貢嘎山低海拔森林植物冷杉生長(zhǎng)與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量研究

貢嘎山低海拔森林植物冷杉生長(zhǎng)與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量研究

低溫、干旱、養(yǎng)分不足、強(qiáng)風(fēng)、堿和水分脅迫等。森林的分布可能會(huì)受到影響，并形成各種森林分布的限制。高山街是“最顯著的植被邊界，即當(dāng)山達(dá)到一定高度時(shí)，森林分布的上限”。在自然條件下，高山線(xiàn)通常不是一條完整的直線(xiàn)，而是一個(gè)過(guò)渡區(qū)。一般來(lái)說(shuō)，高山街是一個(gè)有單獨(dú)直莖（非叢生）的活立地，高度3m，郁閉度30%的氣候分布上限。全球高山林線(xiàn)歸根結(jié)底是一條低溫界限.低溫直接影響林線(xiàn)樹(shù)木的生長(zhǎng)與發(fā)育,或通過(guò)植物生理生態(tài)特性(如葉片生理特征)間接地影響光合與呼吸,控制其生長(zhǎng)發(fā)育.在資源缺乏或高山林線(xiàn)處低溫和強(qiáng)風(fēng)等極端生長(zhǎng)環(huán)境中,植物常常具有較大的比葉質(zhì)量(leafmassperunitarea,LMA)和較高的光合速率(按葉面積計(jì)算).Rada等研究發(fā)現(xiàn),在安第斯山,高山林線(xiàn)樹(shù)種Polylepissericea的碳同化機(jī)制能很好地適應(yīng)林線(xiàn)環(huán)境.在熱帶以外地區(qū),同一樹(shù)種生長(zhǎng)在高山林線(xiàn)附近(生長(zhǎng)季節(jié)較短)與生長(zhǎng)在低海拔比較,在光合作用方面亦沒(méi)有明顯的劣勢(shì),甚至其瞬時(shí)光合強(qiáng)度更大,以適應(yīng)過(guò)短的生長(zhǎng)期.在解釋高山林線(xiàn)形成原因的五類(lèi)假說(shuō)中,環(huán)境脅迫假說(shuō)、干擾假說(shuō)和更新繁殖障礙假說(shuō)均產(chǎn)生于中緯度溫帶地區(qū)的阿爾卑斯山區(qū)和落磯山區(qū),僅能解釋這兩地的一些高山林線(xiàn)現(xiàn)象.K?rner和李邁和等認(rèn)為,“碳平衡失調(diào)”或“生長(zhǎng)抑制”是最有可能在全球尺度上解釋高山林線(xiàn)現(xiàn)象的假說(shuō):前者認(rèn)為低溫使碳供應(yīng)不足,而后者的前提是碳供應(yīng)充足(即不存在“碳平衡失調(diào)”問(wèn)題),但低溫導(dǎo)致充足的碳不能夠被生長(zhǎng)所利用.“碳平衡失調(diào)”假說(shuō)認(rèn)為:在高山林線(xiàn)環(huán)境,由于低溫、干旱、生長(zhǎng)季節(jié)短及其它環(huán)境脅迫因素,植物的碳吸收與碳消耗關(guān)系失調(diào),從而導(dǎo)致高山林線(xiàn)形成.即高山林線(xiàn)形成的功能上的原因是碳水化合物供應(yīng)不足.當(dāng)植物綠色器官制造的光合產(chǎn)量超過(guò)其同時(shí)的呼吸消耗,超過(guò)部分會(huì)以蔗糖等形式運(yùn)送到生長(zhǎng)點(diǎn)(用于營(yíng)養(yǎng)和生殖生長(zhǎng))或儲(chǔ)存處.在森林植物中,碳的儲(chǔ)藏形式是非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structuralcarbohydrates,NSC,包括淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖等)和脂肪.植物組織中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量(∑碳吸收-∑碳消耗)反映了可供植物生長(zhǎng)利用的物質(zhì)水平.研究植物體內(nèi)儲(chǔ)存的碳水化合物含量及季節(jié)變化,可以了解植物碳水化合物的供應(yīng)狀況.