南滾河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)螞蟻多樣性調(diào)查

南滾河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)螞蟻多樣性調(diào)查

作為地球上高度發(fā)育的社會(huì)活動(dòng)昆蟲，它們是地球生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生態(tài)環(huán)境中起著重要作用。我國(guó)螞蟻群落與多樣性的研究常見于一些生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū),如西雙版納自然保護(hù)區(qū)、高黎貢山自然保護(hù)區(qū)[2~4]、哀牢山自然保護(hù)區(qū)、藏東南地區(qū)[6~11]等。南滾河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于云南省西南部,北緯23°06'~24°02',東經(jīng)98°57'~99°26'之間,總面積50887hm2,主要保護(hù)對(duì)象是亞洲象(Elephasmaximus)、孟加拉虎(Pantheratigris)、豚鹿(Axisporcinus)、白掌長(zhǎng)臂猿(Hylobateslar)等珍稀野生動(dòng)物及其棲息的多種森林生態(tài)系統(tǒng)。保護(hù)區(qū)地處橫斷山系的怒山山脈南延部分,全區(qū)最高海拔為窩坎大山主峰2629.6m,最低海拔在南滾河與南柯河交匯處480m,相對(duì)高差2149.6m。由于保護(hù)區(qū)低緯度、低中海拔特點(diǎn),加之西南季風(fēng)影響,區(qū)內(nèi)雨、熱資源極其豐富,發(fā)育了以典型北熱帶雨林和南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林為主的森林植被。保護(hù)區(qū)的森林植被具有明顯的垂直分布特點(diǎn),其中溝谷雨林、半常綠季雨林多生長(zhǎng)在海拔1000m以下,而在海拔1000m以上主要分布著季風(fēng)常綠闊葉林。含灌木林地在內(nèi),森林覆蓋率達(dá)87.8%,生物多樣性十分豐富。然而,《云南森林昆蟲》一書和《中國(guó)南滾河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)》綜合科學(xué)考察報(bào)告中僅記載6種螞蟻[12~13],2012年徐正會(huì)等報(bào)道了在南滾河自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)的蟻科昆蟲2新種[14~15],所以對(duì)南滾河自然保護(hù)區(qū)螞蟻多樣性開展深入調(diào)查研究很有必要。本項(xiàng)目在2013年宋揚(yáng)等報(bào)道南滾河自然保護(hù)區(qū)螞蟻區(qū)系基礎(chǔ)上,進(jìn)一步探討該保護(hù)區(qū)的螞蟻群落。1學(xué)習(xí)方法1.1調(diào)查區(qū)區(qū)南滾河自然保護(hù)區(qū)從北向南分為耿馬、滄源兩個(gè)片區(qū),在每個(gè)片區(qū)調(diào)查1個(gè)垂直帶,海拔上升250m設(shè)置1塊樣地,共調(diào)查16塊樣地。其中,耿馬片區(qū)調(diào)查海拔范圍500~2000m,共7塊樣地;滄源片區(qū)調(diào)查海拔范圍500~2600m,共9塊樣地。樣地概況詳見表1。1.2采集、分類測(cè)定和干制標(biāo)本的制作采用樣地調(diào)查法對(duì)南滾河自然保護(hù)區(qū)不同海拔的螞蟻群落開展調(diào)查研究。在確定海拔的不同植被類型中選定調(diào)查樣地,樣地大小為100m×100m。樣方調(diào)查法為每塊樣地調(diào)查5個(gè)1m×1m的樣方,根據(jù)地形條件沿坡面或等高線設(shè)置樣方,樣方間距10m。