),把偏離不關(guān)聯(lián)置信區(qū)間的最大值定義為關(guān)聯(lián)強(qiáng)度.通過(guò)Programita(2008版)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析計(jì)算.采用的空間尺度為0～100m,進(jìn)行99次蒙特卡羅模擬,將模擬結(jié)果中第5個(gè)最大、最小模擬值之間的數(shù)值范圍作為置信區(qū)間,顯著性水平α的值為0.05.2結(jié)果與分析2.1紅樺多態(tài)性分布與密度的關(guān)系在紅樺-岷江冷杉林中,喬、灌、草層次分明.根據(jù)調(diào)查觀測(cè),喬木層郁閉度為0.64,灌木層蓋度為0.45,草本層蓋度為0.3;其均高分別為13m、3.3m和0.25m.喬木優(yōu)勢(shì)種為紅樺和岷江冷杉,伴生有少量的粗枝云杉(Piceaasperata)、川西云杉(Piceaabalfouriana)和中華槭(Acersinense)等.灌木層主要有華西箭竹(Fargesianitida)、陜甘花楸(Sorbuskoehneana)和西南野櫻桃(Prunustatsienensis)等.草本層主要有山醡漿草(Oxalisacetosellasubsp.griffithii)、華北鱗毛蕨(Dryopterisgoeringiana)和糙野青茅(Deyeuxiascabrescens)等.紅樺的胸高斷面積占群落的49.0%,岷江冷杉占28.9%,陜甘花楸占6.5%,中華槭占5.1%,川西云杉占3.2%.岷江冷杉幼苗2056株,幼樹(shù)1698株,小樹(shù)1045株,中樹(shù)970株,大樹(shù)274株,計(jì)6043活株.共有623株岷江冷杉死亡個(gè)體,82.2%的死亡個(gè)體集中在0～5cm徑級(jí).小徑級(jí)岷江冷杉個(gè)體數(shù)量較多,徑級(jí)分布呈倒“J”型,表明岷江冷杉為進(jìn)展種群,81.0%的活株個(gè)體集中在0～10cm徑級(jí).紅樺小樹(shù)2476株,中樹(shù)2383株,大樹(shù)118株,共有4977活株.紅樺共有537株死亡個(gè)體,92.2%的死亡個(gè)體集中在0～10cm徑級(jí).調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)高度<2m的紅樺幼齡個(gè)體,高度6m以下的個(gè)體也非常稀少,且死亡率較高.紅樺的徑級(jí)分布呈單峰型,峰值在5～10cm徑級(jí).這表明紅樺更新困難,為消退種群(圖1).紅樺和岷江冷杉不同齡級(jí)個(gè)體在200m×200m樣地中的分布點(diǎn)圖直觀地反映了其在樣地內(nèi)的分布狀況.從圖2可以看出,各齡級(jí)密度差別較大,各齡級(jí)均趨于團(tuán)塊狀的聚集分布,其密度隨空間位置而變化,但未看出這種分布與尺度的關(guān)系.2.2主要植物幼苗、中樹(shù)、冷杉的最大聚集強(qiáng)度不同齡級(jí)個(gè)體的O(r)函數(shù)分析表明:紅樺小樹(shù)在0～10m、78～84m和98～100m的尺度上為聚集分布,在14～16m的尺度上為均勻分布,其余尺度則為隨機(jī)分布(圖3h1);中樹(shù)在0～14m的尺度上為聚集分布,80～82m尺度上為均勻分布,其余尺度主要為隨機(jī)分布(圖3h2);小樹(shù)和中樹(shù)的最大聚集強(qiáng)度分別為0.40和0.32;大樹(shù)在所有尺度上均為隨機(jī)分布(圖3h3).岷江冷杉幼苗在0～14m和70～72m的尺度上為聚集分布,46～62m的尺度上為均勻分布,其余尺度則為隨機(jī)分布(圖3a1);幼樹(shù)在0～12m、72～74m和98～100m的尺度上為聚集分布,36～62m的尺度上為均勻分布,其余尺度則主要為隨機(jī)分布(圖3a2);小樹(shù)在0～18m、42～48m、64～66m、80～88m和96～100m的尺度上為聚集分布,20～40m、50～60m和90～94m尺度上為均勻分布,其余尺度則為隨機(jī)分布(圖3a3);中樹(shù)在0～12m的尺度上為聚集分布,16～26m和82～86m的尺度上為均勻分布,其余尺度主要為隨機(jī)分布(圖3a4);幼苗、幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)的最大聚集強(qiáng)度分別為0.78、0.64、0.59和0.40,均隨尺度增大而減小至趨于零;大樹(shù)在所有尺度上均為隨機(jī)分布(圖3a5).2.3中樹(shù)與生長(zhǎng)生長(zhǎng)正關(guān)聯(lián)不同齡級(jí)個(gè)體的O12(r)函數(shù)分析表明:紅樺中樹(shù)與幼樹(shù)在0～4m尺度上為正關(guān)聯(lián),最大正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度為0.319(圖4h1-h2);大樹(shù)與小樹(shù)在0～8m尺度上為負(fù)關(guān)聯(lián),最大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度為0.006(圖4h1-h3);大樹(shù)與中樹(shù)在0～9m尺度上為負(fù)關(guān)聯(lián),最大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度為0.004(圖4h2-h3).岷江冷杉各齡級(jí)間以小尺度正關(guān)聯(lián)為主,隨尺度增大趨于無(wú)關(guān)聯(lián).