生長(zhǎng)于低溫環(huán)境下的高山林線(xiàn)樹(shù)木既需要足夠的碳水化合物維持其生長(zhǎng),也需要充足的可溶性糖來(lái)提高其在低溫環(huán)境下的生存能力.冷杉(Abiesfabri)是貢嘎山亞高山暗針葉林的主要建群種和林線(xiàn)構(gòu)成樹(shù)種.本文以貢嘎山地區(qū)磨西山谷溫暖濕潤(rùn)的東北坡和康定山谷炎熱干燥的西南坡為樣地,調(diào)查了從低海拔至高山林線(xiàn)冷杉休眠末期和生長(zhǎng)旺盛期的針葉LMA和組織NSC含量(葉NSC含量基于單位葉面積和單位干物質(zhì)量計(jì)算),以檢驗(yàn)下述3假說(shuō):1)干熱立地的冷杉LMA大于溫暖濕潤(rùn)立地;2)高山林線(xiàn)冷杉LMA大于低海拔;3)不管何種立地,高山林線(xiàn)冷杉組織NSC小于低海拔冷杉,即高山林線(xiàn)樹(shù)木碳水化合物供應(yīng)不足.1研究領(lǐng)域和方法1.1研究區(qū)域自然概況貢嘎山位于四川省西部青藏高原東緣(29°36′N(xiāo),101°53′E),為橫斷山系東部大雪山脈主峰,最高海拔7556m,是中國(guó)冰川最為發(fā)達(dá)的山峰之一.本文研究地點(diǎn)設(shè)在貢嘎山東北部的磨西山谷(東南朝向,1600m站年均降水量1000mm,成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,1960—1989數(shù)據(jù))和康定山谷(西北朝向,2616m站年均降水量808mm,康定氣象站,1952—1990數(shù)據(jù)).研究樣地分別設(shè)在溫暖濕潤(rùn)的磨西山谷東北坡和相對(duì)炎熱干燥的康定山谷西南坡.磨西山谷東北坡的林下優(yōu)勢(shì)灌木為箭竹(Bashaniasp.)和杜鵑(Rhododendronsp.),而康定山谷西南坡的優(yōu)勢(shì)灌木為川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)(表1).整個(gè)研究區(qū)域的土壤由花崗巖發(fā)育形成,從低海拔至高山林線(xiàn)依次為山地黃褐色土壤、山地褐色土壤和山地灰褐色森林土壤.研究地區(qū)的森林植被在1970—1980年間曾被砍伐和放牧干擾,之后被封山保護(hù).冷杉構(gòu)成兩山谷的高山林線(xiàn),在磨西山谷分布于2700~3700m,在康定山谷分布于2400~3850m.磨西山谷東北坡林線(xiàn)呈線(xiàn)狀,界限明顯.而康定山谷西南坡林線(xiàn)表現(xiàn)出一漸變的高山林線(xiàn)交錯(cuò)帶.本文中兩山谷的取樣上限均嚴(yán)格滿(mǎn)足活立木具單一直立莖(非叢生);高≥3m(不管能否生殖成熟);郁閉度≥30%的氣候分布上限.樣地詳情見(jiàn)表1.1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1植物體內(nèi)培養(yǎng)前后有機(jī)碳的濃度變化分別在磨西山谷的樣地M3100(低海拔)、M3670(林線(xiàn))和康定山谷的樣地K3450(低海拔)、K3830(林線(xiàn))各取樣2次:第1次取樣在2005年4月17—21日(休眠末期到萌芽前),即經(jīng)過(guò)一個(gè)冬天呼吸消耗后,植物體內(nèi)碳水化合物濃度處于較低水平的時(shí)期;第2次取樣在2005年7月24—28日,是植物碳同化和生長(zhǎng)的旺盛時(shí)期.各樣地選取直立、健康、葉片顏色一致、非孤立、年齡、胸徑大小基本一致的冷杉6株,分別采集葉、細(xì)根及(樹(shù)干)木質(zhì)部樣品.葉樣取自上坡方向未遮陰的第一力枝,分別采集1年生(2004年生葉)、2年生和3年生葉;根樣取直徑<2mm的帶皮細(xì)根;木質(zhì)部取樣用直徑5mm的生長(zhǎng)錐,在樹(shù)干高40cm處,平行于斜坡的相對(duì)兩側(cè)分別鉆取2個(gè)樹(shù)心,每樹(shù)心截取外側(cè)3cm木質(zhì)部(約7年)混合成每木木質(zhì)部樣.