在地面劃定樣方范圍后,先檢查地表螞蟻個(gè)體和蟻巢,采集零散螞蟻個(gè)體,書寫標(biāo)簽,用95%乙醇集中保存于凍存管內(nèi);發(fā)現(xiàn)蟻巢時(shí),將其鏟入塑料方盤內(nèi)統(tǒng)計(jì)數(shù)量,并采集30頭個(gè)體,書寫標(biāo)簽單獨(dú)保存。地表檢查結(jié)束后,用手鎬挖掘土壤層,深度20cm,檢查蟻巢及零散個(gè)體,統(tǒng)計(jì)數(shù)量并采集標(biāo)本。然后在樣方上平鋪一塊2m×2m的白色幕布,振動(dòng)地表以上5m范圍內(nèi)的小喬木及灌木,檢查并采集落到幕布上的螞蟻,書寫標(biāo)簽集中保存。樣方調(diào)查結(jié)束后,采用搜索調(diào)查法在樣地內(nèi)進(jìn)行搜索調(diào)查,2人在1塊樣地內(nèi)調(diào)查2h,或者4人在1塊樣地內(nèi)調(diào)查1h。沿著預(yù)定路線,使用手鎬、手斧、鏟子、塑料盤等工具對(duì)植物上、朽木內(nèi)、朽木下、牛糞下、地被物內(nèi)、地表、石頭下、土壤內(nèi)活動(dòng)的螞蟻進(jìn)行搜索調(diào)查,發(fā)現(xiàn)蟻巢或正在覓食的螞蟻時(shí),每種采集30頭標(biāo)本,不足30頭時(shí)盡量多采集一些個(gè)體,書寫標(biāo)簽,用95%乙醇保存于凍存管內(nèi),零散個(gè)體集中保存,同巢個(gè)體單獨(dú)保存。將野外采集的標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室,制成干制標(biāo)本,以便分類鑒定。制作干制標(biāo)本時(shí),首先將螞蟻標(biāo)本從凍存管中倒入培養(yǎng)皿內(nèi),除去雜物,按照同種形態(tài)相同、同種同巢原則歸類編號(hào)。再將歸類編號(hào)后的標(biāo)本取出,放在白色濾紙上,使其腹面向左,頭部向后,然后用4號(hào)昆蟲針插上1~3枚12mm×3mm大小的三角紙,在三角紙頂端蘸上膠水,粘住螞蟻中、后足基節(jié)間的胸部腹面,最后打印采集標(biāo)簽并插于標(biāo)本之下。當(dāng)每號(hào)標(biāo)本的數(shù)量多于9頭時(shí),將其中9頭制作成干制標(biāo)本,其余個(gè)體浸制保存;當(dāng)每號(hào)標(biāo)本等于或少于9頭時(shí),全部制作成干制標(biāo)本。依據(jù)《西雙版納自然保護(hù)區(qū)蟻科昆蟲生物多樣性研究》、《中國(guó)螞蟻》、《廣西螞蟻》、Bingham以及Bolton[20~21]的分類專著鑒定螞蟻標(biāo)本。1.3群落多樣性指數(shù)螞蟻群落主要指標(biāo)計(jì)算公式如下。(1)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù),式中,Pi=Ni/N,Ni是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù),N是S個(gè)物種的個(gè)體總數(shù)。(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù),式中,Pi=Ni/N,Ni是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù),N是S個(gè)物種的個(gè)體總數(shù)。(3)Pielou均勻度指數(shù)E=H/InS,式中,H是Shannon-Wiener多樣性指數(shù),S是物種數(shù)目。(4)Jaccard相似性系數(shù)q=c/(a+b-c),式中,c為兩個(gè)群落的共同物種數(shù),a和b分別為群落A和群落B的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性原理,當(dāng)q為0.00~0.25時(shí)為極不相似,當(dāng)q為0.25~0.50時(shí)為中等不相似,當(dāng)q為0.50~0.75時(shí)為中等相似,當(dāng)q為0.75~1.00時(shí)為極相似。