比如,幼樹(shù)與小樹(shù)、幼樹(shù)與中樹(shù)、幼樹(shù)與大樹(shù)、小樹(shù)與中樹(shù)、小樹(shù)與大樹(shù)間,分別在0～11m、0～13m、0～11m、0～11m和1～9m尺度上為正關(guān)聯(lián),大于這個(gè)尺度趨于無(wú)關(guān)聯(lián);正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度呈倒“U”型變化,先增大后減小,最大正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度分別為0.312、0.154、0.040、0.348和0.042(圖4a2-a3,a2-a4,a2-a5,a3-a4,a3-a5).中樹(shù)與大樹(shù)在14～18m的尺度上為正關(guān)聯(lián),最大正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度為0.044,其余尺度主要為無(wú)關(guān)聯(lián)(圖4a4-a5).幼樹(shù)與幼苗在0～4m尺度上為正關(guān)聯(lián),最大正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度為0.262(圖4a1-a2).幼苗與小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)分別在0～7m、0～8m和0～8m尺度上為負(fù)關(guān)聯(lián),最大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度為0.098、0.070和0.020,在7～12m、8～10m和8～13m尺度上為不關(guān)聯(lián),在12～26m、10～25m和13～22m尺度上正關(guān)聯(lián),最大正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度分別為0.128、0.107和0.029;正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度呈倒“U”型變化,先增大后減小(圖4a1-a3,a1-a4,a1-a5).紅樺與岷江冷杉不同齡級(jí)間以負(fù)關(guān)聯(lián)為主,紅樺大樹(shù)與岷江冷杉幼苗、幼樹(shù)、小樹(shù)和中樹(shù)在所有尺度上均為空間負(fù)關(guān)聯(lián)(圖4h3-a1,h3-a2,h3-a3,h3-a4),最大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度分別為0.160、0.162、0.094和0.088.紅樺中樹(shù)與岷江冷杉幼苗、幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)和大樹(shù)分別在0～8m、0～34m、0～44m、0～38m和0～15m尺度上為負(fù)關(guān)聯(lián),其余尺度趨于無(wú)關(guān)聯(lián),最大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度分別為0.207、0.149、0.072、0.066和0.008(圖4h2-a1,h2-a2,h2-a3,h2-a4,h2-a5).岷江冷杉大樹(shù)與紅樺小樹(shù)在0～4m尺度上為負(fù)關(guān)聯(lián),最大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度為0.073,在其余尺度則為無(wú)關(guān)聯(lián)(圖4h1-a4).岷江冷杉中樹(shù)與紅樺小樹(shù)在0～5m尺度上為負(fù)關(guān)聯(lián),最大正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度為0.014,在其余尺度則為無(wú)關(guān)聯(lián)(圖4h1-a5).在所有尺度內(nèi),紅樺小樹(shù)與岷江冷杉幼苗、幼樹(shù)、小樹(shù)均趨于無(wú)關(guān)聯(lián)(圖4h1-a1,h1-a2,h1-a3),二者的大樹(shù)間無(wú)關(guān)聯(lián)(圖4h3-a5).3討論3.1空間分布的尺度依賴不同齡級(jí)的種群往往處于不同林層,表現(xiàn)出不同的空間分布格局.隨著齡級(jí)的增大,種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)加劇,種群個(gè)體死亡率提高,密度下降,種群由聚集分布趨于隨機(jī)分布或均勻分布.本研究中,隨齡級(jí)增大,紅樺和岷江冷杉均趨于隨機(jī)分布,最大聚集強(qiáng)度減弱,這可能與森林演替過(guò)程中樹(shù)木的自疏有關(guān).在森林演替過(guò)程中,林冠層樹(shù)木的競(jìng)爭(zhēng)力不斷增強(qiáng),占據(jù)的空間更大,趨于隨機(jī)分布,小齡級(jí)個(gè)體趨于聚集分布,在林隙及附近的大齡級(jí)樹(shù)木下.不同齡級(jí)紅樺和岷江冷杉的空間分布格局和空間關(guān)聯(lián)均隨尺度而變化.小尺度多為聚集分布,隨尺度的增大而趨于隨機(jī)分布.部分尺度出現(xiàn)均勻分布,這可能與局部密度制約導(dǎo)致的死亡有關(guān).不同齡級(jí)間的正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)主要發(fā)生在小尺度范圍,空間關(guān)聯(lián)性隨尺度的增大而減弱,并趨于不關(guān)聯(lián),如岷江冷杉幼樹(shù)與小樹(shù)、幼樹(shù)與中樹(shù)、幼樹(shù)與大樹(shù)、小樹(shù)與中樹(shù)、小樹(shù)與大樹(shù)之間,分別在0～11m、0～13m、0～11m、0～11m和1～9m尺度上為正關(guān)聯(lián),大于這個(gè)尺度則無(wú)關(guān)聯(lián).這是因?yàn)橹参飩€(gè)體間的相互作用主要發(fā)生在十幾米或幾十米的空間范圍內(nèi),超出這個(gè)范圍,植物個(gè)體間的相互作用將大大減弱.