所取樣立即放入冷藏箱中,并在7h內(nèi)用微波爐殺青40s,根部樣品需先將所帶泥土洗凈,然后在75℃~80℃烘干至恒量,備用.1.2.2非結(jié)構(gòu)性有機(jī)化合物nsc的測(cè)定比葉質(zhì)量(LMA)測(cè)定:隨機(jī)取10枚針葉,用掃描儀掃描為數(shù)字圖片,采用ImageJ軟件計(jì)算出葉面積,再測(cè)定葉片烘干質(zhì)量.烘干質(zhì)量比葉面積得出LMA值(g·m-2).分別將烘干的葉片、根和木質(zhì)部樣品磨碎成粉末并過(guò)1mm網(wǎng)篩,采用蒽酮比色法測(cè)定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC),包括可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖及少量溶于酒精的多聚糖)和淀粉.單位葉面積的NSC含量(NSCg·m-2)由NSC(%)·LMA(g·m-2)得出.1.3anoa分析不同海拔高度、水文水平特征、和文b數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析在SPSS和Excel軟件系統(tǒng)下完成,采用ANOVA分析不同海拔樣木各參數(shù)的差異顯著性水平,P≤0.05為差異顯著,P≤0.01為極顯著.2結(jié)果與分析2.1葉lmalma由表2可以看出,高海拔休眠末期冷杉的LMA大于低海拔.磨西山谷東北坡高海拔冷杉1年生、2年生和3年生葉LMA都顯著大于低海拔(P<0.05);康定山谷西南坡高海拔冷杉LMA亦大于低海拔冷杉,但差異不顯著.高海拔生長(zhǎng)旺盛期冷杉LMA亦大于低海拔,且東北坡高海拔樹(shù)與低海拔樹(shù)間LMA的差異大于西南坡.2.2不同生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)冷杉lma的生長(zhǎng)狀況由表2可以看出,無(wú)論是休眠期還是生長(zhǎng)期,生長(zhǎng)在溫暖濕潤(rùn)的東北坡(磨西山谷)的冷杉LMA都明顯大于生長(zhǎng)在干熱的西南坡(康定山谷)的冷杉.不同的生長(zhǎng)季節(jié)間,兩立地冷杉都表現(xiàn)為休眠末期LMA大于旺盛生長(zhǎng)期,而干熱的西南坡(康定山谷)冷杉的LMA差異要小于溫暖濕潤(rùn)的東北坡.2.3隨著不同時(shí)期冷杉各組織的氮含量發(fā)生了變化2.3.1葉nsc含量由表3可以看出,東北坡(磨西山谷)冷杉各組織NSC含量與海拔高度之間的變化不一致.高海拔冷杉1年生葉和3年生葉NSC含量略小于低海拔,但差異并不顯著;2年生葉和根的NSC含量大于低海拔樹(shù),且2年生葉差異顯著(P<0.05);而木質(zhì)部則略小于低海拔樹(shù).生長(zhǎng)在干熱的西南坡(康定山谷)的高山林線(xiàn)冷杉,其組織NSC含量普遍大于低海拔,且3年生葉間的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05).2.3.2不同海拔高度、干熱、干熱、南坡、冷杉和干熱迫切區(qū)的生長(zhǎng)狀況,可顯著影響根系和生長(zhǎng)指標(biāo)由表3可以看出,在溫暖濕潤(rùn)的東北坡,冷杉不同組織NSC含量總體表現(xiàn)為高山林線(xiàn)樹(shù)略大于低海拔樹(shù),但無(wú)顯著差異.高海拔冷杉1年生葉和2年生葉片NSC含量大于低海拔樹(shù),而3年生葉略小于低海拔樹(shù);根系和木質(zhì)部均大于低海拔樹(shù).干熱的西南坡冷杉生長(zhǎng)旺盛期不同組織NSC含量,除木質(zhì)部為高海拔樹(shù)小于低海拔樹(shù)外,其余組織都顯示為高海拔樹(shù)NSC含量大于低海拔樹(shù),且1年生葉NSC在不同海拔間的差異顯著(P<0.05).