2結(jié)果與分析2.1屬本構(gòu)模型在南滾河自然保護(hù)區(qū)16塊樣地采集的螞蟻標(biāo)本,經(jīng)鑒定有11亞科57屬188種,包括165個(gè)已知種,23個(gè)待定種。其中鈍猛蟻亞科(Amblyoponinae)1屬1種,刺猛蟻亞科(Ectatomminae)1屬1種,猛蟻亞科(Ponerinae)10屬33種,粗角蟻亞科(Cerapachyinae)1屬4種,行軍蟻亞科(Dorylinae)1屬1種,盲蟻亞科(Aenictinae)1屬4種,細(xì)蟻亞科(Leptanillinae)1屬1種,偽切葉蟻亞科(Pseudomyrmecinae)1屬4種,切葉蟻亞科(Myrmicinae)23屬70種,臭蟻亞科(Dolichoderinae)6屬12種,蟻亞科(Formicinae)11屬57種。屬的豐富度順序依次為:切葉蟻亞科>蟻亞科>猛蟻亞科>臭蟻亞科>(鈍猛蟻亞科,刺猛蟻亞科,粗角蟻亞科,行軍蟻亞科,盲蟻亞科,細(xì)蟻亞科,偽切葉蟻亞科);種的豐富度順序依次為:切葉蟻亞科>蟻亞科>猛蟻亞科>臭蟻亞科>(粗角蟻亞科,盲蟻亞科,偽切葉蟻亞科)>(鈍猛蟻亞科,刺猛蟻亞科,行軍蟻亞科,細(xì)蟻亞科)。2.2不同植被類型中植物物種數(shù)的變化各樣地螞蟻群落的優(yōu)勢(shì)種依據(jù)其個(gè)體所占百分比確定:>10%為優(yōu)勢(shì)種;1%~10%之間為常見種;<1%為稀有種。由表2可知,南滾河自然保護(hù)區(qū)不同植被的優(yōu)勢(shì)種很不相同,其中分布于2種植被類型中的優(yōu)勢(shì)種有沃森大頭蟻(Pheidolewatsoni)、亮紅大頭蟻(P.fervida)、凹頭臭蟻(Dolichoderusincisus)、西氏擬毛蟻(Pseudolasiussilvestrii),其余只在1種植被類型中表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)種。不同植被類型中螞蟻群落的優(yōu)勢(shì)種數(shù)目為1~4種,其中滄源片區(qū)季風(fēng)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種最多(4種),耿馬片區(qū)季風(fēng)常綠闊葉林和柚木林的優(yōu)勢(shì)種最少(1種)。耿馬片區(qū)不同植被的優(yōu)勢(shì)種數(shù)目在1~3種之間,優(yōu)勢(shì)種數(shù)目從高到低依次為落葉季雨林和橡膠林(3種)、針闊混交林(2種)、季風(fēng)常綠闊葉林和柚木林(1種)。滄源片區(qū)不同植被的優(yōu)勢(shì)種數(shù)目在2~4種之間,優(yōu)勢(shì)種數(shù)目從高到低依次為季風(fēng)常綠闊葉林(4種)、苔蘚常綠闊葉林和溝谷雨林(3種)、山地雨林(2種)。耿馬片區(qū)位于山體上部的針闊混交林優(yōu)勢(shì)種數(shù)目少于滄源片區(qū)位于山體上部的苔蘚常綠闊葉林;耿馬片區(qū)的季風(fēng)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種數(shù)目與滄源片區(qū)的季風(fēng)常綠闊葉林相比,耿馬片區(qū)的優(yōu)勢(shì)種僅1種,遠(yuǎn)低于滄源片區(qū)的4種;耿馬片區(qū)海拔1000m的落葉季雨林優(yōu)勢(shì)種數(shù)目多于滄源片區(qū)海拔1000m的山地雨林。南滾河自然保護(hù)區(qū)不同植被類型中螞蟻群落的稀有種數(shù)目為5~80種,其中耿馬片區(qū)季風(fēng)常綠闊葉林中稀有種最多(80種),滄源片區(qū)苔蘚常綠闊葉林中稀有種最少(5種)。耿馬片區(qū)不同植被的稀有種數(shù)目在10~80種之間,稀有種數(shù)目從高到低依次為季風(fēng)常綠闊葉林(80種)、橡膠林(41種)、落葉季雨林(17種)、柚木林(16種)、針闊混交林(10種)。