該特點(diǎn)體現(xiàn)了種群空間格局的尺度依賴性.3.2冷杉幼齡各優(yōu)良性狀間的空間關(guān)聯(lián)岷江冷杉的幼樹(shù)與幼苗在小尺度上為正關(guān)聯(lián)和聚集分布,可能是岷江冷杉的種子擴(kuò)散機(jī)制及其更新方式等原因造成的,植物短距離散布種子的方式常形成小尺度上的聚集分布.另外,幼樹(shù)與幼苗均處于鄰近的生長(zhǎng)發(fā)育階段,并且其對(duì)生境的選擇有一致性,從而表現(xiàn)出顯著的空間正關(guān)聯(lián).岷江冷杉幼苗與小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)在小尺度上均為負(fù)關(guān)聯(lián),隨尺度增大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度減弱,至不關(guān)聯(lián),逐漸趨于正關(guān)聯(lián).而正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度隨尺度的增大先增大再減小,呈倒“U”型變化,說(shuō)明岷江冷杉幼齡個(gè)體趨于分布在距母株一定距離的范圍內(nèi),幼苗、幼樹(shù)與其他齡級(jí)個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)性隨尺度而發(fā)生變化,即在某個(gè)特定尺度上,其空間正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度達(dá)最大.這與Janzen-Connell的距離制約假說(shuō)相一致.Janzen和Connell最先從種子存活率的角度闡述植物更新與種子擴(kuò)散在空間上的關(guān)系,認(rèn)為種子和幼苗的空間關(guān)系呈負(fù)相關(guān),母樹(shù)附近種子和幼苗的存活率較低,主要因?yàn)榉N子死亡率受密度和距離的制約.而幼樹(shù)、小樹(shù)和中樹(shù)與大樹(shù)間主要以正關(guān)聯(lián)為主,可能是因?yàn)獒航渖加g個(gè)體較耐陰,偏好大樹(shù)為其營(yíng)造的半郁閉環(huán)境.作為岷江冷杉種群主體的大樹(shù)、中樹(shù)、小樹(shù),以聚集分布和空間正關(guān)聯(lián)為主,反映了其內(nèi)部正向有利的生態(tài)關(guān)系.3.3空間關(guān)聯(lián)強(qiáng)度紅樺和岷江冷杉林優(yōu)勢(shì)種群不同齡級(jí)間具有不同的空間關(guān)系,這與溫帶針闊混交林的優(yōu)勢(shì)種群特征相似,而不同樹(shù)種大齡級(jí)間的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度會(huì)趨于減弱.在小尺度上,紅樺和岷江冷杉的同齡級(jí)個(gè)體中,小樹(shù)之間表現(xiàn)為無(wú)關(guān)聯(lián),中樹(shù)間呈負(fù)關(guān)聯(lián),而大樹(shù)間相互不關(guān)聯(lián).這可能是由于紅樺和岷江冷杉的小齡級(jí)個(gè)體對(duì)生境的選擇不同和個(gè)體所占空間較小,所以其相互作用微弱;中齡級(jí)個(gè)體尚未抵達(dá)林冠層,因?yàn)殛?yáng)光等資源而相互競(jìng)爭(zhēng)激烈;而大齡級(jí)個(gè)體處于林冠層,相互之間沒(méi)有直接的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系.量化空間關(guān)聯(lián)強(qiáng)度可深入地理解空間關(guān)聯(lián)的意義.對(duì)于空間正(負(fù))關(guān)聯(lián),O12(r)函數(shù)值越偏離置信區(qū)間的上(下)包跡線,其值越大(小),說(shuō)明正(負(fù))關(guān)聯(lián)作用越大.種內(nèi)的最大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度出現(xiàn)在紅樺大樹(shù)與中樹(shù)之間,為0.004;種間的最大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度出現(xiàn)在紅樺中樹(shù)與岷江冷杉大樹(shù)之間,為0.008.紅樺種內(nèi)的最大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度大于種間的最大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度.這可能是由于紅樺種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大于種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,密度制約引起的自疏較強(qiáng)烈.本研究中,齡級(jí)差異越大,其正關(guān)聯(lián)關(guān)系越弱,或者負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系越強(qiáng).如岷江冷杉幼苗與其小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)的最大負(fù)關(guān)聯(lián)強(qiáng)度分別為0.098、0.070和0.020.不同齡級(jí)中,相鄰齡級(jí)間的最大正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度更大,如岷江冷杉幼樹(shù)與小樹(shù)、幼樹(shù)與中樹(shù)、幼樹(shù)與大樹(shù)、小樹(shù)與中樹(shù)、小樹(shù)與大樹(shù)間的