溫暖濕潤(rùn)的東北坡(磨西山谷)冷杉的NSC含量大于干熱的西南坡(康定山谷);不同的生長(zhǎng)季節(jié)間,東北坡冷杉休眠末期各組織NSC含量均明顯大于生長(zhǎng)旺盛期,而西南坡冷杉NSC含量在休眠末期與生長(zhǎng)旺盛期沒(méi)有明顯差別.2.4冷杉不同生長(zhǎng)時(shí)期的葉面積nsc含量根據(jù)以上數(shù)據(jù),將冷杉葉組織中NSC含量通過(guò)LMA換算為單位葉面積的NSC含量.比較發(fā)現(xiàn),隨海拔升高,無(wú)論是生長(zhǎng)在西南坡還是東北坡,冷杉在休眠期和生長(zhǎng)期都表現(xiàn)為高山林線(xiàn)樹(shù)的單位葉面積NSC含量大于低海拔樹(shù),且休眠期單位葉面積NSC含量大于生長(zhǎng)期.在兩立地間,兩個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期溫暖濕潤(rùn)的東北坡冷杉單位葉面積NSC含量均大于干熱的西南坡.3高山線(xiàn)樹(shù)種生長(zhǎng)和碳源對(duì)高林線(xiàn)生長(zhǎng)的影響研究表明,生長(zhǎng)在貢嘎山地區(qū)東北坡(磨西山谷)的冷杉針葉LMA和組織NSC含量均大于西南坡(康定山谷),顯示溫暖濕潤(rùn)的東北坡比干熱的西南坡更有利于植物有機(jī)物合成和積累.但東北坡冷杉LMA和NSC含量在不同海拔高度及季節(jié)間的差異較明顯,而在西南坡則變化相對(duì)較少.冷杉LMA隨海拔高度升高增大.NSC含量總體也隨海拔升高呈上升趨勢(shì),且生長(zhǎng)季節(jié)比休眠期更為明顯.數(shù)據(jù)不支持“高山林線(xiàn)樹(shù)木碳水化合物供應(yīng)不足”的假說(shuō).在高山林線(xiàn)區(qū)域,隨著海拔升高,各種環(huán)境因子急劇惡化,高山林線(xiàn)樹(shù)木生長(zhǎng)速度減慢,植物高度降低,凈生長(zhǎng)量變小,植物細(xì)胞體積減小,細(xì)胞壁變厚,組織密度增加.通常,隨海拔升高,植物葉片會(huì)變得更加堅(jiān)硬,比葉面積減小,LMA增加,葉片壽命較長(zhǎng).同時(shí),與低海拔植物相比,高山林線(xiàn)植物相對(duì)矮小的樹(shù)型則具有更大的LMA.NSC是植物休眠后恢復(fù)生長(zhǎng)的主要碳供應(yīng)者,并能在植物光合作用不足時(shí)起到緩沖作用.植物組織(特別是木質(zhì)部和根)中NSC含量的大小可以看作是植物碳同化與碳消耗(即供應(yīng)與需求)之間關(guān)系的結(jié)果.組織中NSC含量高意味著供應(yīng)充足,沒(méi)有碳限制,而碳儲(chǔ)備缺乏(或周期性缺乏)則意味著供給不足.貢嘎山地區(qū)冷杉組織NSC含量總體呈現(xiàn)高海拔樹(shù)大于低海拔樹(shù)的趨勢(shì),可能是因?yàn)樯L(zhǎng)在林線(xiàn)附近的同一樹(shù)種與低海拔相比,在光合作用方面并沒(méi)有明顯減少,而高海拔較低的夜間和冬季溫度反而減少了植物的呼吸損耗.本實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)了貢嘎山地區(qū)高山林線(xiàn)冷杉不存在碳水化合物供應(yīng)不足.與Hoch等的結(jié)果相似,但與Cavieres等對(duì)熱帶安第斯山兩個(gè)高山林線(xiàn)樹(shù)種(Podocarpusoleifolius,Espeletianeriifolia)的研究結(jié)果不同.這可能因?yàn)椴⒎强偟姆墙Y(jié)構(gòu)性碳水化合物含量,而是其動(dòng)態(tài)關(guān)系,如碳源與碳庫(kù)、可溶性糖與淀粉的關(guān)系限定了高山林線(xiàn)的形成與分布.李邁和等在研究高山林線(xiàn)(上、下坡)兩側(cè)樹(shù)木(歐洲云杉Piceaabies、瑞士石松Pinuscembra,歐洲落葉松Larixdecidua)的生長(zhǎng)時(shí),發(fā)現(xiàn)林線(xiàn)以上存在豐富的小樹(shù)和幼苗.但這些幼樹(shù)(苗)永遠(yuǎn)長(zhǎng)不成“樹(shù)”(直立單一莖≥3m)、形不成“林”(郁閉度≥30%),只呈一種矮灌狀.他們認(rèn)為,高山林線(xiàn)幼苗(<50cm)的