滄源片區(qū)不同植被的稀有種數(shù)目在5~79種之間,稀有種數(shù)目從高到低依次為季風(fēng)常綠闊葉林(79種)、溝谷雨林(77種)、山地雨林(42種)、苔蘚常綠闊葉林(5種)。與耿馬片區(qū)位于山體上部的針闊混交林相比,滄源片區(qū)位于山體上部的苔蘚常綠闊葉林的稀有種數(shù)目偏少;在耿馬、滄源兩片區(qū)的季風(fēng)常綠闊葉林中,稀有種數(shù)目均十分豐富;滄源片區(qū)海拔1000m的山地雨林稀有種數(shù)目與耿馬片區(qū)海拔1000m的落葉季雨林相比,滄源片區(qū)稀有種為42種,遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于耿馬片區(qū)的17種;與耿馬片區(qū)位于海拔500~750m的人工經(jīng)濟(jì)林相比,滄源片區(qū)位于海拔500~750m的溝谷雨林的稀有種數(shù)目顯著較高。2.3螞蟻群落的主要指標(biāo)分析南滾河自然保護(hù)區(qū)耿馬、滄源兩片區(qū)不同海拔植被類型螞蟻群落的物種數(shù)目、個(gè)體密度、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)見表3。2.3.1針闊混交林物種最匱乏由表3可知,南滾河自然保護(hù)區(qū)不同樣地螞蟻群落的物種數(shù)為5~72種(平均36.6種)。在耿馬片區(qū),螞蟻群落的物種數(shù)在17~60種之間,其中海拔1500m季風(fēng)常綠闊葉林物種最豐富(60種),海拔2000m針闊混交林物種最貧乏(17種);在滄源片區(qū),螞蟻群落的物種數(shù)在5~72種之間,其中海拔500m溝谷雨林物種最豐富(72種),海拔2250m苔蘚常綠闊葉林物種最貧乏(5種),螞蟻物種數(shù)大致隨著海拔的升高而降低。在保護(hù)區(qū)不同植被類型中,螞蟻群落物種數(shù)從高到低依次為海拔500~750m溝谷雨林(平均66種)、海拔1000m山地雨林(59種)、海拔500m橡膠林(50種)、海拔1250~1750m季風(fēng)常綠闊葉林(平均43.5種)、海拔1000m落葉季雨林(27種)、海拔750m柚木林(21種)、海拔2000m針闊混交林(17種)、海拔2000~2500m苔蘚常綠闊葉林(平均6.3種)。2.3.2個(gè)體密度和群落密度南滾河自然保護(hù)區(qū)不同樣地螞蟻群落的個(gè)體密度為12.5~1234.0頭/m2(平均343.6頭/m2),變化幅度很大。在耿馬片區(qū),螞蟻群落個(gè)體密度在77.8~1234.0頭/m2之間,其中海拔1250m季風(fēng)常綠闊葉林個(gè)體密度最高(1234.0頭/m2),海拔2000m針闊混交林個(gè)體密度最低(77.8頭/m2);在滄源片區(qū),螞蟻群落的個(gè)體密度在12.5~752.2頭/m2之間,海拔1750m季風(fēng)常綠闊葉林個(gè)體密度最高(752.2頭/m2),海拔2500m苔蘚常綠闊葉林個(gè)體密度最低(12.5頭/m2)。在保護(hù)區(qū)不同植被類型中,螞蟻群落個(gè)體密度從高到低依次為500m橡膠林(671.0頭/m2)、海拔150~1750m季風(fēng)常綠闊葉林(平均517.0頭/m2)、海拔500~750m溝谷雨林(平均453.2頭/m2)、750m柚木林(297.6頭/m2)、1000m落葉季雨林(233.0頭/m2)、海拔1000m山地雨林(147.2頭/m2)、海拔2000m針闊混交林(77.8頭/m2)、海拔2000~2500m苔蘚常綠闊葉林(平均20.7頭/m2)(表3)。2.3.3不同林分類型由表3可知,南滾河自然保護(hù)區(qū)不同樣地螞蟻群落的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.0887~0.7024(平均0.3263)。在耿馬片區(qū),螞蟻群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在0.0887~0.7024之間,其中海拔750m柚木林優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高(0.7024),海拔1500m季風(fēng)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低(0.0887);在滄源片區(qū),螞蟻群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在0.0991~0.6716之間,其中海拔1750m季風(fēng)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高(0.6716),海拔750m溝谷雨林優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低(0.0991)。在保護(hù)區(qū)不同植被類型中,螞蟻群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)從高到低依次為海拔750m柚木林(0.7024)、海拔2000~2500m苔蘚常綠闊葉林(平均0.4580)、海拔2000m針闊混交林(0.3658)、海拔1250~1750m季風(fēng)常綠闊葉林(平均0.3222)、海拔500m橡膠林(0.2955)、海拔1000m落葉季雨林(0.1965)、海拔500~750m溝谷雨林(平均0.1205)、1000m山地雨林(0.1131)。2.3.4森林多樣性分析南滾河自然保護(hù)區(qū)不同樣地螞蟻群落的多樣性指數(shù)為0.7978~2.9355(平均1.7841)。在耿馬片區(qū),螞蟻群落多樣性指數(shù)在0.7978~2.9355之間,其中海拔1500m季風(fēng)常綠闊葉林多樣性指數(shù)最高(2.9355),海拔750m柚木林多樣性指數(shù)最低(0.7978);在滄源片區(qū),螞蟻群落多樣性指數(shù)在0.8375~2.8672之間,其中海拔750m溝谷雨林的多樣性指數(shù)最高(2.8672),海拔1750m季風(fēng)常綠闊葉林的多樣性指數(shù)最低(0.8375)。在保護(hù)區(qū)不同植被類型中,螞蟻群落多樣性指數(shù)從高到低依次為海拔1000m山地雨林(2.7615)、海拔500~750m溝谷雨林(平均2.6669)、海拔1000m落葉季雨林(2.0757)、海拔1250~1750m季風(fēng)常綠闊葉林(平均1.8442)、海拔500m橡膠林(1.8355)、海拔2000m針闊混交林(1.3238)、海拔2000~2500m苔蘚常綠闊葉林(平均1.1174)、海拔750m柚木林(0.7978)(表3)。2.3.5群落均勻度南滾河自然保護(hù)區(qū)不同樣地螞蟻群落的均勻度指數(shù)為0.2514~0.7170(平均0.5330)。在耿馬片區(qū),螞蟻群落的均勻度指數(shù)在0.2514~0.7170之間,其中海拔1500m季風(fēng)常綠闊葉林均勻度指數(shù)最高(0.7170),海拔1250m季風(fēng)常綠闊葉林均勻度指數(shù)最低(0.2514);在滄源片區(qū),螞蟻群落均勻度指數(shù)海拔在0.2796~0.6986之間,其中海拔750m溝谷雨林均勻度指數(shù)最高(0.6986),海拔1750m季風(fēng)常綠闊葉林均勻度指數(shù)最低(0.2796)。在保護(hù)區(qū)不同植被類型中,螞蟻群落均勻度指數(shù)從高到低依次為海拔1000m山地雨林(0.6772)、海拔500~750m溝谷雨林(平均0.6377)、海拔1000m落葉季雨林(0.6298)、海拔2000~2500m苔蘚常綠闊葉林(平均0.6065)、海拔1250~1750m季風(fēng)常綠闊葉林(平均0.4878)、海拔500m橡膠林(0.4692)、海拔2000m針闊混交林(0.4672)、海拔750m柚木林(0.2620)(表3)。2.4不同海拔高度的植被群落間的相似性由表4可知,耿馬片區(qū)不同海拔植被類型螞蟻群落之間的相似性系數(shù)在0.0233~0.3333之間,處于極不相似至中等不相似水平之間,平均值0.1823,顯示極不相似水平。其中,季風(fēng)常綠闊葉林與橡膠林、落葉季雨林與柚木林、落葉季雨林與橡膠林、柚木林與橡膠林之間的相似性系數(shù)在0.2661~0.3333之間并達(dá)到中等不相似水平,其余植被類型之間均為極不相似水平;位于山體上部的針闊混交林與其余植被類型之間的相似性均處于極不相似水平。由表5可知,滄源片區(qū)不同海拔植被類型螞蟻群落之間的相似性系數(shù)為0.0290~0.3158,處于極不相似至中等不相似水平之間,平均值0.1759,顯示極不相似水平。其中,季風(fēng)常綠闊葉林、山地雨林、溝谷雨林三類植被螞蟻群落之間的相似性系數(shù)在0.3077~0.3158之間,達(dá)到中等不相似水平;位于山體上部的苔蘚常綠闊葉林與其余植被類型之間的相似性均為極不相似水平。3不同類型群落物種組成和群落穩(wěn)定性本項(xiàng)研究在南滾河自然保護(hù)區(qū)采集到蟻科昆蟲11亞科57屬188種,與藏東南德姆拉山(5亞科31屬95種)、滇西高黎貢山自然保護(hù)區(qū)(8亞科50屬166種)[2~4]、滇南西雙版納自然保護(hù)區(qū)(12亞科76屬286種)相比,南滾河自然保護(hù)區(qū)在亞科、屬、種三級(jí)階元上均比較豐富,明顯高于德姆拉山和高黎貢山,但是低于西雙版納,說明南滾河自然保護(hù)區(qū)為螞蟻物種的棲息提供了良好的生態(tài)環(huán)境。比較發(fā)現(xiàn),沿著橫斷山脈從北向南,螞蟻的豐富度依次遞增。優(yōu)勢(shì)種數(shù)目及其個(gè)體所占比例在一定程度上反映不同植被中螞蟻群落的穩(wěn)定性及人為干擾程度。在南滾河自然保護(hù)區(qū)耿馬片區(qū),落葉季雨林和橡膠林的螞蟻群落擁有較多的優(yōu)勢(shì)種,群落相對(duì)穩(wěn)定;針闊混交林的優(yōu)勢(shì)種和穩(wěn)定性次之;季風(fēng)常綠闊葉林和柚木林擁有較少的優(yōu)勢(shì)種,群落穩(wěn)定性相對(duì)較差。尤其在柚木林中,單一的優(yōu)勢(shì)種其個(gè)體所占比例極高,群落穩(wěn)定性最差;而在滄源片區(qū),季風(fēng)常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)種最多,群落穩(wěn)定性較好;苔蘚常綠闊葉林和溝谷雨林優(yōu)勢(shì)種次之,穩(wěn)定性稍差。尤其苔蘚常綠闊葉林中個(gè)別優(yōu)勢(shì)種個(gè)體比例過大,穩(wěn)定性較差;山地雨林的優(yōu)勢(shì)種最少,但是2個(gè)優(yōu)勢(shì)種個(gè)體比例均較小,群落穩(wěn)定性相對(duì)較好。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),天然林在受到較少人類活動(dòng)干擾時(shí)普遍擁有較高的穩(wěn)定性,比如滄源片區(qū)的季風(fēng)常綠闊葉林和溝谷雨林;而受到嚴(yán)重人為干擾時(shí)穩(wěn)定性會(huì)急劇下降,比如耿馬片區(qū)的季風(fēng)常綠闊葉林和柚木林。稀有種數(shù)目更能體現(xiàn)某種植被類型在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的保護(hù)價(jià)值。在南滾河自然保護(hù)區(qū),季風(fēng)常綠闊葉林和溝谷雨林擁有最豐富的稀有種,因而最有保護(hù)價(jià)值;山地雨林和橡膠林有較豐富的稀有種,保護(hù)價(jià)值較大,但是橡膠林屬于人工林,其稀有種性質(zhì)不同于山地雨林,保護(hù)價(jià)值遠(yuǎn)低于山地雨林;落葉季雨林、苔蘚常綠闊葉林、針闊混交林中雖然稀有種較少,但因?yàn)閷儆谔烊涣?保護(hù)價(jià)值依然較大;相比之下,人工